Dolce: differenze tra le versioni

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{{Nota disambigua}}

{{T|inglese|biologia|settembre 2021|commento=Vedi testo nascosto.}}

[[File:Würfelzucker -- 2018 -- 3582.jpg|right|thumb|Zollette di zucchero ([[saccarosio]]), sostanza usata come riferimento per misurare il sapore dolce.]]

Il '''dolce''' è uno dei cinque [[gusto|gustisapori fondamentali]], quasi universalmente considerato una sensazione [[piacere|piacevole]].: Ii cibi ricchi di [[carboidrato|carboidrati]] semplici, come gli zuccheri, sono normalmente associati alla dolcezza.; Esistonoesistono anche alcune [[molecola|molecole]] di origine naturale o di invenzione umana che vengono percepite come dolci a [[Concentrazione (chimica)|concentrazioni]] molto inferiori e possono essere utilizzate come [[dolcificante|dolcificanti]] [[Alimenti ipocalorici|ipocalorici]].; Infineinfine, alcune sostanze, pur non attivando direttamente i [[recettore sensoriale|recettori]] del dolce possono modificarne la percezione.

== Descrizione ==

La sensibilità [[chimica]] della percezione del dolce, che varia per individui e specie, è stata compresa solo in tempi recenti. Il modello [[teoria|teorico]] correntemente accettato coinvolge molteplici siti di [[legame chimico|legame]] tra i recettori e la sostanza dolce.

La sensibilità [[chimica]] della percezione del dolce, che varia per individui e specie, è stata compresa solo in tempi recenti. Il modello [[teoria|teorico]] correntemente accettato coinvolge molteplici siti di [[legame chimico|legame]] tra i recettori e la sostanza dolce. Alcuni studi indicano che la sensibilità agli zuccheri e al dolce abbia radici [[evoluzione|evoluzionistiche]] molto antiche, già presenti come [[chemiotassi]] persino nei [[batterio|batteri]] mobili quali l'[[Escherichia coli]].<ref>Blass, E.M. ''Opioids, sweets and a mechanism for positive affect: Broad motivational implications.'' (Dobbing, 1987 pp.115–124)</ref> I [[neonato|neonati]] dimostrano di preferire i cibi ad alta concentrazione di zuccheri e, in particolare, preferiscono le soluzionesoluzioni più dolci del [[lattosio]], lo zucchero che si trova nel [[Allattamento materno|latte materno]].<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1037/h0034906 | cognome = Desor | nome = J.A. |cognome2= Maller |nome2= O. |cognome3= Turner |nome3= R.E. | anno = 1973 | titolo = Taste acceptance of sugars by human infants | rivista = Journal of Comparative and Physiological Psychology | volume = 84 | numero = 3|pp= 496–501496-501 |pmid= 4745817 }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|data=2 giugno 1983 |cognome=Schiffman |nome=Susan S.|cognome2=Schiffman|nome2=Susan S. |titolo=Taste and smell in disease (Second of two parts) |rivista=The New England Journal of Medicine |volume=308 |numero=22 |pp=1337–431337-43 |pmid=6341845 |doi=10.1056/NEJM198306023082207 }}</ref>

