|
#RINVIA[[Megaraptora]]
{{Tassobox
|nome=Megaraptora
|statocons=fossile
|immagine=Murusraptor.PNG
|didascalia=Diagramma delle parti conosciute del [[cranio]] e dello scheletro di ''[[Murusraptor]]''
<!-- CLASSIFICAZIONE -->
|dominio= [[Eukaryota]]
|regno=[[Animalia]]
|sottoregno=
|superphylum=
|phylum=[[Chordata]]
|subphylum=
|infraphylum=
|microphylum=
|nanophylum=
|superclasse=
|classe=
|sottoclasse=
|infraclasse=
|superordine=[[Dinosauria]]
|ordine=[[Saurischia]]
|sottordine=[[Theropoda]]{{Tassobox gruppo generico|titolo=<small>[[Clade]]</small>|nome=[[Avetheropoda|† Avetheropoda]]}}{{Tassobox gruppo generico|titolo=<small>[[Clade]]</small>|nome=† '''Megaraptora'''<br /><small>Benson, Carrano & Brusatte, [[2010]]</small>}}
|infraordine=
|superfamiglia=
|famiglia=
|sottofamiglia=
|tribù=
|sottotribù=
|genere=
|sottogenere=
|specie
|sottospecie=
<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE -->
|biautore=Novas
|binome=† [[Megaraptor namunhuaiquii]]
|bidata=[[1998]]
<!-- NOMENCLATURA TRINOMIALE -->
|triautore=
|trinome=
|tridata=
<!-- ALTRO -->
|sinonimi=
|nomicomuni=
|suddivisione=[[Sottogruppo|Sottogruppi]]
|suddivisione_testo=
* † ''[[Fukuiraptor kitadaniensis|Fukuiraptor]]''
* † ''[[Vayuraptor]]''?<ref name="Samanthietal2019">{{Cita pubblicazione|cognome=Samanthi |nome=A. |cognome2=Chanthasit |nome2=P. |cognome3=Martin Sander |nome3=P. |data=May 2019 |titolo=Two new basal coelurosaurian theropod dinosaurs from the Lower Cretaceous Sao Khua Formation of Thailand
|rivista=Acta Palaeontologica Polonica|lingua=en |doi=10.4202/app.00540.2018}}</ref>
* † ''[[Phuwiangvenator]]''<ref name="Samanthietal2019"/>
* † ''[[Rapator ornitholestoides|Rapator]]''
* † ''[[Aoniraptor]]''?
* † ''[[Bahariasaurus ingens|Bahariasaurus]]''?<ref name=Aoniraptor>{{Cita pubblicazione|autore=Matías J. Motta, Alexis M. Aranciaga Rolando, Sebastián Rozadilla, Federico E. Agnolín, Nicolás R. Chimento, Federico Brissón Egli, and Fernando E. Novas |anno=2016 |titolo=New theropod fauna from the Upper Cretaceous (Huincul Formation) of northwestern Patagonia, Argentina |rivista=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=71 |pp=231–253 }}</ref>
* † ''[[Deltadromeus]]''?<ref name=Aoniraptor/>
* † ''[[Gualicho]]''?
* '''Megaraptoridae''' <small>Novas ''et al.'', 2013</small>
** † ''[[Aerosteon]]''
** † ''[[Australovenator]]''<ref name="Apesteguia"/>
** † ''[[Megaraptor]]''
** † ''[[Murusraptor]]''
** † ''[[Orkoraptor]]''
** † ''[[Tratayenia]]''
}}
'''Megaraptora''' (il cui nome significa "[[Dromaeosauridae|raptor]] giganti") sono un [[clade]] estinto di [[dinosauri]] [[teropodi]] vissuti tra il [[Cretaceo inferiore]]-[[Cretacico superiore|superiore]], circa 130-84 milioni di anni fa ([[Hauteriviano]]-[[Campaniano]]), i cui resti fossili sono stati ritrovati in [[Sud America]], [[Australia]], [[Asia]], e forse anche in [[Africa]].<ref name="bensonetal2010" /><ref name=":1">{{Cita pubblicazione|cognome=Novas|nome=Fernando E.|cognome2=Agnolin|nome2=Federico L.|cognome3=Ezcurra|nome3=Martin D.|cognome4=Porfiri|nome4=Juan|cognome5=Canale|nome5=Juan I.|data=October 2013|titolo=Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia|url=https://www.researchgate.net/publication/259045022|rivista=Cretaceous Research|lingua=en|volume=45|pp=174–215|doi=10.1016/j.cretres.2013.04.001|issn=0195-6671}}</ref><ref name="Porfiri-etal" />
