Isoptera: differenze tra le versioni
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{{Nota disambigua|la miscela pirotecnica|Termite (miscela incendiaria)|Termite}}
{{Tassobox
|nome = Isotteri
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|immagine = Coptotermes formosanus shiraki USGov k8204-7.jpg
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Gli '''
== Presentazione ==
Sono insetti alati
Presentano un
Le
Con le loro robuste mandibole esse frantumano la massa legnosa e se ne nutrono; inoltre
Con la trofallassi le
== Tassonomia ==
L'ordine raccoglie
Alcuni sistematici classificano, forse più opportunamente, gli Isoptera in sette Famiglie, scorporando i
In [[Italia]] sono presenti due
== Morfologia e anatomia ==
=== Morfologia ===
Il capo è [[Glossario entomologico#prognato|prognato]] o subprognato, libero, abbastanza mobile, di forma e dimensioni varie a seconda delle specie e/o delle caste; in certi casi ("soldati nasuti") è prolungato dorsalmente e anteriormente in una sorta di tubulo al cui apice si apre il dotto della ghiandola frontale, frequentemente fornito di solco epicraniale variamente sviluppato.
Occhi e 2 [[ocelli]], o mancanti.
Le [[Antenna degli insetti|antenne]] sono di modesta lunghezza, moniliformi, composte di un numero di antennomeri tra 9 e 32
[[Apparato boccale]] masticatore. ''[[Labrum]]'' sviluppato, ma assai variabile nella forma e talvolta allungatissimo. [[Mandibola (entomologia)|Mandibole]] robuste, di forma e dimensioni varie, talora (nei soldati) enormi
[[Torace degli insetti|Torace]] depresso e con noti ampi. Protorace libero
[[Zampa degli insetti|Zampe]] ambulatorie, simili tra loro, con coxe grandi e ravvicinate, tarsi comunemente di 4 articoli, raramente 5-articolati o
[[Ala degli insetti|Ali]] grandi, membranose, subuguali (da cui il nome)
[[Addome degli insetti|Addome]] sessile, composto da 10 uriti, con l'XI urotergo fuso con il X, e l'XI urosterno ridotto e rappresentato da un paio di paraprocti. VII urosterno molto grande nella femmina, in cui ricopre, completamente o parzialmente, l'VIII
=== Anatomia ===
'''[[Apparato nervoso degli insetti|Sistema nervoso]]'''. Apparato centrale variamente sviluppato, in relazione al cerebro
'''[[Apparato digerente degli insetti|Apparato digerente]]'''. Canale alimentare più o meno convoluto, con stomodeo fornito di ingluvie e di [[ventriglio]] ad armatura più o meno sviluppata. Mesenteron abbastanza lungo e tubolare e provvisto, nelle specie più primitive, di 4-5 ciechi gastrici. Proctodeo con colon spesso separato dall'
'''[[Apparato respiratorio degli insetti|Apparato tracheale]]'''. Presenta 10 paia di stigmi (2 al torace e 8 addominali) e trachee anastomizzate.
'''[[Apparato circolatorio degli insetti|Apparato circolatorio]]'''. Vaso dorsale sviluppato e 8-10 paia di ostioli.
'''[[Apparato escretore degli insetti|Apparato escretore]]'''. Presenta 2-8 tubi malpighiani.
'''[[Apparato secretore degli insetti|Apparato secretore]]'''. Ghiandole del ''labrum'', in esso incluse, che sfociano
'''[[Apparato riproduttore degli insetti|Apparato riproduttore]]'''. Ovari a numero molto
== Polimorfismi funzionali ==
[[
Gli Isotteri sono Insetti [[Sviluppo postembrionale negli insetti#Epimetabolia|paurometabolici]] o pseudoametabolici, con stadi più o meno pronunciati di [[quiescenza]] nello sviluppo post-embrionale, [[Oviparità|ovipari]] e normalmente [[Riproduzione sessuata|anfigonici]]. In qualche Genere è stata osservata [[Partenogenesi|partenogenesi telitoca]].
