Dromaeosauridae: differenze tra le versioni
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|nome=Dromaeosauridae
|statocons=fossile
|immagine=
|didascalia=Una collezione di scheletri fossili di dromaeosauridi. In senso orario dall'alto a sinistra: ''[[Deinonychus antirrhopus]]'' (un dromaeosaurino di corporatura robusta), ''[[Buitreraptor gonzalezorum]]'' (un unenlagiinae dal muso lungo), ''[[Velociraptor|Velociraptor mongoliensis]]'' (un piccolo velociraptorino), ''[[Microraptor|Microraptor gui]]'' (un microraptoriano alato), ''[[Halszkaraptor escuilliei]]'' (un halszkaraptorino semiacquatico), ''[[Zhenyuanlong|Zhenyuanlong suni]]'' (un dromaeosauride dalle ali lunghe)
<!-- CLASSIFICAZIONE: -->
|dominio=[[Eukaryota]]
|regno=[[Animalia]]
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|superphylum=
|phylum=[[Chordata]]
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|infraphylum=
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|classe=
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|infraclasse=
|superordine= [[Dinosauria]]
|ordine= [[Saurischia]]
|sottordine= [[Theropoda]]{{Tassobox gruppo generico|titolo=[[Clade]]|nome=[[Paraves]]}}
|infraordine=
|superfamiglia=
|famiglia=†
|sottofamiglia=
|tribù=
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|sottospecie=
<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE: -->
|biautore=Matthew & Brown
|binome=†[[Dromaeosaurus albertensis]]
|bidata=1922
<!-- NOMENCLATURA TRINOMIALE: -->
|triautore=
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<!-- ALTRO: -->
|sinonimi=
*Itemiridae <small>Kurzanov, 1976</small>
*[[Unenlagiidae]]? <small>Agnolin & Novas, 2011</small>
|nomicomuni=
|suddivisione=[[Sottogruppo|Sottogruppi]]<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2012) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' {{cita testo|url=http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf|titolo=Winter 2011 Appendix.}}</ref>
|suddivisione_testo=
*†''[[Hesperonychus]]''?<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Hartman |nome1=Scott |cognome2=Mortimer |nome2=Mickey |cognome3=Wahl |nome3=William R. |cognome4=Lomax |nome4=Dean R. |cognome5=Lippincott |nome5=Jessica |cognome6=Lovelace |nome6=David M. |data=10 Luglio 2019 |titolo=A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight |rivista=PeerJ |lingua=en |volume=7 |pp=e7247 }}</ref>
*†''[[Ornithodesmus]]''
*†''[[Pamparaptor]]''?<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Porfiri |nome1=Juan D. |cognome2=Baiano |nome2=Mattia A. |cognome3=dos Santos |nome3=Domenica D. |cognome4=Gianechini |nome4=Federico A. |cognome5=Pittman |nome5=Michael |cognome6=Lamanna |nome6=Matthew C. |data=2024-06-14 |titolo=''Diuqin lechiguanae'' gen. et sp. nov., a new unenlagiine (Theropoda: Paraves) from the Bajo de la Carpa Formation (Neuquén Group, Upper Cretaceous) of Neuquén Province, Patagonia, Argentina |rivista=BMC Ecology and Evolution |lingua=en |volume=24 |numero=1 |p=77 |doi=10.1186/s12862-024-02247-w}}</ref>
*†''[[Pyroraptor]]''?
*†''[[Variraptor]]''?<ref>{{cita pubblicazione|nome1=Ronan|cognome1=Allain|nome2=Xabier|cognome2=Pereda-Suberbiola|anno=2003|titolo=Dinosaurs of France|rivista=Comptes Rendus Palevol|volume=2|numero=1|pp=27-44|doi=10.1016/S1631-0683(03)00002-2 }}</ref>
*†'''Serraraptoria''' <small>(Wang & Pei 2024)</small>
**†''[[Daurlong]]''
**†''[[Shanag]]''?<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Agnolin |nome1=Federico L. |cognome2=Motta |nome2=Matias J. |cognome3=Brissón Egli |nome3=Federico |cognome4=Lo Coco |nome4=Gastón |cognome5=Novas |nome5=Fernando E. |data=12 Febbraio 2019 |titolo=Paravian Phylogeny and the Dinosaur-Bird Transition: An Overview |rivista=Frontiers in Earth Science |volume=6 |doi=10.3389/feart.2018.00252 }}</ref>
**†''[[Tianyuraptor]]''
**†''[[Zhenyuanlong]]''
**†[[Eudromaeosauria]]
**†[[Microraptoria]]
*†'''Unenlagiinia'''? <small>(Brum et al., 2021)</small>
**†[[Halszkaraptorinae]]?
**†[[Unenlagiinae]]
}}
'''Dromaeosauridae''' è una [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] di [[Dinosauria|dinosauri]] [[Theropoda|teropodi]] piumati che prosperarono durante il [[Cretaceo]]. Il nome Dromaeosauridae significa 'lucertole corritrici', dal [[Lingua greca|greco]] ''δρομευς'' (corridore) e ''σαυρος'' (lucertola). I suoi membri sono spesso nominati '''raptor''' in contesti informali,<ref>{{Cita libro|titolo=Deep Alberta: Fossil Facts and Dinosaur Digs |url=https://archive.org/details/deepalbertafossi00acor |autore=Acorn, J.|anno=2007|pp={{cita testo|url=https://archive.org/details/deepalbertafossi00acor/page/13|titolo=13}}|editore=University of Alberta Press | isbn=0-88864-481-7}}</ref> un termine reso popolare dal film ''[[Jurassic Park (film)|Jurassic Park]]''. Certi generi includono il [[suffisso]] ''raptor'' nei loro nomi per enfatizzare i loro tratti simili a quelli degli [[uccelli]], dato che il termine in [[Lingua inglese|inglese]] (di origine [[Lingua latina|latina]]) viene spesso usato in riferimento agli uccelli rapaci.
