Dimorphodon: differenze tra le versioni

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{{tassobox

|nome= ''Dimorphodon''

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|immagine=Dimorphodon mount.jpg

|didascalia=Ricostruzione Scheletrodello ricostruitoscheletro, al [[Parco nazionale della foresta pietrificata|Rainbow Forest Museum]]

|regno=[[Animalia]]

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* † '''''D. macronyx'''''<br /><small>(Buckland), 1829</small>

* † '''''D. weintraubi'''''<br /><small>Clark ''et al.'', 1998</small>

<!-- ALTRO: -->

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* ''Pterodactylus macronyx''<br /><small>Buckland, 1829</small>

* ''Pterodactylus'' (''Rhamphorhynchus'') ''macronyx''<br /><small>(Buckland, 1829)</small>

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'''''Dimorphodon''''' (il cui nome significa ''denti di due forme'') è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[pterosauro]] [[Dimorphodontidae|dimorphodontide]] vissuto nel [[Giurassico inferiore]], circa 195-190 milioni di anni fa ([[Sinemuriano]]), in quella che oggi è l'[[Inghilterra]] e, potenzialmente, in [[Messico]]. Il genere contiene una singola specie riconosciuta, la [[specie tipo]] '''''D. macronyx''''', mentre la validità della seconda specie, '''''D. weintraubi''''' è stata messa in discussione. ''Dimorphodon'' era uno pterosauro di dimensioni medio-piccole, descritto per la prima volta dal paleontologo inglese [[Richard Owen]], nel 1859. Il nome ''Dimorphodon'' deriva dal [[greco antico]] e significa letteralmente "denti di due forme", con δι/"di" che significa "due", μορφη/"morphe" che significa "forma" e οδων/"odon" che significa "dente". Ciò fa riferimento alla presenza di due tipologie di denti presenti nel becco dell'animale, caratteristica piuttosto rara nei rettili.

'''''Dimorphodon''''' era uno [[pterosauro]] di medie dimensioni, vissuto nei primi del [[Giurassico|periodo Giurassico]]. Questo animale fu descritto per la prima volta dal paleontologo inglese [[Richard Owen]], nel 1859. Il nome ''Dimorphodon'' deriva dal [[greco antico]] e significa letteralmente "denti di due forme", con δι/"di" che significa "due", μορφη/"morphe" che significa "forma" e οδων/"odon" che significa "dente". Ciò fa riferimento alla presenza di due tipologie di denti presenti nel becco dell'animale, fatto estremamente raro nei rettili. Il ''Dimorphodon'' visse nel [[Giurassico inferiore]], circa 195-190 milioni di anni fa, in quelli che oggi sono l'[[Inghilterra]] e il [[Messico]].

== Descrizione ==

[[File:Dimorphodon.png|sinistra|miniatura|Ricostruzione di ''DimorphodonD. macronyx'', mentre insegue uno [[Rhynchocephalia|sfenodonte]] a cacciaterra<ref>[https://peerj.com/articles/1018/ Mark P. Witton, ''Were early pterosaurs inept terrestrial locomotors?'',Evolutionary StudiesPaleontology ]</ref> ]]

La struttura corporea deldi ''Dimorphodon'' mostra molte caratteristiche "primitive", come ad esempio il voluminoso cranio e l'apertura alare proporzionalmente ridotta.<ref name="cranfield-Dimorphodon" /> Altra caratteristica piuttosto primitiva era data dalla prima falange del dito che supportava la membrana alare che risulta più lunga dell'intero braccio.<ref name="cranfield-Dimorphodon" /> Il collo era piuttosto breve ma incredibilmente forte e flessibile e sembra fosse provvisto di una sorta di sacca golare, al di sotto deldella mandibola, ipotizzata anche per il genere affine ''[[beccoCaelestiventus]]''.<ref name=":0"/> Le vertebre presentavano dei forami pneumatici, aperture attraverso cui ile sacchisacche d'aria potevano raggiungere l'interno dell'osso per rendere l'animale più leggero. duranteUn ilesemplare volo.adulto Undi ''Dimorphodon'' adulto poteva raggiungere una lunghezza di circa 1 metro (3,3 piedi) e avere un'[[apertura alare]] di circa 1,45 metro (4,6&nbsp;ft).<ref name="cranfield-Dimorphodon" /><ref name=PW96b>{{Cita libro|cognome=Wellnhofer |nome=Peter |wkautore=Peter Wellnhofer |titolo=The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs |url=https://archive.org/details/illustratedencyc0000well_v0o5 |annooriginale=1991 |anno=1996 |editore=Barnes and Noble Books |città=New York |isbn=0-7607-0154-7 |p=[https://archive.org/details/illustratedencyc0000well_v0o5/page/71 71] }}</ref> La coda, che da sola misuramisurava circa 50&nbsp;cm (ossia la metà della lunghezza effettiva dell'animale adulto) era composta da trenta vertebre, di cui le prime cinque o sei erano brevi e flessibili mamentre le restanti aumentavano gradualmente di lunghezza e diventavano gradualmente meno flessibili e più rigide grazie a dei processi vertebrali allungati.<ref name="cranfield-Dimorphodon" /> All'estremità della coda, probabilmente, si trovava una sorta di "timone" costituita da tessuti molli, che davano maggiore manovrabilità in volo all'animale; tale struttura è stata infatti ritrovata in moltidiversi generitaxon deldi sottordinepterosauri dei [[Rhamphorhynchoidea]]primitivi, tuttavia in ''Dimorphodon'' tale struttura non è mai stata ritrovata pertanto l'ipotesi della presenza di tale struttura in ''Dimorphodon'' è tuttora da confermare.<ref name="cranfield-Dimorphodon" />