I megaraptora sono conosciuti da resti fossili incompleti e non è ancora stato alcun scheletro completo. Tuttavia, dai pochi resti conosciuti si sono potute descrivere una serie di caratteristiche uniche. I loro arti anteriori erano grandi e robusti, e l'[[ulna]] aveva una forma unica nei membri della famiglia Megaraptoridae, un sottogruppo di megaraptorani che esclude ''[[Fukuiraptor]]''. Le prime due dita erano allungate, e presentavano enormi artigli ricurvi, mentre il terzo dito era più piccolo.<ref name=":1" /> Il materiale cranico dei megaraptora è molto incompleto, sebbene sia stato descritto un esemplare giovanile di ''[[Megaraptor]]'', nel 2014, che conservava parte del muso, dalla forma lunga e snella.<ref name="Porfiri-etal" /> Le ossa degli arti posteriori riferite ai megaraptori sono piuttosto sottili e simili a quelle dei [[Coelurosauria|coelurosauri]], adattate alla corsa.<ref name=":1" /> Sebbene i megaraptora fossero teropodi dal corpo massiccio, le loro ossa erano pesantemente pneumatizzate o piene di sacche d'aria. Le [[vertebre]], le [[costole]] e l'[[Ileo (osso)|ileo]] erano pneumatizzati in misura molto diversa dagli altri teropodi, condizione ritrovata solo in [[taxa]], come ''[[Neovenator]]''.<ref name="bensonetal2010" /> Altre caratteristiche includono le vertebre del collo opistocelose e i denti simili a quelli dei [[Compsognathidae|compsognathidi]].<ref name=":1" />
Il clade fu originariamente nominato nel 2010 come un sottoinsieme della [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] [[Neovenatoridae]], un gruppo di [[Allosauroidea|allosauroidi]] dalla corporatura leggere, imparentati con i grandi [[Carcharodontosauridae|carcharodontosauridi]], come ''[[Giganotosaurus]]'' e ''[[Carcharodontosaurus]]''.<ref name="bensonetal2010" /> Tuttavia, un'analisi filogenetica del 2013 di Fernando Novas e dei suoi colleghi non concorda con questo schema di classificazione, sostenendo invece che i megaraptori si siano evoluti alla base di [[Tyrannosauroidea]], una superfamiglia di coelurosauri basali, di cui fa parte anche il famoso ''[[Tyrannosaurus rex|Tyrannosaurus]]''.<ref name=":1" /> Grazie a nuovi ritrovamenti e ad una migliorata metodologie di Novas, è stata proposta una terza posizione per il gruppo, alla base di Coelurosauria, insieme ad altri teropodi dalla classificazione controversa, come ''[[Gualicho]]'', ma non all'interno di Tyrannosauroidea.<ref name=":0" /> Indipendentemente dalla loro posizione, è chiaro che i megaraptori hanno sperimentato una gran quantità di [[Evoluzione convergente|evoluzioni convergenti]] con entrambi gli allosauroidi, di tipo ''Neovenator'', e i coelurosauri basali.<ref name="bensonetal2010" /><ref name=":1" />
I megaraptori erano estremamente diversificati durante il primo periodo del Cretaceo superiore del [[Sud America]], in particolare in [[Patagonia]]. Tuttavia, avevano una distribuzione assai diffusa. ''Fukuiraptor'', il membro più basale ("primitivo") del gruppo, visse in [[Giappone]]. In [[Australia]] sono stati ritrovati numerosi esemplari di megaraptora, indicando che questi animali erano piuttosto comuni sul continente,<ref name=":2" /> tanto che il suo più grande predatore, ''[[Australovenator]]'', era proprio un megaraptora.<ref name=":3">{{Cita pubblicazione|cognome=White|nome=Matt A.|cognome2=Bell|nome2=Phil R.|cognome3=Cook|nome3=Alex G.|cognome4=Poropat|nome4=Stephen F.|cognome5=Elliott|nome5=David A.|data=15 dicembre 2015|titolo=The dentary of ''Australovenator wintonensis'' (Theropoda, Megaraptoridae); implications for megaraptorid dentition|url=https://peerj.com/articles/1512/|rivista=PeerJ|lingua=en|volume=3|pp=e1512|doi=10.7717/peerj.1512|pmid=26713256|pmc=4690360|issn=2167-8359}}</ref>