I fossili dei dromaeosauridi sono stati rinvenuti in [[Nord America]], [[Europa]], [[Africa]], [[Giappone]], [[Cina]], [[Mongolia]], [[Madagascar]], [[Argentina]] e [[Antartide]].<ref name="caseetal2007">Case, J.A., Martin, J.E., and Reguero, M. (2007). "A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna." Pp. 1–4 in Cooper, A., Raymond, C., and Team, I.E. (eds.), ''Antarctica: a Keystone in a Changing World – Online Proceedings for the Tenth International Symposium on Antarctic Earth Sciences'', U.S. Geological Survey Open-File Report 2007-1047, SRP 083. U.S. Geological Survey, Washington, D.C.</ref> Comparvero per la prima volta nello stadio [[Bathoniano]] del [[Giurassico]] (circa 167 milioni di anni fa), e sopravvissero fino allo stadio [[Maastrichtiano]] del [[Cretaceo superiore]] (circa 65 milioni di anni fa), esistendo per oltre cento milioni di anni fino all'[[estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene]]. La presenza dei dromaeosauridi durante il [[Giurassico medio]] è stata confermata dalla scoperta di denti fossili isolati, benché non siano stati ancora scoperti scheletri fossili risalenti a quel periodo.<ref name="metcalfetal1992">{{Cita pubblicazione|autore= Metcalf, S.J., Vaughan, R.F., Benton, M.J., Cole, J., Simms, M.J. and Dartnall, D.L. |anno= 1992 |titolo= A new Bathonian (Middle Jurassic) microvertebrate site, within the Chipping Norton Limestone Formation at Hornsleaslow Quarry, Gloucestershire |rivista= Proceedings of the Geologists' Association |volume= 103 |pp=
==Descrizione==
La corporatura generale dei dromaeosauridi riaprì le teorie in base alle quali almeno alcuni dinosauri sono stati creature attive, veloci e strettamente imparentate con gli [[uccelli]]. Il disegno che [[Robert T. Bakker]] realizzò per la monografia di [[John Ostrom]] del 1969,<ref name="ostrom1969"/> che raffigura il dromaeosauride ''[[Deinonychus]]'' nell'atto di correre, è fra le ricostruzioni paleontologiche più influenti della storia.<ref name="Paul06">Paul, Gregory S. (2006) "Drawing Dinosaurs"(2006). "Geotimes", January 2006. {{cita web |url=http://www.geotimes.org/jan06/feature_drawingdinos.html |titolo=Copia archiviata |accesso=18 dicembre 2007 |urlmorto=sì |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20080502162556/http://www.geotimes.org/jan06/feature_drawingdinos.html
Si sa che alcuni, e probabilmente tutti, i dromaeosauridi erano ricoperti di piume, comprese grosse penne remiganti sugli arti anteriori e penne timoniere sulla coda. Questo sviluppo, prima ipotizzato negli anni ottanta per poi essere confermato nel 1999, rappresenta un cambiamento importante nel modo in cui i dromaeosauridi sono stati storicamente illustrati nell'arte e nel cinema.<ref name="xuetal2003">{{Cita pubblicazione|cognome=Xing |nome=Xu |anno=2003 |titolo=Four-winged dinosaurs from China |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-01-23_421_6921/page/334 |rivista=[[
=== Dimensioni ===
[[File:Dromie scale.png|left|thumb|Illustrazione comparativa di vari dromaeosauridi, inclusi ''[[Utahraptor]]'' (arancione), ''[[Deinonychus]]'' (verde), e ''[[Velociraptor]]'' (blu).]]
Dromaeosauridae comprendeva specie di taglia piccola e media; il genere più piccolo era ''[[Mahakala]]'', lungo 0.7 metri, mentre i più grandi (''[[Utahraptor]], [[Achillobator]] e Dakotaraptor)'' erano lunghi sei metri.<ref name="hwangetal2002">{{Cita pubblicazione|cognome1=Hwang |nome1= S.H. |cognome2= Norell |nome2= M.A. |cognome3= Ji |nome3= Q. |cognome4= Gao |nome4= K. |anno=2002 |titolo=New Specimens of ''Microraptor zhaoianus'' (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China |url=https://archive.org/details/newspecimensmic3381hwan |rivista=American Museum Novitates |numero= 3381 |pp= 44pp }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Perle |nome1= A. |cognome2= Norell |nome2= M.A. |cognome3= Clark |nome3= J. |anno= 1999 |titolo= A new maniraptoran theropod – ''Achillobator giganticus'' (Dromaeosauridae) – from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia |rivista= Contributions of the Mongolian-American Paleontological Project |volume= 101 |pp= 1-105 }}</ref> È possibile che certi esemplari di ''Utahraptor'' potessero raggiungere 11 metri di lunghezza, benché questi esemplari meritino ulteriore studio.