=== Cranio ===

Il ''Dimorphodon'' aveva un [[cranio]] esageratamente grande ed ingombrante in proporzione al resto del corpo. In un animale adulto il cranio poteva misurare circa 23 centimetri di lunghezza. Tuttavia gran parte del peso del cranio era ridotto dalle grandi aperture o "finestrefenestre" separate l'una dall'altra da pareti ossee molto sottili.<ref name="cranfield-Dimorphodon" /> La sua struttura, che ricorda gli archi di sostegno di un ponte, ricordano molto i crani dei moderni [[tucano|tucani]] o delle [[pulcinelle di mare]], entrambi dotati di un cranio enorme ma alleggerito internamente.<ref>Padian. K. (1995). "Pterosaurs and Typology: Archetypal Physiology in the Owen-Seeley Dispute of 1870", In: Sarjeant, W.A.S. & Halstead, L.N. (ed.) ''Vertebrate fossils and the evolution of scientific concepts: writings in tribute to Beverly Halstead, by some of his many friends'', Gordon & Breach 1995</ref> La parte anteriore della [[mascella]] possedeva dai quattro ai cinque denti simili a zanne, seguiti da un'indeterminato numero indeterminato di denti più piccoli;, Dada cui l'animale quiprende il [[Generesuo (tassonomia)|nome. delLa genere]]mascella chedi significatutti "dentigli diesemplari dueè forme"danneggiata nella parte posteriore. La mascella inferioremandibola, invece, possedeva cinque denti lunghi daie trentaappuntiti ainella quarantaparte centimetri, dalla forma a lancettaanteriori, seguiti da un'infinitatrenta dia quaranta denti nettamente più piccoli di forma conica.<ref name="cranfield-Dimorphodon">"Dimorphodon." In: Cranfield, Ingrid (ed.). ''The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures''. London: Salamander Books, Ltd. Pp. 288-291.</ref> Per la conformazione del suo cranio, alto e relativamente convesso, il ''Dimorphodon'' è stato spesso raffigurato come una versione mesozoica dell'attuale [[pulcinella di mare]].

== ScopertaClassificazione ==

[[File:Dimorphodon Flight Pose.png|thumb|Ricostruzione scheletrica di ''D. weintraubi'' in posizione di volo, al Rocky Mountain Dinosaur Resource Center]]

[[File:Pterodactylus macronyx.jpg|thumb|left|Illustrazione dell'[[olotipo]] ('''NHMUK PV R 1034''')]]

Nel 1870, Seeley assegnò il [[Genere (tassonomia)|genere]] ''Dimorphodon'' in una famiglia a sé stante che venne battezzata [[Dimorphodontidae]], di cui ''Dimorphodon'' era l'unico membro. Nel 1991, il paleontologo tedesco Peter Wellnhofer suggerì che ''Dimorphodon'' potesse essere il discendente di ''[[Peteinosaurus]]'', uno pterosauro dalle fattezze simili ma vissuto durante il Triassico.<ref name="cranfield-Dimorphodon" /> In seguito ad un'analisi cladistica si scoprì che tale ipotesi era inesatta. Si suppose infatti che ''Dimorphodon'' fosse solo imparentato alla lontana con ''Peteinosaurus'', di cui però non era un discendente. Entrambi formano il clade Dimorphodontidae, il gruppo più basale all'interno di [[Pterosauria|Macronychopterae]], ed il gruppo gemello di [[Caelidracones]]. Ciò significherebbe che entrambe le specie sarebbero gli pterosauri più basali conosciuti, con l'eccezione di ''[[Preondactylus]]''. Secondo Alexander Kellner, tuttavia, ''Dimorphodon'' è molto meno basale e non è un parente stretto di ''Peteinosaurus''.