== Descrizione ==
I megaraptora sono [[dinosauri]] [[teropodi]] dalle caratteristiche piuttosto inusuali. Quasi tutti i membri di megaraptora erano predatori di media taglia (ad eccezione di ''[[Bahariasaurus]]'', che se rappresentasse un megaraptoride, ne sarebbe il genere più grande con i suoi 11-12 metri di lunghezza). La loro conformazione fisica era peculiare nei teropodi, dotati di un corpo agile e leggero, con le lunghe zampe posteriori adatte alla corsa, lunghi arti anteriori armati di un grosso [[artiglio]] a falce sul primo dito, un collo robusto e flessibile e una lunga coda per rigida per bilanciare il corpo durante la corsa. Il cranio era allungato e stretto sul muso.<ref>https://www.sciencedaily.com/releases/2016/07/160720143534.htm</ref>
=== Arti anteriori ===
[[File:Megaraptor hand.jpg|thumb|Ossa della mano di ''[[Megaraptor]]'']]
Una delle caratteristiche distintive di questi animali era l'enorme [[artiglio]] a falce situato sul primo dito della mano. In un primo momento, nel genere ''[[Megaraptor]]'', questo artiglio aveva fatto pensare ad un nuovo genere di [[dromeosauridi]] giganti (da qui il nome). Tuttavia successivi studi e il ritrovamento di un arto anteriore completo hanno dimostrato che l'artiglio gigante era posizionato sulla mano e non sul piede come nei [[dromeosauridi]] Le mani erano insolitamente allungata, e la forma dell'artiglio a falce era ben più ricurvo di quello degli [[spinosauridi]].<ref name="calvoetal2007">{{Cita pubblicazione|nome=Jorge O.|cognome=Calvo|data=settembre 2007|titolo=A new Cretaceous terrestrial ecosystem from Gondwana with the description of a new sauropod dinosaur|rivista=Anais Da Academia Brasileira De Ciencias|volume=79|numero=3|pp=529–541|lingua=en|accesso=12 giugno 2019|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=17768539|PMID=17768539|nome2=Juan D.|cognome2=Porfiri|nome3=Bernardo J.|cognome3=González-Riga|nome4=A. W.|cognome4=Kellner}}</ref>
== Classificazione ==
=== Prime ipotesi ===
[[File:Megaraptor.jpg|thumb|Scheletro di ''[[Megaraptor]]'', con il cranio ricostruito sulla base dei [[Carcharodontosauridae|carcharodontosauri]], oggi considerato inaccurato]]
I generi che compongono Megaraptora sono stati collocati in diversi gruppi di teropodi prima della formazione del clade nel 2010. ''Megaraptor'' e ''Fukuiraptor'' furono inizialmente considerati indipendentemente come [[Dromaeosauridae|dromaeosauridi]] giganti quando furono scoperti per la prima volta negli anni '90 a causa del grande artiglio degli arti anteriori che venne erroneamente identificato come il famoso artiglio a falce, presente sui piedi dei dromeosauridi. Tuttavia, l'errore fu rettificato dopo un'osservazione più ravvicinata dell'olotipo (nel caso di ''Fukuiraptor'') e della scoperta di nuovi esemplari (nel caso di ''Megaraptor''). Verso la metà e la fine degli anni 2000, questi animali vennero considerati dei [[Tetanurae|tetanuri]] basali, di solito membri di [[Allosauroidea]]. Nel 2008, Smith ''et al.'' (2008) descrissero un'ulna simile a quella di ''Megaraptor'' dall'Australia, provando che ''Megaraptor'' fosse uno [[Spinosauroidea|spinosauroide]]. Lo stesso anno, venne descritto ''[[Orkoraptor]]'', descritto come un insolito coelurosauro gigante che mostrava alcune somiglianze con i più piccoli compsognathidi. ''[[Aerosteon]]'' era considerato un parente di ''[[Allosaurus]]'' nella sua prima descrizione meno di un anno dopo, mentre ''[[Australovenator]]'' era considerato il [[sister taxon]] di [[Carcharodontosauridae]].