Gli Isotteri vivono tutti in società coniugali persistenti (pluriannuali),
=== Casta riproduttiva ===
==== Anfigonici immaginali ====
(detti anche "sessuati immaginali", "forme macrottere", "adulti di prima forma")
Rappresentano la casta ancestrale.
Sono maschi e femmine aventi esoscheletro abbastanza consistente, livree dai colori piuttosto carichi, grandi ali membranacee, occhi composti normali, spesso due ocelli e [[gonadi]] perfettamente funzionanti. Fuoriescono dal nido per un volo
[[
L'addome può diventare
==== Anfigonici neotenici ====
(detti anche "sessuati neotenici", "forme submacrottere, brachittere o attere", "riproduttori
==== Pseudoimmagini ====
(così denominati da <small>GRASSÈ</small>) sono anfigonici provenienti da ninfe del 7
==== Anfigonici inutilizzati ====
(detti anche "reali spuri" o "acrestogonini").
In diverse specie di
=== Casta sterile ===
==== Soldati ====
[[
Sono costituenti specializzati e nettamente definiti delle società delle
==== Operai ====
[[
Gli operai provvedono a tutte le necessità della colonia, riproduzione esclusa: scavano gallerie; costruiscono, riparano
Sono individui atteri, maschi o femmine (talora, in una specie determinata, di ambedue i sessi, talora solo femmine, talora solo maschi), con caratteristiche sessuali secondarie a volte esteriormente percettibili, a volte no, con gonadi più o meno regredite, mandibole robuste, esoscheletro poco consistente e colori pallidi. Vanno visti come forme neanidiali (varie a seconda della famiglia di appartenenza) che subiscono precocemente un arresto della differenziazione, ma non un arresto dello sviluppo. Nel corso dell'evoluzione dell'Ordine si procede però verso una stabilizzazione progressiva della casta. Nelle Tèrmiti inferiori, infatti, sono in grado di trasformarsi in soldati o in neotenici (quindi arrivare alla maturità sessuale), a seconda delle esigenze della colonia. Nelle Tèrmiti superiori, invece, si riscontrano operai stabili, anche se, in caso di squilibrio nel rapporto numerico delle varie caste, possano ancora evolversi in soldati.
==== Pseudoergati ====
Grandi neanidi di età avanzata differenti dalle ninfe solo per mancanza delle pteroteche (o per loro estrema riduzione) e di abbozzi oculari visibili. Quelle che derivano da neanidi della quarta età, dopo avere subito una muta, non acquistano le pteroteche e
==== Intercaste ====
Nei termitai, più o meno raramente a seconda delle famiglie, si riscontrano individui aventi caratteri di caste diverse (intercaste). Possono avere caratteri intermedi tra anfigonici e soldati
== Regolazione sociale delle caste ==
In seno alla popolazione di un termitaio si verifica il fenomeno della "regolazione sociale" (''sensu'' GRASSÉ) dovuto a un complicatissimo e integrato sistema di diversi feromoni,<ref>Il mantenimento dell'equilibrio in una colonia è affidato a una complessa serie di feromoni sociali, dei quali il più potente è quello inibitore (sostanza prodotta dai reali e capace di mantenere sterili le caste non riproduttrici. Le stesse caste sterili producono feromoni stimolanti. Nella differenziazione delle caste hanno importanza rilevante anche i veri e propri ormoni, in particolare quello dei corpi allati (neotenina o JH); queste sostanze sono fatte circolare tra gli individui con la ''trofallassi'', lo scambio di nutrimento per rigurgito boccale o prelievo anale.</ref> alcuni dei quali promuovono, altri inibiscono, certe specifiche determinazioni, mentre un terzo gruppo agisce stimolando organi di senso e conduce alla eliminazione di caste (LÜSCHER). Tale regolazione fa sì che, ogni volta che in una comunità si rompe l'equilibrio del rapporto numerico tra i suoi costituenti, a essa segua la formazione di categorie mancanti, e ciò rispecchia le capacità fisiologiche e morfogenetiche degli individui che non si sono ancora stabilizzati. Nella maggior parte dei nidi la produzione delle caste avviene ritmicamente in reazione alle stagioni, e ciò può fissarsi ritmicamente.