Il primo fossile attribuito al ''Dimorphodon'' fu ritrovato in Inghilterra, dalla famosa collezionista di fossili [[Mary Anning]], a [[Lyme Regis]] a Dorset, [[Regno Unito]], nel dicembre del 1828.<ref name=PW96>{{Cita libro|cognome=Wellnhofer |nome=Peter |wkautore=Peter Wellnhofer |titolo=The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs |annooriginale=1991 |anno=1996 |editore=Barnes and Noble Books |città=New York |isbn=0-7607-0154-7 |p=69 }}</ref> Questa regione della [[Gran Bretagna]] è oggi un [[patrimonio dell'umanità]], soprannominata come "la [[Jurassic Coast]]"; formazione nota per aver restituito fossili datati dall'[[Hettangiano]] al [[Sinemuriano]]. L'olotipo fu in seguito acquistato da [[William Buckland]] che lo presentò in seguito alla comunità scientifica della [[Geological Society of London]], il 5 febbraio del 1829.<ref>Buckland, W. (1829). Proceedings of the Geological Society London, '''1''': 127</ref> Nel 1835, dopo uno studio approfondito da parte di William Clift e di William John Broderip fu pubblicato nel Transactions della Società Geologica, un'approfondita descrizione del fossile insieme alla denominazione ufficiale del campione come nuova specie. Come accaduto alla maggior parte delle nuove specie di pterosauro, inizialmente il ''Dimorphodon'' fu classificato come una nuova [[specie]] del [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Pterodactylus]]'', ossia ''Pterodactylus macronyx''.<ref name="buckland1835">Buckland, W. (1835). "On the discovery of a new species of Pterodactyle in the Lias at Lyme Regis." ''Transactions of the Geological Society of London'', series 23: 217-222.</ref> Il nome specifico deriva dal [[greco antico|greco]]; "makros" che vuol dire "grande" e "onice" che significa "artiglio", in riferimento ai grandi artigli delle zampe anteriori e posteriori. L'[[olotipo]] ('''NHMUK PV R 1034'''), consiste in uno scheletro parziale e disarticolato privo del cranio. Nel 1835 Buckland assegnò alla specie una mascella parziale isolata. In seguito, il fatto che le diverse specie di ''Pterodactylus'' fossero così diverse le une dalle altre portò i paleontologi alla conclusione che si trattava di generi diversi e di specie a se stanti.

[[File:Macronyx.jpg|thumb|Campione di ''D. macronyx'' ('''NHUK PV R 1035''')]]

Nel 1858, [[Richard Owen]] riportò alla luce due nuovi esemplari: '''NHMUK PV R 41212''' e '''NHMUK PV R 1035'''. Si trattava ancora una volta di scheletri parziali, ma entrambi dotati di cranio. Essendo il nuovo cranio ritrovato molto diverso da quello dello ''Pterodactylus'', Owen assegnò la specie ''Pterodactylus macronyx'' ad un proprio genere, che verrà chiamato ''Dimorphodon''.<ref name="owen1859b">Owen, R. (1859). "On a new genus (''Dimorphodon'') of pterodactyle, with remarks on the geological distribution of flying reptiles." ''Rep. Br. Ass. Advmnt Sci.'', '''28''' (1858): 97–103.</ref> Tuttavia la sua prima descrizione dei due campioni non conteneva alcuna descrizione ne il nuovo nome del genere rimanendo un ''[[nomen nudum]]'', fino al 1859 quando Owen fornì una descrizione dettagliata dei fossili.<ref>Owen, R. (1857/1859). "On the vertebral characters of the order Pterosauria (Ow.), as exemplified in the genera ''Pterodactylus'' (Cuv.) and ''Dimorphodon'' (Ow.)", ''Proceedings of the Royal Society of London'', '''9''': 703-704</ref> Dopo vari studi, che evidenziavano molti nuovi aspetti dell'anatomia del ''Dimorphodon'', nel 1874 Owen dichiarò che l'[[olotipo]] del nuovo genere sarebbe stato il campione '''NHMUK PV R 1034'''.<ref>Owen, R. (1874). "Monograph of the fossil Reptilia of the Mesozoic Formations. Part I. Pterosauria", ''Palaeontographical Society of London'', '''27''': 1-14</ref>

[[File:Dimorphodon fossil.jpg|thumb|left|Illustrazione del campione '''NHMUK PV R 41212''']]

Nel frattempo, anche se il ''Dimorphodon'' non è un fossile molto comune, furono ritrovati vari resti scheletrici frammentari. Alcuni di questi, furono acquisiti da [[Othniel Charles Marsh]] tra il 1873 e il 1881 da un collezionista di fossili londinese, tale Bryce McMurdo Wright. Uno di questi era stato recuperato nei primi strati del Giurassico, sulla riva sud del fiume Severn, ad [[Aust Cliff]].<ref name="cranfield-Dimorphodon" />

La successiva scoperta e descrizione di ''[[Caelestiventus]]'' ha rivelato quest'ultimo come [[sister taxon]] di ''Dimorphodon macronyx'' all'interno della famiglia Dimorphodontidae, che è stata definita da Britt e colleghi come il clade più inclusivo contenente ''Caelestiventus hanseni'' e ''Dimorphodon macronyx'', gli unici due generi recuperati come dimorphodontidi nelle loro analisi. Hanno anche scoperto che la presunta specie di ''Dimorphodon'', "''D.''" ''weintraubi'' è il sister taxon di [[Anurognathidae]], e quindi al di fuori di Dimorphodontidae così come definito da Britt e colleghi.<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|cognome=Britt|nome=Brooks B.|cognome2=Dalla Vecchia|nome2=Fabio M.|cognome3=Chure|nome3=Daniel J.|cognome4=Engelmann|nome4=George F.|cognome5=Whiting|nome5=Michael F.|cognome6=Scheetz|nome6=Rodney D.|data=2018|titolo=Caelestiventus hanseni gen. et sp. nov. extends the desert-dwelling pterosaur record back 65 million years|url=https://www.nature.com/articles/s41559-018-0627-y|rivista=Nature Ecology & Evolution|doi=10.1038/s41559-018-0627-y|issn=2397-334X}}</ref>