La soglia di percezione per il dolce è la più alta tra i gusti fondamentali, venendo attivata a circa 1 parte su 200 di zucchero in soluzione. Per confronto, l'[[amaro (sapore)|amaro]], che ha la soglia di sensibilità più bassa, viene già percepito per 1 parte su 2 milioni di [[chinino]] in soluzione.<ref>{{Cita libro |autore=McAleer, N. |titolo=The Body Almanac: Mind-boggling facts about today's human body and high-tech medicine |url=https://archive.org/details/bodyalmanacmindb0000mcal |editore=Doubleday |città=New York |anno=1985 }}</ref> Nell'ambiente naturale ove si evolse la specie umana il dolce era un indicatore di ricchezza nutrizionale del cibo, mentre l'amaro era associato alla [[tossico|tossicità]].<ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Altman | nome = S. | anno = 1989 | titolo = The monkey and the fig: A Socratic dialogue on evolutionary themes | rivista = American Scientist | volume = 77 | pp = 256–263256-263 }}</ref><ref>{{Cita libro |autore=Johns, T. |titolo=With Bitter Herbs They Shall Eat It: Chemical ecology and the origins of human diet and medicine |editore=University of Arizona Press |città=Tucson |anno=1990}}</ref><ref>{{Cita libro |autore=Logue, A.W. |titolo=The Psychology of Eating and Drinking |url=https://archive.org/details/psychologyofeati0000logu |editore=W.H. Freeman |città=New York |anno=1986 }}</ref>. L'alta soglia di percezione del dolce avrebbe quindi predisposto i [[primates|primati]] e [[ominidi]], nostri antenati, a ricercare i cibi dolci e nutrienti e ad evitare i cibi amari. Anche tra i primati mangiatori di foglie esiste la tendenza a preferire le foglie giovani, più ricche in proteine e più povere in sostanze tossiche, alle foglie mature.<ref name=" encylopediahumanevolution">{{Cita libro |autore=Jones, S., Martin, R., Pilbeam, D. |titolo=The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution |editore=Cambridge University Press |città=Cambridge |anno=1994 }}</ref> Il gusto per il dolce ha quindi un'antica origine evoluzionistica, poiché, nonostante l'elaborazione dei cibi abbia cambiato le abitudini di consumo,<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1177/053901848001900603 | cognome = Fischler | nome = C. | anno = 1980 | titolo = Food habits, social change and the nature/culture dilemma | rivista = Social Science Information | volume = 19 | pp = 937–953937-953 }}</ref><ref>Fischler, C. ''Attitudes towards sugar and sweetness in historical and social perspective.'' (Dobbing, 1987 pp. 83–98)</ref> la [[fisiologia]] umana è rimasta per lo più inalterata.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Milton | nome = K. | anno = 1993 | titolo = Diet and primate evolution | url = https://archive.org/details/sim_scientific-american_1993-08_269_2/page/70 | rivista = Scientific American | volume = 269 | numero = 2| pp = 70–7770-77 }}</ref>

=== Esempi di sostanze dolci ===

[[File:Sucrose.svg|right|thumb|La [[molecola]] di [[Saccarosio]].]]

Disparate [[sostanza pura|sostanze chimiche]], quali gli [[aldeidi]] e i [[chetoni]] sono dolci. Tra le più comuni sostanze di origine [[biologia|biologica]] tutti i [[carboidrato|carboidrati]] semplici sono, almeno leggermente, dolci. Il [[saccarosio]], ovvero il normale zucchero, viene utilizzato in soluzione come riferimento per valutare la dolcezza relativa delle altre sostanze; in questa scala empirica la sua dolcezza viene convenzionalmente fissata a 1.<ref name=Guyton91>{{Cita libro |autore=Guyton, Arthur C. |titolo=Textbook of Medical Physiology |url=https://archive.org/details/textbookofmedica0000guyt_k4b7 |editore=W.B. Saunders |città=Philadelphia |anno=1991 |edizione=8th }}</ref> Il [[fruttosio]] invece è più dolce, misurando 1,7 sulla stessa scala<ref name=Guyton91/>; la sua dolcezza dipende però dalla temperatura: già a 60 [[°C]] risulta meno dolce del saccarosio.<ref>[http://bressanini-lescienze.blogautore.espresso.repubblica.it/2008/11/06/il-fruttosio-lo-zucchero-della-frutta/ Il Fruttosio, lo “zucchero della frutta” – Scienza in cucina - Blog - Le Scienze<!-- Titolo generato automaticamente -->]</ref> Alcuni amminoacidi sono moderatamente dolci: in particolare l'[[alanina]], la [[glicina]] e la [[serina (chimica)|serina]] sono i più dolci; al contempo altri amminoacidi sono percepiti sia dolci che amari.

Alcune piante producono dei [[glicosidi]] che sono dolci a concentrazioni molto più basse dello zucchero. Il più comune è la [[glicirrizina]], la componente dolce della [[Glycyrrhiza glabra|liquirizia]], circa 30 volte più dolce del saccarosio. Un altro esempio importante è lo [[steviolo]], prodotto dalla [[Stevia rebaudiana|stevia]], una pianta [[America Meridionalemeridionale|sudamericana]], circa 250 volte più dolce del saccarosio. Un altro potente dolcificante reperibile in natura è la [[taumatina]], una proteina contenuta nel frutto del [[Thaumatococcus daniellii]] (''katemfe''), una pianta [[africa]]na, con azione dolcificante lenta ma persistente. La brazzeina, altra proteina estratta da una pianta [[africa]]na, è 2000 volte più dolce del glucosio, mantenendo però le caratteristiche di pienezza del sapore e azione dolcificante più simili al saccarosio. Alcune sostanze artificiali possono arrivare ad essere perfino molte migliaia di volte più dolci dello zucchero, pur essendo non tossiche, come il [[neotamo]] che può arrivare ad essere fino a 13000 volte più dolce del glucosio. Anche l'[[uovo (biologia)|uovo]] di [[gallina]] contiene una proteina dolce: la [[lisozima]].