<ref>In ''[[Kalotermes flavicollis]]'' F. Noirot ha dimostrato che la differenziazione delle caste è fortemente influenzata dal ciclo stagionale. Dalla fine di novembre alla fine di aprile, infatti, non si verificano mute, l'ovideposizione cessa, lo sviluppo embrionale si ferma, le gonadi dei reali subiscono una notevole involuzione e, per quanto l'attività dell'insetto non viene integralmente sospesa, la colonia soggiace a un arresto completo di sviluppo. Qui il ciclo è essenzialmente regolato dalla temperatura e si è osservato che, a seconda delle località, esso manifesti importanti variazioni; nelle regioni tropicali, dove la temperatura varia poco, esso è influenzato dal regime delle piogge.</ref> Noirot pensa che il potenziale evolutivo dell'ordine si sia concentrato, con l'insorgere della vita sociale, sul piano etologico; afferma anche che questa evoluzione è avvenuta in svariatissime direzioni e ha condotto alla formazione di tipi adeguati agli ambienti più diversi. Al livello più evoluto la società delle Tèrmiti tende a liberarsi delle servitù ecologiche e, invece di subire l'ambiente, lo adatta ai suoi costumi.
== Fondazione delle società ==
La fondazione delle società degli Isotteri può avvenire per '''sciamatura''', per '''propaggine''' o per '''sociotomìa'''.
=== Sciamatura ===
È la modalità tipica e maggiormente diffusa. Gli alati abbandonano il nido dove sono cresciuti di giorno, o più raramente di notte in periodi diversi dell'anno (secondo le specie e il clima, a una data temperatura e umidità relativa e, naturalmente, quando hanno raggiunto la maturità fisiologica), una o più volte l'anno, oppure a piccoli gruppi per diversi mesi, oppure in periodi più brevi e in masse imponenti. La maturità riproduttiva si mantiene a lungo, talvolta anche per alcuni mesi, ma non indefinitamente; dopo un certo periodo di tempo gli alati perdono questa facoltà e non sono più in grado di lasciare il termitaio materno, dove invecchiano, degenerano di solito genitalmente oppure vengono soppressi. Nei giorni e particolarmente nelle ore che precedono l'esodo tutta la colonia si mostra irrequieta; neanidi o operai, secondo i casi, lavorano per aprire le vie d'uscita<ref>i fori vengono praticati sulla parte alta del nido, ovvero, previo scavazione di gallerie e perforazione di setti o pareti, lontano dal centro del termtaio</ref>, si affollano vicino a tali aperture e a volte dilagano fuori per formare una sorta di cerchio di protezione. Nei casi più complicati sono preparate camere di adunata per i partenti, pedane oblique a forma di imbuto, camini ramificati o no e di notevole altezza, ecc. Il volo (prenuziale) non porta le Tèrmiti troppo lontano o troppo in alto, a meno che non siano aiutate dal vento. Solo una piccola parte di esse, inoltre, si salva perché la maggior parte vengono divorate da artropodi vari, anfibi, rettili, uccelli, mammiferi e anche dalle popolazioni indigene. Spesso i maschi precedono le femmine nello sviluppo; ne consegue che gli sciami dei vari termitai di una specie possono risultare diversamente costituiti riguardo al sesso, il che favorisce la fecondazione incrociata. L'adelfogamia è un fenomeno abituale e porta a differenziare le specie in sottospecie locali. A volo terminato e discesi sul terreno gli insetti si mostrano agitatissimi e, prima o dopo la caduta delle ali<ref>La perdita delle ali viene determinata o facilitata con contorcimenti, sfregamenti contro ostacoli, torsioni, intervento delle mandibole, delle zampe, dell'addome.