Successivamente, fu rinvenuta una seconda specie chiamata ''Dimorphodon weintraubi'', descritta da James Clark ed altri nel 1998 da uno scheletro parziale recupero nei siltiti del sito Huizachal Canyon, nella Formazione La Boca, a [[Tamaulipas]], in [[Messico]], in terreni datati al Giurassico inferiore ([[Pliensbachiano]]), dove sono stati riportati alla luce anche resti di [[rhynchocephalia]], [[dinosauri]] e [[mammiferi]] arcaici.<ref name="Montellano">Marisol Montellano, James A. Hopson and James M. Clark (2008). [https://www.jstor.org/pss/20491044 Late Early Jurassic Mammaliaforms from Huizachal Canyon, Tamaulipas, México]. ''Journal of Vertebrate Paleontology'', Vol. 28, No. 4 (Dec. 12, 2008), pp. 1130-1143.</ref> Questa nuova specie è nota dal campione tipo, '''IGM 3494''' (Instituto Geologico de México, della [[Università Nazionale Autonoma del Messico]]), che comprende pezzi articolati dello scheletro, tra cui la parte posteriore del cranio, quattro vertebre cervicali, le scapulocoracoidi, l'omero sinistro, e alcune ossa della gamba sinistra. Il campione dimostra che la specie messicana era di dimensioni maggiori; il fossile, inoltre, rivela maggiori dettagli sull'anatomia del ''Dimorphodon'' come ad esempio l'anatomia dei piedi. Il ritrovamento di un piede fossile di pterosauro, dimostra che questi ultimi non avevano una postura [[digitigrado|digitigrade]] come i dinosauri, ma presentano piuttosto una postura da [[plantigrado]], come è stato dedotto dalle impronte. Il nome della specie è un omaggio al Dr. Robert L. Weintraub.<ref name="Clark1998">J. M. Clark, J. A. Hopson, R. Hernández R., D. E. Fastovsky & M. Montellano (1998). Foot posture in a primitive pterosaur. ''Nature'' 391, 886-889 (26 February 1998). doi:10.1038/36092.</ref>

{{Clade|style=font-size:85%;line-height:100%

|label1=[[Pterosauria]]

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== ClassificazioneStoria della scoperta ==

[[File:Dimorphodon Flightmacronyx Poseholotype.pngjpg|thumb|Ricostruzione scheletricaleft|Olotipo di ''D. weintraubimacronyx'', inNHMUK posizionePV diR volo1034]]

I primi resti fossili oggi attribuiti a ''Dimorphodon'' furono ritrovati in [[Inghilterra]], dalla collezionista di fossili [[Mary Anning]], a [[Lyme Regis]] a Dorset, [[Regno Unito]], nel dicembre del 1828.<ref name=PW96>{{Cita libro|cognome=Wellnhofer |nome=Peter |wkautore=Peter Wellnhofer |titolo=The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs |url=https://archive.org/details/illustratedencyc0000well_v0o5 |annooriginale=1991 |anno=1996 |editore=Barnes and Noble Books |città=New York |isbn=0-7607-0154-7 |p=[https://archive.org/details/illustratedencyc0000well_v0o5/page/69 69] }}</ref> Questa regione della [[Gran Bretagna]] è oggi [[patrimonio dell'umanità]], soprannominata come "la [[Jurassic Coast]]"; formazione nota per aver restituito fossili datati dall'[[Hettangiano]] al [[Sinemuriano]]. L'esemplare fu in seguito acquistato da [[William Buckland]] che lo presentò in seguito alla comunità scientifica della [[Geological Society of London]], il 5 febbraio del 1829.<ref>Buckland, W. (1829). Proceedings of the Geological Society London, '''1''': 127</ref> Nel 1835, dopo uno studio approfondito da parte di William Clift e di William John Broderip fu pubblicato nel Transactions della Società Geologica, un'approfondita descrizione del fossile insieme alla denominazione ufficiale dell'esemplare come nuova specie. Come accaduto alla maggior parte delle nuove specie di pterosauro, inizialmente ''Dimorphodon'' fu classificato come una nuova specie del genere ''[[Pterodactylus]]'', ossia ''Pterodactylus macronyx''.<ref name="buckland1835">Buckland, W. (1835). "On the discovery of a new species of Pterodactyle in the Lias at Lyme Regis." ''Transactions of the Geological Society of London'', series 23: 217-222.</ref> Il nome specifico deriva dal [[greco antico|greco]], con ''makros'' che vuol dire "grande" e ''onyx'', che significa "artiglio", in riferimento ai grandi artigli sulle dita libere dell'ala. L'esemplare, etichettato come NHMUK PV R 1034, consiste in uno scheletro parziale e disarticolato su una lastra, privo di cranio. Nel 1835, Buckland assegnò alla specie un pezzo di mascella parziale isolata dalla collezione di Elizabeth Philpot. In seguito, il fatto che le diverse specie di ''Pterodactylus'' fossero così diverse le une dalle altre portò i paleontologi alla conclusione che si trattava di generi diversi e di specie a se stanti.