=== Posizionamento all'interno di Neovenatoridae ===
L'afflusso di nuovi dati alla fine degli anni 2000 portò a molte rianalisi di filogenesi basale sui tetanuri, con implicazioni interessanti per i megaraptora. Uno studio condotto da Roger Benson, Matt Carrano e Steve Brusatte nel 2010 ha scoperto che [[Allosauroidea]] (o [[Allosauroidea|Carnosauria]], come veniva talvolta chiamata) includeva una suddivisione importante conosciuta come Carcharodontosauria, che era stata suddivisa a sua volta in [[Carcharodontosauridae]] e una famiglia di nuova nomina: [[Neovenatoridae]]. I neovenatoridi, come formulati da questi autori, contenevano ''Neovenator'', ''Chilantaisaurus'' e un clade di nuovo nome: Megaraptora. Megaraptora conteneva ''Megaraptor'', ''Fukuiraptor'', ''Orkoraptor'', ''Aerosteon'' e ''Australovenator''. Questi generi erano stati accostati agli altri neovenatoridi sulla base di diverse caratteristiche anatomiche diffuse in tutto lo scheletro, in particolare la grande pneumatizzazione delle ossa. L'ileo pneumatico di ''Aerosteon'' era particolarmente notevole, poiché ''Neovenator'' era l'unico altro taxon che presentasse quel tratto all'epoca. I neovenatoridi erano concepiti come gli ultimi allosauroidi, in grado di resistere bene durante il Cretaceo superiore a causa del loro profilo basso e dei loro adattamenti simili ai coelurosauri.<ref name="bensonetal2010">{{Cita pubblicazione|cognome=Benson|nome=Roger B. J.|cognome2=Carrano|nome2=Matthew T.|cognome3=Brusatte|nome3=Stephen L.|data=1º gennaio 2010|titolo=A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic|url=https://www.researchgate.net/publication/272152523|rivista=Naturwissenschaften|lingua=en|volume=97|numero=1|pp=71–8|doi=10.1007/s00114-009-0614-x|pmid=19826771|issn=0028-1042}}</ref> Studi successivi hanno supportato questa ipotesi, come Carrano, Benson e Sampson (2012) sull'ampio studio delle relazioni dei tetanurae.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Carrano |nome=Matthew T. |cognome2=Benson |nome2=Roger B. J. |cognome3=Sampson |nome3=Scott D. |data=1º giugno 2012 |titolo=The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda) |rivista=Journal of Systematic Palaeontology |volume=10 |numero=2 |pp=211–300 |doi=10.1080/14772019.2011.630927 |issn=1477-2019}}</ref> Nel 2013, Zanno & Makovicky (2013) descrissero il nuovo teropode ''[[Siats meekerorum|Siats]]'', che collocarono all'interno di Megaraptora. ''Fukuiraptor'' e ''Australovenator'' sono stati costantemente classificati come parenti stretti l'uno dell'altro, così come ''Aerosteon'' e ''Megaraptor''; ''Orkoraptor'' era un taxon "jolly" difficile da classificare con certezza.
Il [[cladogramma]] qui sotto illustra la revisione più recente dell'ipotesi di Benson, Carrano e Brusatte (2010) secondo cui i megaraptori siano allosauroidi all'interno della famiglia Neovenatoridae.<ref name="bensonetal2010" /> Il cladogramma segue le analisi di Coria & Currie (2016), che ha aggiunto ''Murusraptor'' allo studio e ha utilizzato la famiglia Megaraptoridae, originariamente nominata da Novas ''et al.'' (2013).<ref name="murusraptor">{{Cita pubblicazione|cognome=Coria |nome=Rodolfo A. |cognome2=Currie |nome2=Philip J. |data=20 luglio 2016 |titolo=A New Megaraptoran Dinosaur (Dinosauria, Theropoda, Megaraptoridae) from the Late Cretaceous of Patagonia |rivista=PLOS ONE |volume=11 |numero=7 |pp=e0157973 |doi=10.1371/journal.pone.0157973 |issn=1932-6203| pmid=27439002 | pmc=4954680}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Méndez |nome=Ariel H. |cognome2=Novas |nome2=Fernando E. |cognome3=Iori |nome3=Fabiano V. |data=May–June 2012 |titolo=Premier enregistrement de Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) au Brésil |titolotradotto=First record of Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) from Brazil |rivista=Comptes Rendus Palevol |lingua=en |volume=11 |numero=4 |pp=251–256 |doi=10.1016/j.crpv.2011.12.007}}</ref>