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{| class=wikitable

|+ '''Dolcezza relativa'''<ref>Un certo margine di variazione tra i diversi studi è normale. La variazione dipende da differenze metodologiche, tra cui il metodo di campionamento e di analisi e l'interpretazione dei dati. Inoltre, la scala di misura dell'intensità di un sapore assegnata a 1 per il [[saccarosio]] (dolce), l'[[acido cloridrico]] (aspro), il [[chinino]] (amaro) e il [[sale]] (salato) è arbitraria e non permette un vero confronto dell'intensità di sapori diversi.

Alcuni valori, come quelli del [[maltosio]] e [[glucosio]], variano poco. Altri, come per l'[[aspartame]] e la [[saccarina]], presentano variazioni molto più ampie. Tuttavia, malgrado queste variazioni, l'intensità percepita per il sapore di sostanze della stessa classe rimane sostanzialmente costante. Ad esempio, le tabelle indicative di McLaughlin e Margolskee (1994) sono sostanzialmente equivalenti alle tabelle di Svrivastava e Rastogi (2003), Guyton e Hall (2006), e Joesten et. al. (2007). La classifica relativa, ove presente, è la stessa; variano, al contrario, i valori assoluti assegnati nel particolare studio da cui sono stati derivati.</ref><ref name=mcmurry>{{Cita libro|titolo=Organic Chemistry|url=https://archive.org/details/organicchemistry00john_1|autore=John McMurry|anno=1998|edizione=4th|editore=Brooks/Cole|pagine=468|isbn=0-13-286261-1}}</ref><ref name=Svrivastava&Rastogi2003>{{Cita libro |anno=2003 |autore=Svrivastava, R.C.; Rastogi, R.P |capitolo=Relative taste indices of some substances |urlcapitolo=http://books.google.com/books?id=hIyM_o4YFZ4C&pg=PA274&dq=%22same+concentration+(1M)%22&hl=en&ei=6yqRTIz4Ho-evQOM4dnBCw&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=1&ved=0CCwQ6AEwAA#v=onepage&q=%22same%20concentration%20(1M)%22&f=false |titolo=Transport Mediated by Electrical Interfaces |serie=Studies in interface science |volume=18 |città=Amsterdam, Netherlands |editore=Elsevier Science |url=http://books.google.com/?id=hIyM_o4YFZ4C&printsec=frontcover&dq=transport+mediated+interfaces#v=onepage&q&f=false |accesso=12 settembre 2010 |postscript=&nbsp;&nbsp;Taste indices of table 9, p.274 are select sample taken from table in Guyton's ''Textbook of Medical Physiology'' (present in all editions)|isbn=0-444-51453-8 B.V }}</ref><ref name="McLaughlin&Margolskee">{{Cita pubblicazione |data=novembre–dicembre 1994 |autore=McLaughlin, Susan; Margolskee, RorbertRobert F |titolo=The Sense of Taste |rivista=[[American Scientist]] |volume=82 |numero=6 |pp=538–545538-545 }}</ref><ref name=JoestenEal2007>{{Cita libro |anno=2007 |autore=Joesten, Melvin D; Hogg, John L; Castellion, Mary E |capitolo=Sweeteness Relative to Sucrose (table) |pagine=359 |urlcapitolo=http://books.google.com/books?id=8hIoN3Q_zOkC&pg=PA359&lpg=PA359&dq=%22relative+to+sucrose%22&source=bl&ots=E1txi4DsSX&sig=wAbLIzj7Y5cCu2PeWOdiXfzr8nc&hl=en&ei=17ePTIK0LoXmvQPglYDqCw&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=6&ved=0CDAQ6AEwBTgK#v=onepage&q=%22relative%20to%20sucrose%22&f=false |titolo=The World of Chemistry: Essentials |edizione=4th |città=Belmont, California|editore=Thomson Brooks/Cole |url=http://books.google.com/?id=8hIoN3Q_zOkC&printsec=frontcover&dq=world+chemistry#v=onepage&q&f=false |accesso=14 settembre 2010 |isbn=0-495-01213-0 }}</ref><ref name=Guyton&Hall2006>{{cita pubblicazione| cognome = | nome = | linkautore =[[Arthur Guyton]], [[John Hall]] | data = | anno =2006 | titolo =Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology | url =https://archive.org/details/textbookofmedica0000guyt| editore = Elsevier Saunders | città = Edimburgo | p =[https://archive.org/details/textbookofmedica0000guyt/page/664 664]| issn =0-8089-2317-X| lingua =inglese}}</ref>