</ref> si ricercano per unirsi in coppie. Appena la coppia (tandem) si è formata comincia una sorta di passeggiata (anch'essa prenuziale), che può durare ore o giorni e che si conclude con lo scavo di una celletta (detta "copulario") dove si effettuano i primi accoppiamenti e che sarà il centro di origine del nuovo nido. In alcune Térmiti si riscontrano però comportamenti diversi<ref>Nel Genere ''Pseudacanthotermes'' {{zoo|Sjöst}} i maschi, durante il volo, afferrano le femmine per l'addome, si amputano le ali e si fanno trasportare dalla compagna fino all'atterraggio (GRASSÉ & NOIROT)</ref><ref>In ''Allognathotermes hypogeus'' {{zoo|Silvestri}} invece gli alati, provenienti da vari termitai, si ammassano in densi sciami volanti attorno alle cime degli alberi e le coppie si formano sulle foglie e sui rami; dopo di che le femmine riprendono il volo trasportando il maschio aggrappato al loro dadome. In seguito, dopo l'atterraggio, la coppia perde le ali e incomincia la passeggiata nuziale.</ref>
=== Propaggine ===
In una comunità normalmente fondata da due anfigonici, a volte accade che neanidi siano trasportate lontano dal centro originario e in luoghi collegati con esso mediante una rete di gallerie. In queste coloniole secondarie si formano numerosi neotenici che funzionano da riproduttori di complemento. Questo fatto si verifica sicuramente solo nei ''Reticulitermes'' {{zoo|Holmgr.}}.<ref>Nel ''[[Reticulitermes lucifugus]]'' {{zoo|Rossi}}, la sciamatura non conduce mai, in Italia, alla fondazione di una nuova comunità (tutte le coppie, infatti, muoiono senza lasciare discendenti) e la moltiplicazione dei termitai avviene solo per propaggine. Per questa ragione si pensa che ''R. luciifugus'' in Italia sia rappresentato da una sottospecie distinta.</ref>
=== Sociotomìa ===
In altri casi Grassé e Noirot hanno osservato che una frazione importante della popolazione di un termitaio (che comprende tutte le caste, ivi inclusi gli anfigonici alati che debbono ancora compiere il volo prenuziale) fuoriesce dal nido in colonna, cammina per parecchie ore e fonda un nido e una comunità nuova avente per riproduttori anfigonici immaginali o neotenici.
== Sviluppo e longevità ==
L'accrescimento delle comunità degli Isotteri è lento perché coordinato con la fecondità della regina, che aumenta gradualmente nel tempo, raggiunge il suo massimo e poi declina.
Dopo che i due reali hanno ultimato lo scavo del copulario, essi si amputano con le mandibole gli ultimi (3 - 6 o più) antennomeri, riducendo così la propria sensibilità. La femmina fecondata depone un piccolo numero di uova (anche più di un mese dopo la sciamatura) dalle quali nasceranno giovani rappresentanti della casta sterile<ref>i nuovi anfigonici compariranno molto più tardi, sdpesso diversi anni dopo la fondazione della società</ref> (più piccoli di quelli che nasceranno in seguito), che saranno allevati dai genitori. Alla prima ovideposizione segue un periodo di riposo e la prolificazione non riprende finché non siano schiuse tutte le uova deposte precedentemente. Le uova sono emesse, in genere, isolatamente, ma nei Mastotermitidi (forme primitive che si riallacciano per vari caratteri ai Blattoridei) essi appaiono riuniti in masse allungate, costituite da una doppia serie di 16-24 elementi inclinati sulla verticale con un angolo di 65-80° e agglutinati mediante una sostanza gelatinosa brunastra. La fecondità della regina varia con le specie: è relativamente modesta nelle Térmiti inferiori (''Mastotermes'' eccettuati), dove la femmina può deporre solo 200-300 uova l'anno, e aumenta via via che si sale la scala gerarchico-evolutiva dell'Ordine, fino a raggiungere, ad esempio, in ''Macrotermese natalensis'' {{zoo|Hav.}} 30'000 uova ogni 24 ore, circa 10'950'000 l'anno, senza considerare che altri ''Macrotermes'' {{zoo|Holmgr.}}, che hanno femmine più grosse, dovrebbero essere ancor più fecondi. Lo sviluppo embrionale (almeno nelle specie dei climi temperati) e quello postembrionale (più rapido nelle comunità anziane), procedono lentamente, e il secondo include diverse mute, prima delle quali l'insetto trascorre, in parecchie specie, un periodo di immobilità completa ("ipnosi" di <small>BUGNION</small>), coricato su un fianco e con le antenne e le zampe piegate all'indietro lungo il corpo.