<ref name="brittetal2001">{{Cita pubblicazione|cognome1= Britt |cognome2=Chure |cognome3= Stadtman |cognome4= Madsen |cognome5= Scheetz |cognome6= Burge |anno= 2001 |titolo= New osteological data and the affinities of ''Utahraptor'' from the Cedar Mountain Fm. (Early Cretaceous) of Utah |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 21 |numero= 3|p= 36A | doi = 10.1080/02724634.2001.10010852 }}</ref> È evidente che la taglia grande si sia evoluta convergentemente almeno due volte tra i dromaeosauridi; una volta fra i dromaeosaurini (Utahraptor, Achillobator e Dakotaraptor) e un'altra volta tra gli unenlagiini (''[[Austroraptor]]'', che misurava cinque metri di lunghezza). Alcuni denti isolati rinvenuti nell'[[Isola di Wight]] sembrano indicare l'esistenza di un dromaeosauride grande quanto ''Utahraptor''; la loro forma però indica una parentela più stretta con ''Velociraptor''.<ref name="naishetal2001">Naish, D. Hutt, and Martill, D.M. (2001). "Saurischian dinosaurs: theropods." in Martill, D.M. and Naish, D. (eds). ''Dinosaurs of the Isle of Wight''. The Palaeontological Association, Field Guides to Fossils. 10, 242–309.</ref>
''Mahakala'' era il dromaeosauride più piccolo e primitivo rinvenuto. Queste caratteristiche, in congiunzione con la taglia piccola di altri generi primitivi imparentati come ''Microraptor'' e il [[Troodontidae|troodontide]] ''[[Anchiornis]]'', indicano che l'antenato comune dei dromaeosauridi, i troodontidi e gli uccelli potrebbe essere stato un animale minuscolo, lungo 65 cm e pesante 600-700 grammi.<ref name="turneretal2007">{{Cita pubblicazione |cognome=Turner |nome=A.S. |autore2=Hwang, S.H. |autore3=Norell, M.A. |anno=2007 |titolo=A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia |rivista=American Museum Novitates |volume=3557 |pp=1-27 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/5845/1/N3557.pdf |formato=PDF |accesso=29 marzo 2007 |doi=10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2 |dataarchivio=22 giugno 2009 |urlarchivio=https://www.webcitation.org/5hjN3ZhVW?url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/5845/1/N3557.pdf |urlmorto=sì }}</ref>
===Piede===
[[File:Dromaeosaurus feet.JPG|thumb|upright|Ossa, in ordine anatomico di un arto posteriore di ''[[Dromaeosaurus]]'']]
[[File:Dromaeosaurid foot NHM.jpg|thumb|upright|Ricostruzione anatomica di un arto posteriore di ''Dromaeosaurus'']]
Come gli altri teropodi, i dromaeosauridi erano bipedi. Al contrario della maggior parte dei teropodi, che camminavano su tre dita, le tracce fossilizzate di vari gruppi di paraviani (inclusi i dromaeosauridi) mostrano che essi camminavano con il secondo dito elevato, con solo il terzo e il quarto dito a contatto del suolo.<ref name="Lietal2007">{{Cita pubblicazione |nome=Rihui |cognome=Li |autore2=Lockley, M.G. |autore3=Makovicky, P.J. |autore4=Matsukawa, M. |autore5=Norell, M.A. |autore6=Harris, J.D. |autore7=Liu, M. |titolo=Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China |anno=2007 |url=http://www.springerlink.com/content/v1u455854212404r/ |doi=10.1007/s00114-007-0310-7 |rivista=Naturwissenschaften |pp=185-91
===Coda===
I dromaeosauridi avevano code lunghe. La maggior parte delle vertebre caudali erano dotate di protruberanze ossee e certe specie avevano dei tendini ossificati. Nel suo studio su ''Deinonychus'', Ostrom ipotizzò che questi tratti indicassero una coda rigida, che l'animale poteva muovere solo all'attaccatura.<ref name="ostrom1969">{{Cita pubblicazione |cognome=Ostrom |nome=J. H. |anno=1969 |titolo=Osteology of ''Deinonychus antirrhopus'', an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana |rivista=Peabody Museum of Natural History Bulletin |volume=30 |pp=
È stato ipotizzato che la coda fosse usata come un supporto o come contrappeso durante la corsa o il volo;<ref name=norellmakovicky1999/> in ''[[Microraptor]]'', la punta della coda era caratterizzata da un ventaglio a forma di diamante, che potrebbe essere stato usato come un timone durante il volo, o per quando planava.<ref name="chatterjee2007">{{Cita pubblicazione |cognome1= Chatterjee |nome1= S. |cognome2= Templin |nome2= R.J. |anno= 2007 |titolo= Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui |url= http://www.pnas.org/cgi/reprint/0609975104v1.pdf |rivista= Proceedings of the National Academy of Sciences |volume= 104 |numero= 5 |pp= 1576-1580 |doi= 10.1073/pnas.0609975104 |pmc= 1780066 |pmid= 17242354 |bibcode= 2007PNAS..104.1576C |accesso= 17 luglio 2015 |urlarchivio= https://web.archive.org/web/20081013152743/http://www.pnas.org/cgi/reprint/0609975104v1.pdf |urlmorto= sì }}</ref>
===Piumaggio===
[[File:Zhenyuanlong feathers.jpg|thumb|Tracce di piume su un fossile di ''[[Zhenyuanlong|Zhenyuanlong suni]]''.]]