!width="50"|Nome

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|[[Saccarina]] || Sulfonyl compound || 300 ÷ 675

|}

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Persino alcune molecole [[chimica inorganica|inorganiche]] sono dolci, tra queste il [[cloruro di berillio]] e l'[[Diacetato di piombo|acetato di piombo]]. Quest'ultimo potrebbe aver contribuito agli avvelenamenti da [[piombo]] nell'aristocrazia dell'[[antica Roma]]: all'epoca veniva preparata una bevanda, la ''sapa'', bollendo il vino inacidito (contenente [[acido acetico]]) in recipienti di piombo. Centinaia di sostanze di sintesi sono noti per essere dolci, tuttavia solo una piccola percentuale è accettata come dolcificante per uso alimentare. Ad esempio, il [[cloroformio]], il [[nitrobenzene]] e il [[glicole etilenico]] sono dolci ma [[tossico|tossici]]. Nel [[2005]] sono 7 i dolcificanti artificiali utilizzati frequentemente: [[saccarina]], [[ciclamato]], [[aspartame]]. [[acesulfame K]], [[sucralosio]], [[alitame]] e [[neotame]]. Il ciclamato è tuttavia bandito negli [[Stati Uniti d'America]], mentre la saccarina è fortemente regolamentata.<ref>[http://www.fda.gov/Food/FoodIngredientsPackaging/FoodAdditives/FoodAdditiveListings/ucm091048.htm#ftnC pagina] della [[Food and Drug Administration|FDA]] sugli additivi alimentari</ref>

=== Modificatori di dolcezza ===

Centinaia di sostanze di sintesi sono noti per essere dolci, tuttavia solo una piccola percentuale è accettata come dolcificante per uso alimentare. Ad esempio, il [[cloroformio]], il [[nitrobenzene]] e il [[glicole etilenico]] sono dolci ma [[tossico|tossici]]. Nel [[2005]] sono 7 i dolcificanti artificiali utilizzati frequentemente: [[saccarina]], [[ciclamato]], [[aspartame]]. [[acesulfame K]], [[sucralosio]], [[alitame]] e [[neotame]]. Il ciclamato è tuttavia bandito negli [[Stati Uniti d'America]], mentre la saccarina è fortemente regolamentata.<ref>[http://www.fda.gov/Food/FoodIngredientsPackaging/FoodAdditives/FoodAdditiveListings/ucm091048.htm#ftnC pagina] della [[Food and Drug Administration|FDA]] sugli additivi alimentari</ref>

Alcune sostanze possono modificare la percezione del dolce, aumentandolo in maniera sinergica o inibendolo. Tra gli inibitori, il più importante da un punto di vista commerciale è il [[Lactisolo]] (acido 2-(4-metossifenossi)-proprionico),<ref name="Kinghorn-book3">Kinghorn, A.D. and Compadre, C.M. Alternative Sweeteners: Third Edition, Revised and Expanded, Marcel Dekker ed., New York, 2001. ISBN 0-8247-0437-1</ref> prodotto dalla [[Domino Sugar]]. Viene utilizzato in alcune [[confettura|confetture]] di frutta per mitigare il sapore dolce in modo da far risaltare il gusto della [[frutta]]. Due prodotti naturali hanno proprietà analoghe: l'[[acido gimnemico]], estratto dalle foglie di un [[rampicante]] [[india]]no, la ''[[Gymnema sylvestre]]'', e la [[zizifina]], dalle foglie del giuggiolo [[cina|cinese]] (''[[Ziziphus jujuba]]'').<ref name="crfsn-32-231">{{Cita pubblicazione |doi=10.1080/10408399209527598 |autore=Kurihara Y |titolo=Characteristics of antisweet substances, sweet proteins, and sweetness-inducing proteins |rivista=Crit Rev Food Sci Nutr |volume=32 |numero=3 |pp=231–52231-52 |anno=1992 |pmid=1418601 }}</ref> L'acido gimnemico è stato pubblicizzato dalla [[erboristica]] come terapia per la bulimia di dolci e il [[diabete mellito]].