L'accrescimento della comunità è correlato, oltre che con la fecondità della regina, con la natura e il microclima del luogo dove viene edificato il nido. Vi sono, ad esempio, piccole società costituite da 200-300 individui, che raggiungono il massimo di popolazione in quattro anni e mezzo e si spengono dopo sei-sette anni; società modeste, di poco meno di un migliaio di individui, che si sviluppano in cinque anni e mezzo e si estinguono in dieci anni circa; società di circa 3000 individui, che si evolvono in otto anni e vivono sedici-diciassette anni; infine società grandissime, composte da milioni di individui, che divengono centenarie.
I reali dei Termitidi superiori possono avere una prodigiosa longevità e arrivare a vivere 180-200 anni; gli sterili vivono assai meno, parecchi mesi o alcuni anni.<ref>Nel [[2015]], un gruppo di ricercatori belgi e congolesi utilizzò la tecnica della datazione con i [[carbonio 14]] per determinare l'età di alcuni termitai costruiti dalla specie ''Macrotermes falciger'', nella regione congolese del [[Katanga]]. Secondo i risultati, la costruzione di uno dei termitai analizzati, tuttora in uso, sarebbe iniziata più di duemila anni fa. Di recente un gruppo di ricercatori ha misurato il volume occupato da un sistema di termitai nella foresta del [[Caatinga]] nel nord-est del [[Brasile]] e che hanno fra i 700 e i 3800 anni di età: si tratta di 10 chilometri quadrati di suolo.("Anche le termiti nel loro piccolo….."; ''Focus'' n. 315, gennaio 2019, pag.51.)</ref>
Di regola un termitaio ospita una sola coppia reale, ma a volte più d'una e allora esse abitano la medesima cella; la cella reale, nelle Térmiti superiori, presenta alcune aperture, che però non permettono agli anfigonici di uscire e pareti di notevole spessore: Essa può venire ingrandita quando aumenta la fisogastria della regine e si trova al centro del nido, talvolta sopra il livello del suolo talvolta sotto, se il nido è costruito nel terreno. Si sono però riscontrati casi di spostamento della sua ubicazione da un punto all'altro dell'edificio e, quindi, la coppia reale o almeno la regina, doveva essere spostata nella nuova sede dagli operai. Il maschio si intrattiene in prossimità della compagna e la feconda di tanto in tanto. Talvolta re e regina abitano una camera da Funghi; entrambi sono custoditi dagli operai, che li nutrono, li leccano, asportano le uova, assorbono il liquido emesso dall'ano dalla femmina, ecc. Nelle specie meno evolute, con regine di modeste dimensioni, i reali, mobili e attivi, non sono necessariamente e permanentemente chiusi in celle e sono reperibili, secondo la stagione, in recessi diversi del nido.