Nel 1870, Seeley assegnò il genere ''Dimorphodon'' in una famiglia a se stante che venne battezzata [[Dimorphodontidae]], di cui il ''Dimorphodon'' era l'unico membro. Nel 1991, il paleontologo tedesco Peter Wellnhofer suggerì che il ''Dimorphodon'' poteva essere il discendente di un animale simile ma vissuto nel [[Triassico]], ossia il ''[[Peteinosaurus]]''.<ref name="cranfield-Dimorphodon" /> In seguito ad un'analisi cladistica si scoprì che tale ipotesi era inesatta. Si suppose infatti che il ''Dimorphodon'' fosse solo imparentato alla lontana con il ''Peteinosaurus'', di cui però non era un discendente. Questi due pterosauri fanno entrambi parte della famiglia dei Dimorphodontidae, ed a lungo tempo sono stati considerati entrambi come due dei più primitivi rappresentanti di [[pterosauria]], ad eccezione di ''[[Preondactylus]]''. Secondo Alexander Kellner però, il ''Dimorphodon'' è più evoluto rispetto al ''Peteinosaurus'' di cui probabilmente non era neanche uno stretto parente.

[[File:Macronyx.jpg|thumb|Illustrazione dell'esemplare NHUK PV R 1035]]

Nel 1858, [[Richard Owen]] riportò alla luce due nuovi esemplari: NHMUK PV R 41212 e NHMUK PV R 1035. Si trattava ancora una volta di scheletri parziali, ma entrambi dotati di cranio. Essendo il nuovo cranio ritrovato molto diverso da quello di ''Pterodactylus'', Owen assegnò la specie ''Pterodactylus macronyx'' ad un proprio genere, che verrà chiamato ''Dimorphodon''.<ref name="owen1859b">Owen, R. (1859). "On a new genus (''Dimorphodon'') of pterodactyle, with remarks on the geological distribution of flying reptiles." ''Rep. Br. Ass. Advmnt Sci.'', '''28''' (1858): 97–103.</ref> Tuttavia, la sua prima descrizione dei due esemplari non conteneva alcuna descrizione ne il nuovo nome del genere rimanendo un ''[[nomen nudum]]'', fino al 1859 quando Owen fornì una descrizione dettagliata dei fossili.<ref>Owen, R. (1857/1859). "On the vertebral characters of the order Pterosauria (Ow.), as exemplified in the genera ''Pterodactylus'' (Cuv.) and ''Dimorphodon'' (Ow.)", ''Proceedings of the Royal Society of London'', '''9''': 703-704</ref> Dopo vari studi, che evidenziavano molti nuovi aspetti dell'anatomia dell'animale, nel 1874, Owen dichiarò che l'[[olotipo]] del nuovo genere sarebbe stato l'esemplare NHMUK PV R 1034.<ref>Owen, R. (1874). "Monograph of the fossil Reptilia of the Mesozoic Formations. Part I. Pterosauria", ''Palaeontographical Society of London'', '''27''': 1-14</ref>

[[File:Dimorphodon macronyx - Pterosaurs Flight in the Age of Dinosaurs.jpg|thumb|left|Calco dell'esemplare NHMUK PV OR 41212]]

Nel frattempo, anche se ''Dimorphodon'' non era un fossile molto comune, furono ritrovati vari esemplari frammentari. Alcuni di questi, furono acquisiti da [[Othniel Charles Marsh]] tra il 1873 e il 1881 da un collezionista di fossili londinese, tale Bryce McMurdo Wright. Uno di questi era stato recuperato nei primi strati del Giurassico, sulla riva sud del fiume Severn, ad [[Aust Cliff]].<ref name="cranfield-Dimorphodon" />