All'inverso, alcune proteine vegetali, senza essere di per sé dolcificanti, inibiscono la percezione di sapori normalmente aspri o amari, rendendoli dolci al palato. È notevole il caso della [[miracolina]]<ref>{{Cita pubblicazione |doi=10.1126/science.161.3847.1241 |autore=Kurihara K, Beidler LM |titolo=Taste-Modifying Protein from Miracle Fruit |rivista=Science |volume=161 |numero=3847 |pp=1241–31241-3 |anno=1968 |url=https://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/161/3847/1241}}</ref> e la [[curculina]],<ref>{{Cita pubblicazione |doi=10.1093/chemse/20.2.239 |autore=Yamashita H, Akabane T, Kurihara Y |titolo=Activity and stability of a new sweet protein with taste-modifying action, curculin |rivista=Chem. Senses |volume=20 |numero=2 |pp=239–43239-43 |anno=1995 |mese=aprile|pmid=7583017 |url=https://chemse.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7583017}}</ref> La [[miracolina]] è insapore, mentre la [[curculina]] è leggermente dolce; ma l'effetto sul sapore più importante delle due sostanze è di alterare la percezione dei sapori per circa un'ora.

== Modificatori di dolcezza ==

Alcune sostanze possono modificare la percezione del dolce, aumentandolo in maniera sinergica o inibendolo. Tra gli inibitori, il più importante da un punto di vista commerciale è il [[Lactisolo]] (acido 2-(4-metossifenossi)-proprionico),<ref name="Kinghorn-book3">Kinghorn, A.D. and Compadre, C.M. Alernative Sweeteners: Third Edition, Revised and Expanded, Marcel Dekker ed., New York, 2001. ISBN 0-8247-0437-1</ref> prodotto dalla [[Domino Sugar]]. Viene utilizzato in alcune [[confettura|confetture]] di frutta per mitigare il sapore dolce in modo da far risaltare il gusto della [[frutta]].

Due prodotti naturali hanno proprietà analoghe: l'[[acido gimnemico]], estratto dalle foglie di un [[rampicante]] [[india]]no, la ''[[Gymnema sylvestre]]'', e la [[zizifina]], dalle foglie del giuggiolo [[cina|cinese]] (''[[Ziziphus jujuba]]'').<ref name="crfsn-32-231">{{Cita pubblicazione |doi=10.1080/10408399209527598 |autore=Kurihara Y |titolo=Characteristics of antisweet substances, sweet proteins, and sweetness-inducing proteins |rivista=Crit Rev Food Sci Nutr |volume=32 |numero=3 |pp=231–52 |anno=1992 |pmid=1418601 }}</ref> L'acido gimnemico è stato pubblicizzato dalla [[erboristica]] come terapia per la bulimia di dolci e il [[diabete mellito]]

All'inverso, alcune proteine vegetali, senza essere di per sé dolcificanti, inibiscono la percezione di sapori normalmente aspri o amari, rendendoli dolci al palato. È notevole il caso della [[miracolina]]<ref>{{Cita pubblicazione |doi=10.1126/science.161.3847.1241 |autore=Kurihara K, Beidler LM |titolo=Taste-Modifying Protein from Miracle Fruit |rivista=Science |volume=161 |numero=3847 |pp=1241–3 |anno=1968 |url=https://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/161/3847/1241}}</ref> e la [[curculina]],<ref>{{Cita pubblicazione |doi=10.1093/chemse/20.2.239 |autore=Yamashita H, Akabane T, Kurihara Y |titolo=Activity and stability of a new sweet protein with taste-modifying action, curculin |rivista=Chem. Senses |volume=20 |numero=2 |pp=239–43 |anno=1995 |mese=aprile|pmid=7583017 |url=https://chemse.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7583017}}</ref> La [[miracolina]] è insapore, mentre la [[curculina]] è leggermente dolce; ma l'effetto sul sapore più importante delle due sostanze è di alterare la percezione dei sapori per circa un'ora.