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1=[[Allosauroidea|Allosauria]]
|1={{clade
|1=[[Allosauridae]] [[File:Allosaurus Revised.jpg|80px]]
|label2=[[Allosauroidea|Carcharodontosauria]]
|2={{clade
|1=[[Carcharodontosauridae]] [[File:Carcharodontosaurus.png|100px]]
|label2=[[Neovenatoridae]]
|2={{clade
|1=''[[Neovenator]]'' [[File:Neovenator.png|80px]]
|3=''[[Chilantaisaurus]]'' [[File:Chilantaisaurus.jpg|80 px]]
|2=''[[Siats meekerorum|Siats]]'' [[File:Siats.jpg|80px]]
|label4='''Megaraptora'''
|4={{clade
|1={{clade
|2=''[[Australovenator]]'' [[File:Australovenator.jpg|100px]]
|1=''[[Fukuiraptor]]''}}
|label2='''Megaraptoridae'''
|2={{clade
|3=''[[Aerosteon]]''
|1=''[[Megaraptor]]''
|4=''[[Orkoraptor]]'' [[File:Orkoraptor drawing.jpg|80px]]
|2=''[[Murusraptor]]'' [[File:Murusraptor NT small.jpg|80px]]
}} }} }} }} }} }}
=== Posizionamento all'interno di Tyrannosauroidea ===
Tuttavia, si formò un'ipotesi alternativa, pubblicata per la prima volta come abstract Ameghiniana da [[Fernando Novas]] ''et al.'' (2012).<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Novas|nome=F. E.|cognome2=Agnolín|nome2=F. L.|cognome3=Ezcurra|nome3=M. D.|cognome4=Canale|nome4=J. I.|cognome5=Porfiri|nome5=J. D.|data=2012|titolo=Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant-reptiles in Gondwana|url=http://www.ameghiniana.org.ar/index.php/ameghiniana/article/view/868/1618|rivista=Ameghiniana|volume=49|numero=Suppl|pp=R33}}</ref> Novas e i suoi colleghi sostenevano che le caratteristiche utilizzate per collegare ''Neovenator'' a Megaraptora erano più diffuse di quanto implicasse la carta del 2010, e che le convergenze proposte dai coelurosauri avrebbero potuto significare una connessione legittima tra Megaraptora e Coelurosauria. Inoltre, hanno notato che Benson, Carrano e Brusatte hanno campionato solo tre coelurosauri nella loro analisi. Gli argomenti di Novas e altri sono stati formulati e pubblicati in una recensione del 2013 sui teropodi della [[Patagonia]], che hanno rimosso Megaraptora da Carcharodontosauria, collocando invece il gruppo all'interno di Coelurosauria. Più specificamente, i Megaraptora sono stati collocati in profondità all'interno di [[Tyrannosauroidea]], una radiazione di coelurosauri basali, che comprende i famosi [[Tyrannosauridae]]. Come Novas ''et al.'' (2013) rimossero Megaraptora da Neovenatoridae, ribattezzarono una nuova famiglia, Megaraptoridae, che conteneva tutti i megaraptori a parte il taxon basale ("primitivo") ''Fukuiraptor''. Lo studio trovò poche prove sul fatto che ''Chilantaisaurus'', ''Neovenator'' o ''Siats'' fossero megaraptori, tuttavia il tyrannosauroide ''Eotyrannus'' venne inserito all'interno del gruppo. Nonostante l'ipotizzata stretta relazione tra megaraptori e tyrannosauridi, Novas ''et al.'' notò che il lignaggio megaraptoriano aveva una morfologia funzionale che si differenziava in una direzione opposta ai tyrannosauridi. Mentre i tyrannosauridi avevano braccia piccole e teste grandi e potenti, i megaraptori avevano grandi braccia, artigli giganti e mascelle relativamente deboli.<ref name=":1" /> Il cranio di un esemplare giovanile di ''[[Megaraptor]]'' recentemente scoperto, pubblicato nel 2014, supporta questa ipotesi sulla base delle somiglianze con il cranio dei tyrannosauroidi basali, come ''Dilong''. Tuttavia, i megaraptora conservano ancora molte somiglianze con i carcharodontosauri, come ''Neovenator'', quindi l'incertezza dietro la loro classificazione non è stata completamente risolta.<ref name="Porfiri-etal">{{Cita pubblicazione|cognome=Porfiri|nome=Juan D.|cognome2=Novas|nome2=Fernando E.|cognome3=Calvo|nome3=Jorge O.|cognome4=Agnolín|nome4=Federico L.|cognome5=Ezcurra|nome5=Martín D.|cognome6=Cerda|nome6=Ignacio A.|data=2014|titolo=Juvenile specimen of ''Megaraptor'' (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation|url=https://www.academia.edu/22311666|rivista=[[Cretaceous Research]]|lingua=en|volume=51|pp=35–55|doi=10.1016/j.cretres.2014.04.007}}</ref>