Successivamente, fu rinvenuta una seconda specie chiamata ''Dimorphodon weintraubi'', descritta da James Clark ed altri nel 1998 da uno scheletro parziale recupero nei siltiti del sito Huizachal Canyon, nella Formazione La Boca, a [[Tamaulipas]], in [[Messico]], in terreni datati al [[Giurassico inferiore]] ([[Pliensbachiano]]), dove sono stati riportati alla luce anche resti di [[rhynchocephalia]], [[dinosauri]] e [[mammiferi]].<ref name="Montellano">Marisol Montellano, James A. Hopson and James M. Clark (2008). [https://www.jstor.org/pss/20491044 Late Early Jurassic Mammaliaforms from Huizachal Canyon, Tamaulipas, México]. ''Journal of Vertebrate Paleontology'', Vol. 28, No. 4 (Dec. 12, 2008), pp. 1130-1143.</ref> Questa nuova specie è nota dall'esemplare tipo IGM 3494 (Instituto Geologico de México, della [[Università Nazionale Autonoma del Messico]]), che comprende pezzi articolati dello scheletro, tra cui la parte posteriore del cranio, quattro vertebre cervicali, le scapulocoracoidi, l'omero sinistro, l'ala destra parziale e la gamba destra distale dal tibiotarso. Questo esemplare è più grande di ''D. macronyx'' e il suo piede ben conservato mostra che la postura degli arti posteriori degli pterosauri non era [[Digitigradi|digitigrada]] ma [[Plantigradi|plantigrada]], come è stato dedotto anche da alcune impronte. Il nome della specie è un omaggio al Dr. Robert L. Weintraub.<ref name="Clark1998">J. M. Clark, J. A. Hopson, R. Hernández R., D. E. Fastovsky & M. Montellano (1998). Foot posture in a primitive pterosaur. ''Nature'' 391, 886-889 (26 February 1998). doi:10.1038/36092.</ref> Studi successivi non considerano questa specie come un parente stretto di ''Dimorphodon macronyx'', ma come un parente precoce di [[Anurognathidae]].<ref>{{Cita pubblicazione | cognome=Wei|nome=Xuefang|cognome2=Pêgas|nome2=Rodrigo Vargas|cognome3=Shen|nome3=Caizhi|cognome4=Guo|nome4=Yanfang|cognome5=Ma|nome5=Waisum|cognome6=Sun|nome6=Deyu|cognome7=Zhou|nome7=Xuanyu|data=31 marzo 2021|titolo=Sinomacrops bondei, a new anurognathid pterosaur from the Jurassic of China and comments on the group|url=https://peerj.com/articles/11161|rivista=PeerJ|lingua=en|volume=9|pp=e11161|doi=10.7717/peerj.11161|issn=2167-8359}}</ref>

== Paleobiologia ==

=== Alimentazione ===

[[File:Dimorphodon-macronyx jconway.jpg|miniatura|Ricostruzione di ''D. macronyx'' in volo]]

Dai pochi fossili a nostra disposizione è difficile ricostruire come vivesse davvero questo animale. È possibile che vivesse lungo le coste ed avesse una dieta piuttosto varia. A suo tempo, studiando l'anatomia del cranio, Buckland ipotizzò che l'animale fosse un [[insettivoro]]. In seguito, l'ipotesi più popolare lo vedeva come un piscivoro (mangiatore di pesce), sebbene l'ipotesi di Buckland fosse meglio supportata da studi biomeccanici. ''Dimorphodon'' aveva una muscolatura mascellare avanzata e specializzata per un metodo di caccia noto come "scatto e trattieni". Le fauci potevano chiudersi molto rapidamente, ma con una forza e una penetrazione dei denti relativamente debole. Ciò, insieme al cranio corto e alto e ai denti anteriori più lunghi e appuntiti, suggerisce che ''Dimorphodon'' fosse primariamente un insettivoro, sebbene occasionalmente possa essersi nutrito anche di piccoli vertebrati e carogne.<ref name="ReferenceA"/><ref name="osi2010">{{Cita pubblicazione|nome1=Attila|cognome1=Ősi|titolo=Feeding-related characters in basal pterosaurs: implications for jaw mechanism, dental function and diet: Feeding-related characters in pterosaurs|rivista=Lethaia|data=--|pp=136-152|volume=44|numero=2|doi=10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x}}</ref> Mark Witton ha ipotizzato che l'animale fosse un carnivoro specializzato, essendo troppo grande per una dieta insettivora e quindi specializzato nel cacciare piccole lucertole, sfenodonti e mammiferi, sebbene la muscolatura della mascella relativamente debole, probabilmente, indicherebbe una dieta a base di prede proporzionalmente più piccole.<ref name="Wilton, Mark P. 2013">{{Cita libro| titolo = Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy|autore=Wilton, Mark P. |isbn=978-0-691-15061-1|anno=2013|editore=Princeton University Press }}{{pn|data=Novembre 2020}}</ref> Gli esami della copertura dentale confermano il suo status di predatore di piccoli vertebrati, al contrario di molti altri pterosauri primitivi, primariamente insettivori o piscivori.<ref>{{cita pubblicazione |cognome1=Bestwick |nome1=Jordan |cognome2=Unwin |nome2=David M. |cognome3=Butler |nome3=Richard J. |cognome4=Purnell |nome4=Mark A. |titolo=Dietary diversity and evolution of the earliest flying vertebrates revealed by dental microwear texture analysis |rivista=Nature Communications |data=28 Ottobre 2020 |volume=11 |numero=1 |p=5293 |doi=10.1038/s41467-020-19022-2 |pmid=33116130 }}</ref>

=== Postura ===

[[File:Dimorphodon reconstruction Seeley 1901.jpg|thumb|left|ScheletroIllustrazione di ''D. macronyx'' connella posturacontroversa posa bipede, Seeley (1901)]]

[[File:Dimorphodon macronyx.jpg|thumb|left|ScheletroIllustrazione di ''D. macronyx'' conin postura quadrupede, di Seeley]]