== Nutrimento ==
Il regime dietetico degli Isotteri è essenzialmente erbivoro. Questi insetti si alimentano soprattutto di cellulosa che ricavano da varie sostanze: legno di piante viventi, secco, marcio, infiltrato da colonie di batteri o da miceli fungini, foglie, steli, semi, funghi, licheni, manufatti (carta, cartone, ovatta, stoffe di cotone, ecc.). Oltre alla cellulosa fanno parte della loro dieta alimenti elaborati (stomodeali e proctodeali), sostanze animali (uova di tèrmiti stesse, esuvie, corpi morti, ammalati o feriti, o viventi di compagni di comunità, protozoi simbiontici). Vi sono, ancora, alcune specie eterofaghe, come il ''[[Mastotermes darwiniensis]]'' {{zoo|Froggart}} (che, a tale riguardo, richiama le sue affinità con i [[Blattodea|Blattodei]]), che attaccano zucchero, cuoio, corno, avorio, lana, ecc. L'alimento stomodeale è rappresentato sia da un liquido opalescente e viscoso (che sembra saliva), sia da una sostanza includente frammenti legnosi rigurgitati. L'alimento proctodeale è costituito da un fluido proveniente dal colon e contenente protozoi simbionti. Gli escrementi veri e propri invece, pastosi o liquidi, vengono utilizzati per chiudere fessure o per formare un cemento che serve a costruire piccoli tramezzi, a confezionare una sorta di cartone, a spalmare le pareti del nido, ecc. L'alimento proctodeale viene sollecitato dai richiedenti con varie manovre e particolarmente con le antenne, e il suo scambio fra i membri della società (trofallassi) è estremamente intenso. Gli alimenti elaborati costituiscono il solo nutrimento per varie caste, o stadi, della società.
Per rifornirsi di cibo le tèrmiti, che sono lucìfughe, abbandonano frequentemente i loro rifugi e intraprendono spedizioni talora lungo gallerie sotterranee, talora esternamente, ma proteggendosi con coperture tubolari di terra o di legno masticato o di sterco impastato, che permettono loro di camminare e lavorare protette dalla luce, dai nemici e in condizioni di confacente umidità; talora infine all'aria libera, sotto la vigilanza dei soldati e scegliendo di solito ore antelucane o notturne, o anche giornate nuvolose e umide. Vi sono tèrmiti che immagazzinano provviste vegetali, e perfino quelle che ammassano centinaia di corpi morti e disseccati dei loro compagni.
== Nidi e nidificazione ==
In base alla localizzazione del nido, le Tèrmiti sono distinte in ''terricole, lignicole'' e ''arboricole''.
[[File:Exmouth caperange termitehill.jpg|thumb|Termitaio]]
'''''Dimensioni'''''<br />I nidi delle Tèrmiti variano molto come ubicazione, [[materiali da costruzione]], architettura, complessità, ecc. Tutti però richiedono determinate condizioni (alto grado igrometrico, elevato tenore di anidride carbonica, oscurità assoluta) che costituiscono il microclima caratteristico. Fatte salve le proporzioni, neppure l'uomo può competere con le Tèrmiti per la grandiosità dei lavori edilizi<ref>Si sono osservati nidi di ''Macrotermes'' {{zoo|Holmgr.}} alti metri sopra il livello del suolo e il cui diametro basale era intorno ai 30 metri</ref>.
[[File:Termite mound Nyassa lake.JPG|thumb|left|Termitaio a Chiuanga, sulla costa mozambicana del [[lago Malawi]]]]
'''''Microclima'''''
I nidi degli Isotteri sono sistemi chiusi, completamente isolati dal mondo esterno, con cui non vi sono comunicazioni; quando si rende necessario praticare aperture, esse vengono poi subito tappate. Non esiste una ventilazione che permetta la penetrazione diretta dell'aria atmosferica e tutti gli scambi gassosi avvengono per diffusione attraverso le pareti. Per mantenere costante il grado igrometrico gli operai umettano con saliva il pavimento e le parti del nido e l'acqua richiesta, perché la saliva non manchi, la vanno ad attingere a grandi profondità nel suolo, talora fino alle falde acquifere.