{{Citazione|A voi la scelta: ''Utahraptor'' piumato e la Scienza, oppure il raptor squamato e l'Ignoranza.|[[Andrea Cau]] (2012)<ref name="cau2012">{{Cita libro|cognome=Cau |nome=Andrea |anno=2012|titolo=Theropoda volume II: Deinonychosauria |città=|editore=Amazon Media EU S.à r.l. }}</ref>}}
Esistono molte prove che dimostrano come i dromaeosauridi fossero ricoperti di piume. Alcuni fossili mostrano penne lunghe sugli arti anteriori e la coda, con piume soffici a copertura del corpo.<ref name=xuetal2003/><ref name="xuetal1999"/> Altri fossili in cui non ci sono tracce apparenti di piumaggio evidenziano però
Il primo dromaeosauride ritrovato con prove non ambigue di piume fu ''[[Sinornithosaurus]]'', scoperto in [[Cina]] nel 1999.<ref name="xuetal1999">{{Cita pubblicazione|autore= Xu, X., Wang, X.-L., and Wu, X.-C. |anno= 1999 |titolo= A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China <!--|url= https://archive.org/details/sim_nature-uk_1999-09-16_401_6750/page/262 | url = 404 error http://www.nature.com/nature/journal/v401/n6750/abs/401262a0_fs.html --> |rivista= Nature |volume= 401 |pp=
==Paleobiologia==
===Funzione dell'artiglio===
[[File:Dinosaurium, Deinonychus antirrhopus 1.jpg|miniatura|sinistra|Scheletro di ''Deinonychus antirrhopus'' montato nell'ipotesi di animale arrampicatore]]
La funzione dell'artiglio falciforme sul secondo dito del piede è fonte di dibattito. Quando John Ostrom lo descrisse per ''Deinonychus'' nel 1969, ipotizzò che l'artiglio fosse usato per sventrare le prede, come i denti canini delle [[tigri dai denti a sciabola]]. Dawn Adams suggerì nel 1987 che l'artiglio fosse usato per eviscerare i dinosauri [[Ceratopsidae|ceratopsidi]].<ref name=Adams1987>Adams, Dawn (1987) "The bigger they are, the harder they fall: Implications of ischial curvature in ceratopsian dinosaurs" pg 1–6 in Currie, Philip J. and Koster, E. (eds) Fourth symposium on mesozoic terrestrial ecosystems. Tyrrell Museum, Drumheller, Canada</ref> Questa interpretazione fu applicata a tutti i dromaeosauridi. Nel 2005 però, fu suggerito che l'artiglio fosse invece usato principalmente per l'arrampicamento, ma che potesse anche essere usato per pugnalare le prede piuttosto che sventrarle.<ref name="manningetal2005">{{Cita pubblicazione |autore= Manning, P.L., Payne, D., Pennicott, J., Barrett, P.M., and Ennos, R.A. |anno= 2005 |titolo= Dinosaur killer claws or climbing crampons? |url= http://www.journals.royalsoc.ac.uk/openurl.asp?genre=article&eissn=1744-957X&volume=2&issue=1&spage=110 |rivista= Biology Letters |volume= 2 |pp=
[[File:Cassowary feet closeup.png|thumb|Certi scienziati hanno notato le somiglianze fra i piedi dei dromaeosauridi e quelli del [[Casuarius casuarius|casuario]] odierno.]]
[[File:Raptor Prey Restraint (RPR).png|thumb|Alcuni studiosi ritengono che i dromaeosauridi usassero gli artigli posteriori per stringere le prede mentre le mangiavano<ref name
Nel descrivere ''Deinonychus'', Ostrom lo paragonò allo [[Struthio camelus|struzzo]] e al [[Casuarius casuarius|casuario]], osservando come entrambi questi uccelli siano forniti di artigli letali sul secondo dito.<ref name="ostrom1969"/> Il casuario in particolare è dotato di un artiglio lungo 125 mm.<ref name="Davies2002">Davies, S.J.J.F. (2002) "Ratites and Tinamous" Oxford University Press. New York, USA</ref> Ostrom citò Gilliard (1958) nel descrivere come il casuario è capace di menomare e sventrare un umano.<ref name=Gilliard1958>Gilliard, E. T. (1958) "Living birds of the world" Doubleday, garden City, NY. USA. 400p.</ref> Studi condotti nel 1999 e nel 2003 però rilevarono che su 241 attacchi registrati da parte di casuari perirono solo una persona e due cani. Non ci sono prove che le vittime fossero state smembrate o sventrate.<ref name=Kofron1999>{{Cita pubblicazione|cognome1= Kofron |nome1= Christopher P. | doi = 10.1111/j.1469-7998.1999.tb01206.x |titolo= Attacks to humans and domestic animals by the southern cassowary (Casuarius casuarius johnsonii) in Queensland, Australia |rivista= Journal of Zoology |anno= 1999 |volume= 249 |pp=
Uno studio condotto nel 2009 per mettere alla prova la funzionalità degli artigli posteriori e anteriori di ''Velociraptor'' mostrò paralleli strutturali a quelli del [[Bubo bubo|gufo reale]], i cui artigli sono usati principalmente per l'arrampicamento. Gli scienziati coinvolti nello studio notarono come la punta del secondo artiglio posteriore sia ideale per perforare e aggrappare.<ref name=manningetal2009>{{Cita pubblicazione| doi = 10.1002/ar.20986 |cognome1= Manning |nome1= P.L. |cognome2= Margetts |nome2= L. |cognome3= Johnson |nome3= M.R. |cognome4= Withers |nome4= P.J. |cognome5= Sellers |nome5= W.I. |cognome6= Falkingham |nome6= P.L. |cognome7= Mummery |nome7= P.M. |cognome8= Barrett |nome8= P.M. |cognome9= Raymont |nome9= D.R. |anno= 2009 |titolo= Biomechanics of dromaeosaurid dinosaur claws: Application of X-ray microtomography, nanoindentation, and finite element analysis |rivista= The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology |volume= 292 |numero= 9|pp=
Il paleontologo Peter Mackovicky commentò questo studio, concludendo che l'artiglio doveva avere anche un'altra funzione, dato che la forma ricurva è stata rinvenuta anche in generi di grossa taglia come ''[[Achillobator]]'', troppo grandi per arrampicarsi. Macovicky suggerì che gli artigli venissero usati per aggrapparsi ai fianchi delle prede di grosse dimensioni.<ref name=newscientistclaws2009>{{Cita pubblicazione|data=settembre 2009 |titolo=Velociraptor's 'killing' claws were for climbing |rivista=New Scientist |numero=2725 |url=