Il [[cladogramma]] sottostante illustra i risultati di uno studio che supporta l'ipotesi di Novas ''et al.'' (2013), in cui i megaraptori siano tyrannosauroidi. ''[[Gualicho]]'', ''[[Murusraptor]]'' e ''[[Tratayenia]]'' non erano ancora stati descritti quando questo studio è stato pubblicato.<ref name="Porfiri-etal" />
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1=[[Avetheropoda]]
|1={{clade
|label1=[[Allosauroidea]]
|1={{clade
|1={{clade
|1=''[[Sinraptor]]''
|2=''[[Monolophosaurus]]'' [[File:Monolophosaurus jiangi jmallon.jpg|80px]]}}
|2={{clade
|1=''[[Allosaurus]]'' [[File:Allosaurus Revised.jpg|80px]]
|2={{clade
|1=''[[Neovenator]]'' [[File:Neovenator.png|80px]]
|2=[[Carcharodontosauridae]] [[File:Carcharodontosaurus.png|100px]] }} }} }}
|label2=[[Coelurosauria]]
|2={{clade
|1=''[[Chilantaisaurus]]'' [[File:Chilantaisaurus.jpg|80 px]]
|2={{clade
|1=[[Compsognathidae]] [[File:Sinosauropteryx color.jpg|90px]]
|2=[[Maniraptoriformes]] [[File:Deinonychus ewilloughby (flipped).png|90px]]
|label3=[[Tyrannosauroidea]]
|3={{clade
|1={{clade
|1=''[[Dilong paradoxus|Dilong]]''
|2={{clade
|1=''[[Tanycolagreus]]'' [[File:Tanycolagreus topwilsoni.jpg|90px]]
|2=[[Proceratosauridae]] [[File:Guanlong wucaii by durbed.jpg|90px]]}} }}
|2={{clade
|1=''[[Santanaraptor]]''
|2={{clade
|1={{clade
|1=''[[Xiongguanlong]]''
|2={{clade
|1=''[[Appalachiosaurus]]'' [[File:Appalachiosaurus montgomeriensis.jpg|90px]]
|2=[[Tyrannosauridae]] [[File:Tyrannosaurus-rex-Profile-steveoc86.png|130 px]]}} }}
|label2='''Megaraptora'''
|2={{clade
|1=''[[Fukuiraptor]]''
|label2='''Megaraptoridae'''
|2={{clade
|1=''[[Australovenator]]'' [[File:Australovenator.jpg|100px]]
|2=''[[Eotyrannus]]''
|3=''[[Orkoraptor]]''[[File:Orkoraptor drawing.jpg|80px]]
|4=''[[Aerosteon]]''
|5=''[[Megaraptor]]'' }}}}}}}}}}}}}}}}}}
Nel 2016, Novas e i suoi colleghi pubblicarono uno studio sull'anatomia della mano dei megaraptora, nel tentativo di risolvere la loro classificazione. Hanno scoperto che ai megaraptori mancavano la maggior parte delle caratteristiche chiave presenti nelle mani dei coelurosauri derivati, tra cui ''[[Guanlong]]'' e ''[[Deinonychus]]''. Invece, le loro mani mantengono un certo numero di caratteristiche primitive viste nei tetanuri basali, come ''[[Allosaurus]]''. Tuttavia, ci sono ancora una serie di tratti che supportano i megaraptorani come membri di coelurosauria.<ref name=novasetal2016>{{Cita pubblicazione|cognome=Novas |nome=Fernando E. |cognome2=Aranciaga Rolando |nome2=Alexis M. |cognome3=Agnolín |nome3=Federico L. |data=July 2016 |titolo=Phylogenetic relationships of the Cretaceous Gondwanan theropods ''Megaraptor'' and ''Australovenator'': the evidence afforded by their manual anatomy |url=https://museumsvictoria.com.au/collections-research/journals/memoirs-of-museum-victoria/volume-74-2016/pages-49-61/ |rivista=Memoirs of Museum Victoria |lingua=en |volume=74 |pp=49–61 |doi=10.24199/j.mmv.2016.74.05}}</ref> Uno studio del 2016, sull'esemplare australiano, soprannominato "Lightning Claw", di Bell ''et al.'' sosteneva l'idea che i megaraptori fossero tirannosauroidi sulla base del fatto che Porfiri ''et al.'' (2014) hanno incorporato i dati del cranio di ''Megaraptor'' e una più ampia varietà di coelurosauri rispetto agli studi di Benson, Carrano e Brusatte (2010).<ref name=":2" /> Motta ''et al.'' (2016) hanno concordato e proposto che un nuovo teropode patagonico frammentario, ''Aoniraptor'', fosse un megaraptora non-megaraptoride. Il loro studio ha anche rilevato somiglianze tra ''[[Aoniraptor]]'', gli enigmatici teropodi ''[[Deltadromeus]]'' e ''[[Bahariasaurus]]'', quest'ultimo un teropode gigante africano, i cui resti furono distrutti dagli attentati degli Alleati durante la Seconda Guerra Mondiale. Pertanto, hanno suggerito che ''Bahariasaurus'' e ''Deltadromeus'' fossero anch'essi megaraptori basali, e che ''Aoniraptor'', ''Bahariasaurus'' e ''Deltadromeus'' avrebbero potuto formare una famiglia distinta, i '''Bahariasauridae'''.