== I recettori del dolce ==

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È noto da lungo tempo che il dolce viene percepito dai bottoni gustativi, situati sulle papille, e che tale percezione può essere stimolata da una grande varietà di sostanze chimiche. Tuttavia il meccanismo molecolare è rimasto a lungo oscuro, tanto che ancora negli [[anni 1990]] non era chiaro se esistesse un unico tipo di recettore del dolce.

La principale svolta nella comprensione della percezione del dolce avvenne nel [[2001]], quando degli esperimenti sui [[Mus musculus|topi]] provarono come animali con diverse versioni del [[gene]] T1R3 esibiscano diversi livelli di preferenza per i cibi dolci. Ricerche successive hanno dimostrato che la [[TAS1R3|proteina T1R3]] forma un complesso con la [[TAS1R2|proteina T1R2]] per formare un [[Recettori accoppiati a proteine G|recettore accoppiato a proteine G]] responsabile della percezione del dolce nei mammiferi.<ref>{{Cita pubblicazione| autore=Li XD, Staszewski L, Xu H, Durick K, Zoller M, Adler E | titolo=Human receptors for sweet and umami taste | rivista=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | anno=2002 | volume=99 | pp=4692–64692-6 | doi=10.1073/pnas.072090199 | pmid=11917125 | numero=7 | pmc=123709}}</ref>

La percezione del dolce differisce fortemente tra specie animali diverse. Ad esempio, è molto variabile all'interno dell'[[ordine (tassonomia)|ordine]] dei primati: le [[Platyrrhini|scimmie del nuovo mondo]] non percepiscono l'[[aspartame]] come dolce a differenza delle [[Cercopithecidae|scimmie dell'Africa e Asia]], delle [[Hominoidea|scimmie antropomorfe]] e dell'[[uomo]].<ref>{{Cita pubblicazione | doi = 10.1093/chemse/20.5.573 | cognome = Nofre | nome = C. |cognome2= Tinti |nome2= J. M. |cognome3= Glaser |nome3= D. | anno = 1995 | titolo = Evolution of the Sweetness Receptor in Primates. I. Why Does Alitame Taste Sweet in all Prosimians and Simians, and Aspartame only in Old World Simians? | url = https://archive.org/details/sim_chemical-senses_1995-10_20_5/page/573 | rivista = Chemical Senses | volume = 20 | numero = 5|pp= 573–584573-584 |pmid= 8564432 }}</ref> I [[felini]], e in particolare i [[gatto|gatti]] non percepiscono affatto il dolce.<ref>{{Cita web|nome=David |cognome=Biello |url=http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=strange-but-true-cats-cannot-taste-sweets |titolo=Strange but True: Cats Cannot Taste Sweets |editore=Scientific American |data=16 agosto 2007 |accesso=28 luglio 2009}}</ref>

=== Meccanismo di percezione del dolce ===

Per depolarizzare la cellula sensibile, al fine di provocare la [[risposta sensoriale]], la fisiologia umana utilizza diversi meccanismi di percezione per ogni [[gusto|gusto fondamentale]]. Le molecole dolci, in particolare, si legano ai recettori specifici causando un cambiamento della configurazione della molecola. Questo cambiamento attiva la [[proteina G]], [[gustducina]], che a sua volta attiva l'[[adenilato ciclasi]]. L'adenilato ciclasi agisce da catalizzatore per la conversione di [[Adenosina trifosfato|ATP]] in [[adenosina monofosfato ciclico]] (cAMP). Le molecole di cAMP attivano l'enzima [[chinasi]] che provoca la [[fosforilazione]] e la chiusura di un [[canale ionico]] del [[potassio]]. Gli [[ione|ioni]] di potassio in eccesso aumentano la carica della cellula causando l'apertura di un [[Canale ionico#Canali regolati dal voltaggio|canale ionico regolato dal voltaggio]] del [[calcio (elemento chimico)|calcio]]. L'aumento della concentrazione di calcio causa finalmente il rilascio del [[neurotrasmettitore]] che viene ricevuto da un [[neurone]] delle [[fibre afferenti]].