Nel 2009, Phil Senter pubblicò uno studio sulle dita del piede dei dromaeosauridi, dimostrando come la loro flessibilità sia compatibile con lo scavo dei nidi d'insetti. Ipotizzò che i generi più piccoli, come ''[[Rahonavis]]'' e ''[[Buitreraptor]]'', erano sufficientemente ridotti da poter essere insettivori, mentre quelli più grandi, come ''Deinonychus'' e ''[[Neuquenraptor]]'', avrebbero usato gli artigli per catturare prede vertebrate rifugiatesi nei nidi d'insetti.<ref name="Senter2009">{{Cita pubblicazione|autore= Senter, P. |titolo=Pedal function in deinonychosaurs (Dinosauria: Theropoda): a comparative study |anno=2009 |rivista=Bulletin of the Gunma Museum of Natural History |pp=
Nel 2011, Denver Fowler e i suoi colleghi suggerirono un nuovo metodo con cui ''Deinonychus'' e gli altri dromaeosauridi avrebbero catturato le prede.<ref name
{{clear}}
===Comportamenti sociali===
[[File:
Alcuni fossili di ''[[Deinonychus]]'' sono stati rinvenuti in associazione con i resti del grande erbivoro ''[[Tenontosaurus]]''. Questo è stato interpretato come prova che i dromaeosauridi cacciassero in gruppi come alcuni mammiferi odierni<ref name="maxwell&ostrom1995">{{Cita pubblicazione|doi=10.1080/02724634.1995.10011256|cognome=Maxwell|nome=W. D.|autore2=Ostrom, J.H.|anno=1995|titolo=Taphonomy and paleobiological implications of ''Tenontosaurus''-''Deinonychus'' associations|rivista=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=15|numero=4|pp=
Nel 2007, alcuni scienziati descrissero le prime orme di dromaeosauride rinvenute in Cina. Oltre a confermare l'ipotesi che camminavano con l'artiglio falciforme retratto dal suolo, le orme (lasciate da animali grandi quanto ''[[Achillobator]]'') mostrano prove della presenza di sei individui che si spostavano insieme nella stessa direzione lungo una riva. Gli individui mantenevano una distanza fra di loro di solo un metro e camminavano a un passo abbastanza lento. Gli scienziati che scoprirono queste tracce suggerirono che ciò dimostra che certi dromaeosauridi fossero stati sociali, questo però non è sufficiente a concludere che cacciassero anche insieme.<ref name="Lietal2007"/>
===Volare e planare===
È stato ipotizzato che almeno cinque specie di dromaeosauride fossero in grado di volare o almeno planare. Il primo, ''[[Rahonavis]]'' (un tempo erroneamente classificato come un uccello primitivo)<ref name = "makovickyetal2005"/><ref name="norelletal2006">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2 |cognome1= Norell |nome1= M.A. |cognome2= Clark |nome2= J.M. |cognome3= Turner |nome3= A.H. |cognome4= Makovicky |nome4= P.J. |cognome5= Barsbold |nome5= R. |cognome6= Rowe |nome6= T. |anno= 2006 |titolo= A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia) | url = https://archive.org/details/newdromaeosauri00nore |rivista= American Museum Novitates |volume= 3545 |pp=
[[File:Microraptor gui holotype.png|thumb|left|Fossile di ''[[Microraptor|Microraptor gui]]'', mostrante le tracce di penne remigianti.]]
Un'altra specie, ''[[Microraptor|Microraptor gui]]'', avrebbe potuto planare usando sia le ali posteriori che quelle anteriori. Uno studio condotto da Sankar Chatterjee nel 2005 indicò che le ali di ''Microraptor'' funzionavano come un [[biplano]] e che planava in stile "[[fugoide]]", lanciandosi giù da un albero per poi alzarsi in aria aprendo le ali e le penne della coda per aggrapparsi ad un altro albero. Chatterjee concluse che ''Microraptor'' mostrava anche gli adattamenti necessari per il volo potenziato limitato.<ref name="chatterjee2007"/>
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===Sensi===
Studi comparativi sugli anelli sclerotici di vari dromaeosauridi (''[[Microraptor]]'', ''[[Sinornithosaurus]]'', e ''[[Velociraptor]]'') e quelli degli uccelli e rettili odierni indicano che alcuni dromaeosauridi (come ''Microraptor'' e ''Velociraptor'') fossero stati predatori notturni, mentre si può dedurre che ''Sinornithosaurus'' fosse stato catemerale (attivo in brevi intervalli durante il giorno).<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Schmitz, L.; Motani, R. |anno=2011 |titolo=Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology |url=https://archive.org/details/sim_science_2011-05-06_332_6030/page/704 |rivista=Science |volume=332 |numero= 6030|pp=
Altri studi condotti sui bulbi olfattivi dei dromaeosauridi rivelarono che avevano una capacità olfattiva simile a quella dei [[Tyrannosauridae|tirannosauridi]] e degli uccelli odierni dotati d'un olfatto elevato, come l'[[Cathartes aura|avvoltoio collorosso]]. Ciò dimostra quanto fosse importante questo senso nella vita quotidiana dei dromaeosauridi.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Zelenitsky, D.K.; Therrien, F.; Kobayashi, Y. |anno=2009 |titolo=Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications |rivista=Proceedings of the Royal Society B |volume=276 |numero=1657 |pp=
===Paleopatologia===
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===Relazione con gli uccelli===
[[File:Archaeo-deinony hands.svg|thumb|upright|Le similarità fra gli arti anteriori di ''[[Deinonychus]]'' (sinistra) e quelli di ''[[Archaeopteryx]]'' (destra) condussero [[John Ostrom]] a risuscitare il legame fra i dinosauri e gli uccelli.]]