I paleontologi, primo fra tutti Owen, hahanno sempre considerato il ''Dimorphodon'' come un animale essenzialmente quadrupede. Owen ipotizzò anche che il quinto dito del piede sostenesse la membrana alare tra la coda e le zampe e dando all'animale un'andatura sgraziata a terra.<ref name="cranfield-Dimorphodon" /> Tuttavia il suo rivale, [[Harry Govier Seeley]], sostenendososteneva l'ipotesi che gli pterosauri fossero animali a sangue caldo e quindi molto attivi, e diffuse l'idea che il ''Dimorphodon'' fosse un quadrupede agile e veloce capace anche di unasostenere sostenutauna corsa [[bipede]], sulla base delle lunghe zampe posteriori e della conformazione del bacino.<ref>Seeley, H. G. (1870). "Remarks on Prof. Owen's Monograph on ''Dimorphodon''", ''Annals and Magazine of Natural History'', Series 4, 6:129</ref> Questa ipotesi fu ripresa in seguito da Kevin Padian, neglinel anni Ottanta1983.<ref>Padian, K. (1983). "Osteology and functional morphology of ''Dimorphodon macronyx'' (Buckland) (Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) based on new material in the Yale Peabody Museum", ''Postilla'', '''189''': 1-44</ref> Tuttavia, le tracce fossili di altri pterosauri (icniti) mostrano un'andatura quadrupede. In tutte queste tracce vi è anche una breve impronta del quinto dito. In ''Dimorphodon'' questo quinto dito era allungato, privo di artiglio e orientato di lato.<ref name="cranfield-Dimorphodon" /> David Unwin capì, quindi, che anche il ''Dimorphodon'' era un quadrupede, e tale ipotesi fu confermata dai modelli su computer di Sarah Sangster.<ref>Sangster, S. (2001). "Anatomy, functional morphology and systematics of ''Dimorphodon''", ''Strata'' '''11''': 87-88</ref>

Inoltre, comeCome la maggior parte degli [[pterosauri]] [[Rhamphorhynchoidea|rhamphorhynchoidi]] è molto probabile che ilnon-pterodactyloidi, ''Dimorphodon'' fosseera, ancheprobabilmente, un provetto arrampicatore. Grazieprovetto, grazie ai lunghi artigli ricurvi potevadelle facilmentedita farlibere presadell'ala, sucon qualsiasicui superficiepoteva probabilmenteaggrapparsi anchefacilmente sea questaqualsiasi fosse stata verticalesuperficie. I paleontologi pensano che questo animale trascorresse molto del suo tempo nel sottobosco del suo habitat o sui rami degli alberi, usandovolando nella ilfitta volovegetazione per spostarsi più rapidamente e per sfuggire ai predatori. Vivendo in ambienti ristretti è probabile che il ''Dimorphodon'' fosse in grado di muoversiarrampicarsi facilmente anche sugli alberi, non essendo troppo impacciato per via delle ali, scalando la dura corteccia degli alberi con gli artigli e compiendo di tanto in tanto piccoli saltelli mentre saliva, come un moderno [[scoiattolo]].<ref name="ReferenceA">{{Cita libro|titolo= Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy|autore=Wilton, Mark P. |isbn=0-691-15061-3|anno=2013|editore=Princeton University Press }}</ref>

=== Alimentazione ===

Dai pochi fossili ritrovati è difficile ricostruire come vivesse davvero questo animale. L'ipotesi più accreditata è che il ''Dimorphodon'' abitasse in regioni costiere e avesse una dieta piuttosto varia. A suo tempo, studiando l'anatomia del cranio, Buckland ipotizzò che l'animale si sarebbe potuto benissimo cibare di insetti. In seguito a nuove teorie, divenne un'immagine rappresentare il ''Dimorphodon'' come un animale piscivoro (mangiatore di pesce), anche se l'ipotesi di Buckland oggi è meglio supportata da studi biomeccanici. I denti e le mascelle del ''Dimorphodon'' suggeriscono che potesse chiudere la bocca in modo molto veloce, ma che non avesse un morso potente. Ciò, insieme all'anatomia del cranio e alla forma dei denti anteriori confermano l'ipotesi di Buckland su una dieta insettivora, anche se forse poteva integrare nella propria dieta anche piccoli vertebrati come [[lucertole]], [[rane]] e piccoli [[mammiferi]]; non è escluso che potesse nutrirsi anche di [[carogne]].<ref name="ReferenceA"/><ref name="osi2010">Osi, A. (2010). "Feeding-related characters in basal pterosaurs: implications for jaw mechanism, dental function and diet." ''Lethaia'', {{doi|10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x}}</ref>

=== Volo ===

Fin dai primi anni del ritrovamento il ''Dimorphodon'', come molti altri pterosauri, era stato subito visto come una versione mesozoica di uccello marino. Tuttavia, studi più recenti mostrano che questo animale non era un grande volatore: le sue ali erano proporzionalmente brevi rispetto al corpo e il suo scheletro era piuttosto robusto, rendendogli difficile planare. Probabilmente, in vita, ''Dimorphodon'' era più adatto a voli brevi e rapdi come i moderni uccelli di sottobosco, come [[Galloanserae|galliformi]], [[Tinamidae|tinamidi]] e [[Picidae|picchi]], non essendo in grado di volare per lunghe distanze.<ref name="ReferenceA"/><ref>Rayner et all 2011</ref>

[[File:Dimorphodon-macronyx jconway.jpg|sinistra|miniatura|Ricostruzione di ''Dimorphodon macronyx'' in volo

]]

Questa inettitudine al volo prolungato pare essere una capacità acquisita e non ereditata, in quanto gli pterosauri ancestrali da cui deriva ''Dimorphodon'', come ''[[Preondactylus]]'', erano abili volatori. Ciò significa che caratteristiche come le ali corte, il corpo robusto e l'inettitudine al volo lungo e prolungato sono un'evoluzione propria dell'animale, per vivere in ambienti fitti.