'''''[[Materiali da costruzione]]'''''<br />
[[File:Isoptera sandias 02.jpg|thumb|Spaccato di un nido di ''Macrotermes natalensis''<br />A, lamelle di argilla; B, zoccolo; C, cavità centrale; F,"spugne" a Funghi; G, gallerie sotterranee; PA, pilastri di argilla; R, cela reale; S, ammassi di rosume legnoso.]]Vi sono specie primitive che scavano il legno e costruiscono nidi relativamente semplici; altre che utilizzano cartone e sterco, sopra o sotto la superficie del suolo, sugli alberi, confinati o nascosti altrimenti; altre ancora che li costruiscono con terra cementata o sul suolo o contro tronchi d'albero. Parecchie scavano le loro città esclusivamente sottoterra o utilizzano terra e cartone, rivestendo di cartone le gallerie scavate nella terra; alcune Térmiti di piccole dimensioni costruiscono il loro termitaio sulle pareti dei giganteschi termitai epigei delle Macrotermitine, istituendo forme più o meno complesse di parabiosi (o simbiosi sociale), permanenti o accidentali.
'''''Spazi e funzioni'''''<br />Le costruzioni dei grandi termitidi sono gli edifici più complicati che si ritrovano nel mondo animale. Grassé distingue in questi nidi quattro sistemi di cavità:
1) l'abitazione propriamente detta, che comprende le camere e i vani dove si trovano i reali, la covata, le provviste e i giardini di Funghi (''endoecia''); 2) la rete di gallerie che mette in comunicazione questo centro con gli alimenti e i [[materiali da costruzione]], che si estende talvolta a notevole distanza dal termitaio (''periecia''); 3) il complesso di corridoi e crateri (non sempre presente) che si affonda nel termitaio senza comunicare con i primi due sistemi, e che sfocia esternamente mediante larghi orifizi (''esoecia''); 4) lo spazio libero che alcune Térmiti stabiliscono fra il nido ipogeo e il terreno circostante, ma che serve raramente come vi di passaggio (''paraecia'').
== Agricoltura ==
Nei nidi delle Tèrmiti si riscontrano i cosiddetti "giardini dei Funghi"<ref>scoperti da KOENIG nel 1779</ref>. Si tratta di ammassi spugnosi di frammenti vegetali sminuzzati e aventi dimensioni da una nocciola a una testa d'uomo. Per fabbricarli gli operai masticano a lungo il legno (o altre parti di piante) impregnandolo di saliva lo riducono in pasta e lo modellano in sferule che dispongono, comprimendole, vicine, magari cementandole reciprocamente con altra pasta.
[[File:Isoptera sandias 01.jpg|upright|thumb|Sezione schematica di un nido di ''Pseudoacanthotermes'' EMERS, per mostrare le camere a Funghi. M,"spugne"; Sc,rosume.]]
Su questo substrato si sviluppa il ''Termitomyces'' <small>Heim.</small> (Basidomicete Agariaceo), il cui micelio riveste la spugna e i cui filamenti conidiofori costituiscono masserelle sferoidali, dette "sporodochi"; in condizioni particolari di ambiente il fungo si riproduce sessualmente. Insieme al ''Termitomyces'' vegeta poi ''[[Xylaria]]'' <small>HILL</small> (Ascomicete Xilariaceo), che non fruttifica mai nelle spugne, probabilmente a causa della natura chimica del substrato, del particolare microclima e dell'azione di una sostanza antibiotica del Basidiomicete. Le Tèrmiti non si nutrono degli sporodochi; <small>GRASSÉ</small> e <small>ALIBERT</small> accertarono che questi insetti si nutrono, in realtà, della sostanza vegetale trasformata dal fungo che, mediante le sue potenti diastasi, digerisce la lignina e libera la cellulosa e altre sostanze. Gli operai, infatti, rodono la parte inferiore degli ammassi spugnosi invasi dal fungo, aggiungono continuamente frammenti di legno e di foglie sopra di essa e quindi imboccano, per rigurgito stomodeale (trofallassi oro-orale) certe categorie di neanidi. <small>KURIR</small> osservò, in ''Reticulitermes flavipes'' {{zoo|Koll.}} operai e soldati che trasportavano le uova in tali giardini affinché i giovani appena sgusciati potessero trovare appropriate condizioni di vita. <small>GHIDINI</small> pensa che gli ammassi funzionino anche come riserve di umidità e assicurino al termitaio una costante igrometrica, e <small>LÜCHER</small> sostiene che le fermentazioni degli ammassi spugnosi mantengano costante la temperatura.