I dromaeosauridi condividono molti tratti in comune con gli uccelli primitivi. La natura specifica della loro parentela con gli uccelli è stata fonte di vari studi, con varie ipotesi proposte e smentite da nuove scoperte. Sin dal 2001, [[Mark Norell]] e i suoi colleghi hanno analizzato estensivamente i fossili di vari [[Coelurosauria|celurosauri]], arrivando alla conclusione provvisoria che i dromaeosauridi erano i dinosauri non-aviari più imparentati con gli uccelli odierni, e che i [[Troodontidae|troodontidi]] (anch'essi forniti di tratti simili agli uccelli) erano una stirpe più distante. Proposero persino che la famiglia Dromaeosauridae fosse [[Parafilia (filogenesi)|
===Teorie alternative===
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È stato proposto varie volte che i dromaeosauridi discendessero da antenati volatili. Tali ipotesi vengono spesso nominati ''Birds Came First'' (BCF), ovvero "gli uccelli vennero per primi"<ref name="Olshevsky94">Olshevsky, George. (1994). "The birds first? A theory to fit the facts — evolution of reptiles into birds". ''Omni'', June 1994. Volume 16 No. 9</ref> Nelle sue opere, [[Gregory S. Paul]] notò numerosi tratti fisiologici in sostegno di questa ipotesi, proponendo che il dromaeosauride ancestrale fosse simile ad ''[[Archaeopteryx]]''. In tal caso, i dromaeosauridi di taglia grossa erano paragonabili agli struzzi moderni, anch'essi creature terricole discese da volatili.<ref name="paul2002"/>
Nel 2002, fu scoperto ''Microraptor'', il dromaeosauride più primitivo rinvenuto al tempo.<ref name="hwangetal2002"/> Un anno dopo, i tratti primitivi di ''Microraptor'', insieme alle sue ali e piume, furono usate come prove che il dromaeosauride ancestrale fosse un planatore. In questo caso, i dromaeosauridi più grandi avrebbero gradualmente perso questa abilità nel corso della loro evoluzione.<ref name="xuetal2003"/> Altri ricercatori come Larry Martin sostengono che i dromaeosauridi e gli altri maniraptoriani (inclusi gli uccelli) in generale non sono dinosauri affatto.<ref name=Martin04>{{Cita pubblicazione |cognome1= Martin |nome1= L.D. |anno= 2004 |titolo= A basal archosaurian origin for birds |url= http://www.actazool.org/temp/%7B296CE395-40A4-4417-AA1C-B875B66A60B2%7D.pdf |formato= PDF |rivista= Acta Geologica Sinica |volume= 50 |numero= 6 |pp=
[[File:
Nel 2005, fu descritto un esemplare di ''Archaeopteryx'' così ben conservato da poter dedurre che fosse più vicino ai teropodi non-aviari di quanto si pensasse prima. Specificamente, fu scoperto che ''Archaeopteryxx'' era fornito d'un [[osso palatino]] primitivo, un [[Hallux rigidus|alluce]] non invertito, e un secondo dito posteriore ipertrofizzato. Questa analisi filogenetica fu controversa, siccome mostrava che ''[[Confuciusornis]]'' era più imparentato con ''Microraptor'' che a ''Archaeopteryx'', così rendendo [[Avialae]] un [[taxon]]
Queste ipotesi alternative furono messe alla prova quando Turner e i suoi colleghi descrivono nel 2007 un nuovo dromaeosauride; ''Mahakala'', un genere ancora più antico e primitivo di ''Microraptor''. ''Mahakala'' possedeva arti superiori troppo corti per consentirgli di volare o planare. I ricercatori coinvolti arrivarono alla conclusione che la norma ancestrale dei dromaeosauridi non includeva la capacità di volare e che gli unici veri dinosauri volatili sono contenuti nel clade Avialae (che include anche gli uccelli moderni).<ref name=turneretal2007a>{{Cita pubblicazione|cognome1=Turner |nome1=Alan H. |cognome2=Pol |nome2=Diego |cognome3=Clarke |nome3=Julia A. |cognome4=Erickson |nome4=Gregory M. |cognome5=Norell |nome5=Mark |anno=2007 |titolo=A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight |url=https://archive.org/details/sim_science_2007-09-07_317_5843/page/1378 |rivista=Science |volume=317 |pp=
Un ulteriore studio però condotto nel 2012 determinò che il dromaeosauride più antico fosse ''[[Xiaotingia]]'', un genere molto simile ad ''Archaeopteryx'', così indicando che almeno questo membro antico della famiglia potesse volare.<ref name="Yurgovuchia">{{Cita pubblicazione|cognome1=Senter |nome1=P. |cognome2=Kirkland |nome2=J.I. |cognome3=DeBlieux |nome3=D.D. |cognome4=Madsen |nome4=S. |cognome5=Toth |nome5=N. |anno=2012 |titolo=New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0036790 |rivista=PLoS ONE |volume=7 |numero=5 |p=e36790 |doi=10.1371/journal.pone.0036790 |pmid=22615813 |pmc=3352940}}</ref>
===Deinonychosauria===
Sin dagli [[Anni 1960|anni sessanta]], i dromaeosauridi sono spesso classificati insieme ai [[Troodontidae|troodontidi]] in un [[clade]] nominato ''Deinonychosauria'', in base alla presenza del secondo dito posteriore ipertrofizzato (un tratto che oggi si sa
===Tassonomia===
La famiglia Dromaeosauridae fu proposta per la prima volta da [[William Diller Matthew]] e [[Barnum Brown]], che la definirono come una sottofamiglia (Dromaeosaurinae) della famiglia [[Deinodontidae]] nel 1922, contenendo solo il genere ''[[Dromaeosaurus]]''.<ref name="matthew&brown1922">{{Cita pubblicazione|cognome1= Matthew |nome1= W. D. |cognome2= Brown |nome2= B. |anno= 1922 |titolo= The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta |rivista= Bulletin of the American Museum of Natural History |volume= 46 |pp=
[[File:Dromaeosaur IVPP V22530.png|
Le sottofamiglie di Dromaeosauridae sono spesso riclassificate in base
[[File:BuitreraptorROM.JPG|thumb|''[[Buitreraptor]]'', un unenlagiine.]]