Fin dai primi anni del ritrovamento il ''Dimorphodon'', come molti altri pterosauri, era stato subito visto come una versione mesozoica di uccello marino. Tuttavia, studi più recenti mostrano che questo animale non era un vero asso del volo: le sue ali erano proporzionalmente brevi rispetto al corpo e il suo scheletro era piuttosto robusto rendendolo più impacciato nelle manovre aeree. Probabilmente, in vita, il ''Dimorphodon'' era più adatto a voli brevi e veloci come i moderni [[Galloanserae|galliformi]], [[Tinamidae|tinamidi]] e [[Picidae|picchi]], non essendo in grado di volare per lunghe distanze e, probabilmente, usava le correnti ascensionali come ultima risorsa per il volo.<ref name="ReferenceA"/><ref>Rayner et all 2011</ref>

È interessante notare come questa inettitudine al volo prolungato sia una capacità acquisita e non ereditata, in quanto gli pterosauri ancestrali da cui deriva il ''Dimorphodon'' erano in realtà ottimi volatori. Ciò significa che caratteristiche come le ali corte, il corpo robusto e l'inettitudine al volo lungo e prolungato sono un'evoluzione propria del ''Dimorphodon'', per vivere in ambienti stretti come i sottoboschi.

==Nella cultura di massa==

''Dimorphodon'' è un soggetto molto comune nelle ricostruzioni paleoartistiche, ed il suo aspetto iconico grazie al grande cranio lo ha reso uno degli pterosauri meglio conosciuti al grande pubblico.

* I ''dimorphodon'' e gli [[pteranodonti]] sono gli antagonisti secondari del film ''[[Jurassic World]]'' ([[2015]]).

* Il [[Creature di Ark: Survival Evolved#Dimorfodonte|Dimorfodonte]] è una delle numerose creature presenti nel vidoegioco ''[[Ark: Survival Evolved]]'' ([[2017]]). Nel gioco, questo animale può essere addestrato facilmente dal videogiocatore e non costituisce una minaccia, ma diventa molto pericoloso quando si riuniscono in grandi stormi .

''Dimorphodon'' appare sul grande schermo per la prima volta nel film [[Fantasia (film)|''Fantasia'']] (1940) della [[Walt Disney Pictures]], tuttavia la sua apparizione è momentanea e non viene quindi riconosciuto da nessuno, la sua apparizione più nota e più famosa sul grande schermo è nel film ''[[Jurassic World]]'' ([[2015]]). Nel film, uno stormo misto di ''Dimorphodon'' e ''[[Pteranodon]]'' attacca il centro visitatori del Jurassic World, per poi essere fermato dall'arrivo dei militari. Nel film, l'aspetto dell'animale è notevolmente snaturato: le ali sono molto più lunghe della sua controparte preistorica, il loro cranio è più angolare e largo anziché avere una forma alta, arrotondata e stretta, e l'animale ha un aspetto molto più "rettiloso" mancando completamente delle [[pterosauria#Picnofibre|picnofibre]] che tutti gli pterosauri possedevano (tuttavia tale errore risulta essere stato corretto in ''[[Jurassic World - Il dominio]]''). Inoltre, nel film, è visto sollevare delle persone con le zampe posteriori, cosa impossibile per qualsiasi pterosauro, a causa della morfologia e della debolezza dei loro arti posteriori. Patrick Crowley, il produttore di ''Jurassic Wolrd'', dichiarò di essere un "grande fan" dell'animale.<ref name="ColinTrevorrow"/> Insieme al ''[[Mosasaurus]]'', ''Dimorphodon'' era anche l'animale preferito di [[Colin Trevorrow]], il regista del film.<ref name="ColinTrevorrow">{{cita web|url=https://www.wired.com/2015/06/jurassic-world-colin-trevorrow-twitter-qa/|titolo=Jurassic World’s Director: I’d Stay Far Away From That Park|data=6 Novembre 2015}}</ref> L'animale compare con questo aspetto nel [[merchandise]] di ''Jurassic World'', nella serie ''[[Jurassic World - Nuove avventure]]'' e ''[[Jurassic World - Teoria del caos]]'', e nei videogiochi ''[[Jurassic World: il gioco|Jurassic World: the Game]]'', ''[[Jurassic World Alive]]'' e ''[[Jurassic World Evolution 2]]''.

''Dimorphodon'' è una delle creature più comuni che si possono incontrare nel videogioco ''[[Ark: Survival Evolved]]'' ([[2017]]). Nel gioco, questo animale può essere addestrato facilmente dal videogiocatore e non costituisce una minaccia, a meno che venga provocato, e può diventare molto pericoloso se si riunisce in grandi stormi.

== Note ==

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== Collegamenti esterni ==

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[[Categoria:Pterosauri]]