<ref name="Aoniraptor" /> Una ri-descrizione di ''Murusraptor'', del 2019, di Rolando, Novas e Agnolín, ha trovato Megaraptora in una politotomia alla base di Tyrannosauroidea, basandosi sul set di dati di Apesteguia ''et al.'' (2016).<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Aranciaga Rolando|nome=Alexis M.|cognome2=Novas|nome2=Fernando E.|cognome3=Agnolín|nome3=Federico L.|data=1º marzo 2019|titolo=A reanalysis of ''Murusraptor barrosaensis'' Coria & Currie (2016) affords new evidence about the phylogenetical relationships of Megaraptora|rivista=Cretaceous Research|volume=in press|doi=10.1016/j.cretres.2019.02.021}}</ref>
=== Posizionamento come Coelurosauri non-Tyrannosauroidei ===
Nel 2016, una terza ipotesi sulle relazioni dei megaraptora è stata proposta da Porfiri ''et al.'' (2014) sulla base del set di dati di Novas ''et al.''. Quell'anno, Sebastian Apesteguía e i suoi colleghi descrissero un nuovo insolito teropode, ''[[Gualicho]]''. L'aggiunta di ''Gualicho'', ''Deltadromeus'' e varie correzioni all'interno del set di dati di Novas ''et al.'' ha portato ad un risultato interessante. I megaraptori erano molto lontani dalla posizione profonda all'interno di Tyrannosauroidea che il set di dati di Novas ''et al.'' aveva originariamente supportato. Allosauroidea è stato reso un grado [[Parafilia (filogenesi)|parafiletico]], contenente carcharodontosauridi, ''Neovenator'', un clade formato da ''Chilantaisaurus'' e ''Gualicho'', e infine Megaraptora progressivamente più vicino ai coelurosauri tradizionali.<ref name="Apesteguia">{{Cita pubblicazione|cognome=Apesteguía |nome=Sebastián |cognome2=Smith |nome2=Nathan D. |cognome3=Juárez Valieri |nome3=Rubén |cognome4=Makovicky |nome4=Peter J. |data=13 luglio 2016 |titolo=An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina |rivista=PLOS ONE |volume=11 |numero=7 |pp=e0157793 |doi=10.1371/journal.pone.0157793 |issn=1932-6203 |pmc=4943716 |pmid=27410683}}</ref>
Un altro studio, Porfifi ''et al.'' (2018), ampliato sul dataset di Apesteguía ''et al.'' (2016) aggiungendo due megaraptoridi aggiuntivi.<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|autore1=Juan D. Porfiri |autore2=Rubén D. Juárez Valieri |autore3=Domenica D.D. Santos |autore4=Matthew C. Lamanna |anno=2018 |titolo=A new megaraptoran theropod dinosaur from the Upper Cretaceous Bajo de la Carpa Formation of northwestern Patagonia |rivista=Cretaceous Research |volume=in press |pp= 302–319|doi=10.1016/j.cretres.2018.03.014 }}</ref> Sebbene i risultati siano diversi, l'analisi metodologica è praticamente identica a quella di Apesteguia ''et al.'' (2016), differendo solo nel fatto che ha incorporato due megaraptori non campionati nell'analisi di Apesteguia ''et al.''.<ref name="Apesteguia" /> Uno di questi era ''Murusraptor'', descritto nel 2016 nello stesso periodo di ''Gualicho''.<ref name="murusraptor" /> Il secondo era un nuovo megaraptoride, ''[[Tratayenia]]''. Porfiri ''et al.'' (2018) classificarono ''Tratayenia'' e ''Murusraptor'' come megaraptoridi, con ''Fukuiraptor'' come il megaraptora più primitivo conosciuto, così come era stato classificato da tutte le precedenti revisioni di Novas ''et al.''. Tuttavia, Megaraptora era in una politomia alla base di Coelurosauria, insieme a ''Chilantaisaurus'', ''Gualicho'' e Tyrannoraptora (coelurosauri "tradizionali"). Anche gli avetheropodi non-coelurosauri sono stati sottoposti a una grande politotomia a causa della posizione instabile di ''Neovenator''. Porfiri ''et al.'' (2018) ha anche commentato l'ipotesi di Motta ''et al.'' (2016) sulla nominazione di Bahariasauridae, e notò che ''Gualicho'' potrebbe essere un bahariasauride alla luce delle sue somiglianze con ''Deltadromeus''. Se così fosse, allora i megaraptori hanno sperimentato molta più diversità nei loro arti anteriori rispetto a quanto precedentemente considerato; ''Gualicho'', infatti, aveva arti anteriori molto piccoli, simili a quelli dei tyrannosauridi.<ref name=":0" />