[[File:Microraptor gui cast.jpg|thumb|''[[Microraptor]]'', un microraptorino.]]
[[File:2011 raptor Museum histoire naturelle expo dinosaure.jpg|thumb|''[[Bambiraptor]]'', un sauronitolestine.]]
[[File:Velociraptor skeleton.jpg|thumb|''[[Velociraptor]]'', un velociraptorino.]]
La maggior parte di questa classificazione si basa su Holtz (2011).<ref name="Holtz2008"
* '''Famiglia Dromaeosauridae'''
** †''[[
** †''[[
** †''[[
** †''[[
** †''[[Variraptor]]''
** †''[[
** '''Sottofamiglia [[
*** ''[[Halszkaraptor]]''
*** ''[[Mahakala omnogovae|Mahakala]]''
*** ''[[Hulsanpes]]''
** '''Sottofamiglia [[Unenlagiinae]]'''
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**** ''[[Bambiraptor]]''
**** ''[[Saurornitholestes]]''
**** ''[[Atrociraptor]]''<ref name="longrich2009">{{Cita pubblicazione|autore=Longrich, N.R. & Currie, P.J.|anno=2009|titolo=A microraptorine (Dinosauria-Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=106|pp=
***''[[Deinonychus]]''<ref name="longrich2009"/>
*** '''Sottofamiglia [[Velociraptorinae]]'''
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**** ''[[Tsaagan]]''
**** ''[[Adasaurus]]''
**** ''[[Nuthetes]]''?<ref name="Sweetman2004">{{Cita pubblicazione|autore=Sweetman, S.C.|anno=2004|titolo=The first record of velociraptorine dinosaurs (Saurischia, Theropoda) from the Wealden (Early Cretaceous, Barremian) of southern England|rivista=Cretaceous Research|volume=25|numero=3|pp=
*** '''Sottofamiglia [[Dromaeosaurinae]]'''
**** ''[[Achillobator]]''
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===Filogenia===
Dromaeosauridae fu prima definito come un [[clade]] da Paul Sereno nel 1998 come il gruppo più inclusivo contenente ''[[Dromaeosaurus]]'', ma non ''[[Troodon]]'', ''[[Ornithomimus]]'' o ''[[Passer]]''. Le varie "sottofamiglie" sono state ridefinite come clade, come tutte le specie più imparentate al genere omonimo che a ''Dromaeosaurus'' o gli altri omonimi degli altri sotto-clade (Makovicky per esempio definì Unenlagiinae come tutti i dromaeosauridi più imparentati a ''Unenlagia'' che a ''Velociraptor''). Microraptoria rappresenta l'unico sotto-clade non convertito da una sottofamiglia.<ref name="senteretal2004"/><ref name="sereno2005">Sereno, P. C. 2005.
Questo cladogramma è basato su un'analisi del 2012 da parte di Turner, Makovicky e Norell.<ref name=TMN2012>{{
{{clade|style=font-size:90%;line-height:90%
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File:Laika ac Naturhistorisches Museum Wien (10175331946) white background.jpg|Ricostruzione museale di ''[[Deinonychus]]''
File:MUJA 05.jpg|Ricostruzione museale di Dromaeosaurus, la posizione prona degli arti anteriori è messa in discussione in alcuni studi
File:Dakotaraptor wiki.jpg|Ricostruzione di ''[[Dakotaraptor]]''<ref>Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry D. Martin, Peter L. Larson, Robert T. Bakker, ''
File:Velociraptor mongoliensis (Leandra Walters, 2015).PNG|Ricostruzione di ''[[Velociraptor]]''<ref>Senter P, Robins JH (2015)
</gallery>
== Nella cultura di massa ==
Il dromaeosauride ''Velociraptor'' è stato reso famoso per il suo ruolo nel romanzo del 1990 ''[[Jurassic Park (romanzo)|Jurassic Park]]'' e dal [[Jurassic Park (film)|film omonimo]] del 1993. Questi "raptor" furono modellati sul dromaeosauride imparentato ''[[Deinonychus]]'', che a quel tempo fu rinominato ''Velociraptor antirrhopus'' da [[Gregory Scott Paul]].<ref>Gregory Scott Paul (1988) ''Predatory Dinosaurs of the World'', Simon and Schuster, pp. 362-363</ref> Infatti, i personaggi nel romanzo e nel film scoprono i resti d'un "raptor" in [[Montana]], che è compatibile col raggio geografico di ''Deinonychus'', ma non di ''Velociraptor'', che viveva nell'Asia centrale.<ref name=crichton1990>{{Cita libro|cognome=Crichton |nome=Michael |wkautore=Michael Crichton |anno=1990 |titolo=Jurassic Park |url=https://archive.org/details/jurassicparknove00cric |città=New York |editore=Alfred A. Knopf |pp={{cita testo|url=https://archive.org/details/jurassicparknove00cric/page/117|titolo=117}} |isbn=0-394-58816-9}}</ref>
Nel film, l'anatomia e la grandezza dei ''Velociraptor'' corrisponde a quella di ''Deinonychus''.<ref name=Duncan2006>{{Cita libro|cognome=Duncan |nome=Jody |anno=2006 |titolo=[[The Winston Effect]] |città=London |editore=Titan Books |
== Note ==
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== Bibliografia ==