== Sinfili termitofili ==
I termitai sono anche frequentati da piccoli animali, in maggioranza [[Hexapoda|esapodi]] ([[Collembola|Collemboli]], [[Coleoptera|Coleotteri]], ecc.), fortemente adattati alla vita associativa con le Tèrmiti, le quali dimostrano di gradire molto le speciali sostanze da essi prodotte. L'evoluzione morfo-fisiologica di questi ospiti, definiti ''termitofili'', si è sviluppata parallelamente a quella delle stesse Tèrmiti.
== Prevenzione ==
[[File:Termite mound on runway at Khorixas (2018).jpg|thumb|Termiti sull'aeroporto di [[Khorixas]] ([[Namibia]])]]
Prestare attenzione quando:
# ci sono focolai già presenti
# ci sono grandi quantità di legno
# ci sono piante vicine, soprattutto se malate, morte o danneggiate
# c'è molta umidità nell'ambiente e nei locali
# ci sono le travi annegate nel muro (non isolate)
# ci sono strutture attaccate alle pareti
# ci sono zone di condensa
# c'è poca luce
# c'è poca aria
Per questi motivi è caldamente consigliato l'isolamento delle testate delle travi con nicchie apposite composte da mattoni pressati per evitare accumuli di umidità, separare le travi dal muro con 0,5 cm di vuoto per far passare l'aria oppure riempito di isolante. Nelle biblioteche bisogna aerare gli ambienti, isolare armadi e scaffali e anche i libri dagli scaffali (per l'accumulo di umidità) con una movimentazione annuale di tutto l'archivio.
== Difesa ==
Uso di mezzi chimici come la [[permetrina]] miscelati con acqua da distribuire sui nidi (quando si
trovano) ma spesso non sono definitivi. Sembrano riscuotere successo l'uso di regolatori di crescita come l'hexaflumuron, che blocca la muta; è dato con esche alimentari e portato nel nido dalle operaie, poi con la trofallassi si contagiano a vicenda arrivando fino alla regina. Per i mobili (ancora salvabili) si usa il riscaldamento fino a 53 °C oppure l'atmosfera controllata per lunghi periodi.
{{clear}}
==
<references/>
== Bibliografia ==
* Grassé P.P. - ''Ordre des Isoptères ou Termites''-, in ''Traité de Zoologie'', tomo IX. Paris, 1949.
* Grassi B. e Sandias A. -''Costituzione e sviluppo delle società delle Termitidi''. Atti Accademia Gioenia Scienze Naturali. Catania, 1893-1894.
* Harris W.V. -''Termites. Their recognition and control''. London, 1961.
* Skaife S.H. -''Dwellers in darkness. An introducion to the study of Termites''. London, 1955.
* Venturi E. -''Térmiti e latifoglie ornamentali nel pisano''. Osservatorio per le Malattie delle Piante. Pisa. Circolare n.4, 1965.
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== Collegamenti esterni ==
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* {{cita web|1=http://www.cals.ncsu.edu/course/ent425/compendium/termites.html|2=Isoptera|lingua=en|accesso=1º aprile 2006|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20060329024320/http://www.cals.ncsu.edu/course/ent425/compendium/termites.html|dataarchivio=29 marzo 2006|urlmorto=sì}}
* http://tolweb.org/tree?group=Isoptera
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