Alla fine del 2018, Delcourt e Grillo pubblicarono uno studio incentrato sui tyrannosauroidi. Hanno riutilizzato i dati di Porfiri ''et al.'' (2018), anche se hanno corretto alcuni punteggi e aggiunto dati da studi recenti. Lo studio ha restituito ''Neovenator'' a un Allosauroidea monofiletico e ha collocato i megaraptori come coelurosauri basali non-tyrannosauroidi vicino a ''[[Chilantaisaurus]]'' e ''Gualicho''. ''Murusraptor'' è stato classificato come il secondo megaraptoro più basale conosciuto, dopo ''Fukuiraptor''.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Delcourt|nome=Rafael|cognome2=Grillo|nome2=Orlando Nelson|data=15 dicembre 2018|titolo=Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy|rivista=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|lingua=en|volume=511|pp=379–387|doi=10.1016/j.palaeo.2018.09.003|issn=0031-0182}}</ref>
Il [[cladogramma]] seguente segue i risultati dell'analisi filogenetica di Delcourt & Grillo (2018):
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1=[[Avetheropoda]]
|1={{clade
|label1=[[Allosauroidea]]
|1={{clade
|1={{clade
|1=''[[Sinraptor]]''
|2=''[[Monolophosaurus]]'' [[File:Monolophosaurus jiangi jmallon.jpg|80px]]}}
|2={{clade
|1=''[[Allosaurus]]'' [[File:Allosaurus Revised.jpg|80px]]
|2={{clade
|1={{clade
|1=''[[Eocarcharia]]''
|2=''[[Neovenator]]'' [[File:Neovenator.png|80px]] }}
|2=[[Carcharodontosauridae]] [[File:Carcharodontosaurus.png|100px]] }} }} }}
|label2=[[Coelurosauria]]
|2={{clade
|1={{clade
|1=''[[Gualicho]]'' [[File:Gualicho shinyae restoration.jpg|80px]]
|2={{clade
|1=''[[Chilantaisaurus]]'' [[File:Chilantaisaurus.jpg|80 px]]
|label2= '''Megaraptora'''
|2={{clade
|1=''[[Fukuiraptor]]''
|label2='''Megaraptoridae'''
|2={{clade
|1=''[[Murusraptor]]'' [[File:Murusraptor NT small.jpg|80px]]
|2={{clade
|1=''[[Tratayenia]]''
|2=''[[Megaraptor]]''
|3=''[[Aerosteon]]''
|4=''[[Australovenator]]'' [[File:Australovenator.jpg|100px]]
|5=''[[Orkoraptor]]'' [[File:Orkoraptor drawing.jpg|80px]]
}} }} }} }} }}
|2={{clade
|1=''[[Timimus]]''
|2=[[Tyrannoraptora]] [[File:Stokesosaurus by Tom Parker.png|80px]]
}} }} }} }}
=== Evoluzione e origini ===
Le origini dei megaraptori sono state recentemente determinate. Gli studi dei paleontologi Phil Bell, Steve Salisbury ''et al.'' su un nuovo megaraptoride appena scoperto, ancora non descritto (indicato dai media come "Lightning Claw" e probabilmente [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo]] di ''[[Rapator ornitholestoides|Rapator]]'') ritrovati nei campi opalici nel sud ovest di Lightning Ridge, in Australia, risalente a 110 milioni di anni fa, rivela che probabilmente i megaraptori si sono evoluti in [[Australia]], diffondendosi in seguito al resto del [[Gondwana]] in un episodio di radiazioni evolutive. L'esemplare consentiva inoltre test filogenetici alternativi per il posizionamento di megaraptori come tyrannosauroidi o carcharodontosauridi.<ref name=":2">{{Cita pubblicazione|cognome=Bell |nome=Phil R. |cognome2=Cau |nome2=Andrea |cognome3=Fanti |nome3=Federico |cognome4=Smith |nome4=Elizabeth T. |data=August 2016 |titolo=A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods |rivista=[[Gondwana Research]] |lingua=en |volume=36 |pp=473–487 |doi=10.1016/j.gr.2015.08.004}}</ref><ref>{{Cita web|url=http://www.australiangeographic.com.au/blogs/austropalaeo/2015/09/new-dinosaur-is-australia%92s-largest-carnivore|titolo=New dinosaur is Australia's largest carnivore|opera=[[Australian Geographic]]|department=Blogs|nome=John|cognome=Pickrell|data=7 settembre 2015|urlmorto=sì}}</ref>
== Note ==
<references />
== Altri progetti ==
{{interprogetto|commons=Category:Megaraptora}}
== Collegamenti esterni ==
* {{Collegamenti esterni}}
{{Portale|dinosauri|paleontologia}}
[[Categoria:Neovenatoridi| ]]
| 