* {{Cita libro| autore = Czerkas, S.A., Zhang, D., Li, J., and Li, Y.| anno = 2002| capitolo = {{cita testo|url=http://www.dinosaur-museum.org/featheredinosaurs/flying_dromaeosaurs.pdf|titolo=Flying Dromaeosaurs}}| titolo = {{cita testo|url=http://www.dinosaur-museum.org/featheredinosaurs/chapters.htm|titolo=Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight: The Dinosaur Museum Journal 1}}| curatore = Czerkas, S.J.| città = Blanding| editore = The Dinosaur Museum|pp=16-26}}
* {{Cita pubblicazione| autore = Colbert, E. and D. A. Russell| anno = 1969| titolo = The small Cretaceous dinosaur Dromaeosaurus| rivista = American Museum Novitates| volume = 2380| pp = 1-49}}
* {{Cita pubblicazione| autore = Hopson, J. A.| anno = 1980| titolo = Relative brain size in dinosaurs: implications for dinosaurian endothermy| rivista = American Association for the Advancement of Science Symposium| volume = 28| pp = 287-310}}
* {{Cita pubblicazione| autore = Stefano Broccoli, Marco Castiello, Marco Lampugnani| anno = 2011| titolo = In dino veritas}}
* {{Cita pubblicazione| autore = Qiang Ji, Mark A. Norell, Ke-Qin Gao, Shu-An Ji and Dong Ren| anno = 26 April 2001| titolo = Distribution of integumentary structures in a feathered dinosaur| url = https://www.nature.com/nature/journal/v410/n6832/abs/4101084a0.html| rivista = [[Nature]]| volume = 410| pp = 1084-1088| doi = 10.1038/35074079}}
* {{Cita pubblicazione| autore = Kirkland, J. I., R. Gaston, et al.| anno = 1993| titolo = A large dromaeosaur (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Eastern Utah| rivista = Hunteria| volume = 2| pp = 1-16}}
* {{Cita pubblicazione| autore = Makovicky, Apesteguía and Agnolín| anno = 2005| titolo = The earliest dromaeosaurid theropod from South America| rivista = Nature| volume = 437| pp = 1007-1011}}
* {{Cita pubblicazione| autore = Metcalf SJ, Vaughan RF, Benton MJ, Cole J, Simms MJ & Dartnall DL| anno = 1992| titolo = A new Bathonian (Middle Jurassic) microvertebrate site, within the Chipping Norton Limestone Formation at Hornsleaslow Quarry, Gloucestershire| rivista = Proceedings of the Geologists' Association| volume = 103| pp = 321-342}}
* {{Cita libro| autore = Norell, Mark A. and P. J. Makovicky| anno = 2004| capitolo = Dromaeosauridae| titolo = The Dinosauria| curatore = D. B. Weishampel, P. Dodson and H. Osmolska| città = Berkeley| editore = University of California Press|pp=196-209}}
* {{Cita pubblicazione| cognome = Ostrom | nome = J. H.| linkautore = John Ostrom| anno = 1969| titolo = Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana| rivista = Peabody Museum of Natural History Bulletin| volume = 30| pp = 1-165}}
* {{Cita libro| autore = Paul, G.S.| anno = 2002| titolo = Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds| url = https://archive.org/details/dinosaursofairev0000paul| città = Baltimore| editore = Johns Hopkins University Press}}
* {{Cita pubblicazione| autore = Perle, A., M. Norell and J. Clark| anno = 1999| titolo = A new maniraptoran theropod ''Achillobator giganticus'' (Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia| rivista = Contributions of the Department of Geology, National University of Mongolia, Ulaanbaatar| volume = 101| pp = 1-105}}
* {{Cita pubblicazione| autore = Prum, R. & Brush A.H.| anno = 2002| titolo = The evolutionary origin and diversification of feathers| url = https://archive.org/details/sim_quarterly-review-of-biology_2002-09_77_3/page/261| rivista = [[The Quarterly Review of Biology]]| volume = 77| pp = 261-295}}
* {{Cita pubblicazione| autore = Senter, P., R. Barsold, B.B. Britt and D.A. Burnham| anno = 2004| titolo = Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)| rivista = Bulletin of the Gunma Museum of Natural History| volume = 8| pp = 1-20}}
* {{Cita pubblicazione| autore = Sereno, P. C.| anno = 2005| titolo = The logical basis of phylogenetic taxonomy| rivista = Systematic Biology| volume = 51| pp = 1-25}}
* {{Cita pubblicazione| autore = Xing Xu, Xiao-Lin Wang and Xiao-Chun Wu| data = 16 settembre 1999| titolo = A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China| url = https://www.nature.com/nature/journal/v401/n6750/abs/401262a0_fs.html| rivista = [[Nature]]| volume = 401| pp = 262-266| doi = 10.1038/45769}}
* {{Cita pubblicazione| autore = Xing Xu, Zhonghe Zhou, Xiaolin Wang, Xuewen Kuang, Fucheng Zhang and Xiangke Du| titolo = Four winged dinosaurs from China| rivista = Nature| volume = 421| pp = 335-340| data=23 gennaio 2003| doi = 10.1038/nature01342}}
== Altri progetti ==
{{interprogetto
==Collegamenti esterni==
*
{{Portale|dinosauri|paleontologia}}
[[Categoria:Dromeosauridi| ]]
[[Categoria:Taxa classificati da William Diller Matthew]]
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