== Effetti cognitivi ==

Il [[colore]] del cibo può modificare la percezione della dolcezza di un cibo. Aggiungere del colorante rosso ad una bibita ne fa aumentare la dolcezza percepita fino al 2-10% in più rispetto ad una bibita di colore meno intenso ma contenente l'1% in più di zucchero.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Johnson | nome = J. |cognome2= Clydesdale |nome2= F. | anno = 1982 | titolo = Perceived sweetness and redness in colored sucrose solutions | rivista = Journal of Food Science | volume = 47 | pp = 747–752747-752 | doi = 10.1111/j.1365-2621.1982.tb12706.x }}</ref> Si ritiene che l'effetto del colore sia legato alla "aspettativa cognitiva".<ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Shankar | nome = MU |cognome2= Levitan |nome2= CA |cognome3= Spence |nome3= C. | anno = 2010 | titolo = Grape expectations: the role of cognitive influences in color-flavor interactions | rivista = Conscious Cogn. | volume = 19 | numero = 1|pp= 380–90380-90 | doi = 10.1016/j.concog.2009.08.008 |pmid= 19828330 }}</ref>

Gli odori dolci possono venire confusi con il sapore dolce dalla memoria, facendo ricordare un cibo più dolce di quanto non fosse.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Stevenson | nome = RJ |cognome2= Oaten |nome2= MJ. | anno = 2010 | titolo = Sweet odours and sweet tastes are conflated in memory | rivista = Acta Psychol (Amst). | volume = 134 | numero = 1| pp = 105–9 | doi = 10.1016/j.actpsy.2010.01.001 | pmid = 20097323 }}</ref>

Gli odori dolci possono venire confusi con il sapore dolce dalla memoria, facendo ricordare un cibo più dolce di quanto non fosse.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Stevenson | nome = RJ |cognome2= Oaten |nome2= MJ. | anno = 2010 | titolo = Sweet odours and sweet tastes are conflated in memory | rivista = Acta Psychol (Amst). | volume = 134 | numero = 1| pp = 105–9105-9 | doi = 10.1016/j.actpsy.2010.01.001 | pmid = 20097323 }}</ref>

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== Bibliografia ==

* {{Cita libro |autore=Cohn, Georg |titolo=Die Organischen Geschmackstoffe |url=https://archive.org/details/dieorganischeng00cohngoog |editore=F. Siemenroth. |città=Berlin |anno=1914 }}

* {{Cita libro |anno=1987 |curatore=Dobbing |curatore-nome=John |titolo=Sweetness |url=https://archive.org/details/sweetness0000unse |città=London |editore=Springer-Verlag |serie=(papers presented at a symposium held in Geneva, May 21–23, 1986) |isbn=0-387-17045-6 }}

* {{Cita pubblicazione| autore=Kier L | titolo= A molecular theory of sweet taste| rivista = Journal of Pharmaceutical Science | anno = 1972 | volume = 61 |pagina= 1394 | doi= 10.1002/jps.2600610910}}

* {{Cita pubblicazione| autore=Kitagawa M, Kusakabe Y, Miura H, Ninomiya Y, Hino A

| titolo=Molecular genetic identification of a candidate receptor gene for sweet taste

| rivista=Biochemical and Biophysical Research Communications | anno=2001 | volume=283 | pp=236–242236-242| doi=10.1006/bbrc.2001.4760 | pmid=11322794| numero=1}}

* {{Cita pubblicazione| autore= Max M, Shanker YG, Huang LQ, Rong M, Liu Z, Campagne F, Weinstein H, Damak S, Margolskee RF | titolo=Tas1r3, encoding a new candidate taste receptor, is allelic to the sweet responsiveness locus Sac | rivista=Nature Genetics | anno=2001 | volume=28 | pp=58–6358-63 | doi=10.1038/88270 | pmid=11326277 | numero= 1}}

* {{Cita pubblicazione| autore= Montmayeur JP, Liberles SD, Matsunami H, Buck LB | titolo=A candidate taste receptor gene near a sweet taste locus | rivista=Nature Neuroscience | anno=2001 | volume=4| numero= 5 | pp=492–8492-8| pmid=11319557| doi= 10.1038/87440}}

* {{Cita pubblicazione | autore=Nelson G, Hoon MA, Chandrashekar J, Zhang YF, Ryba NJP, Zuker CS | titolo=Mammalian sweet taste receptors | rivista=Cell | anno=2001 | volume=106 | numero=3 | pp=381–390381-390 | url=http://bioweb.usu.edu/blsg/Jclub/sweet.pdf | doi=10.1016/S0092-8674(01)00451-2 | accesso=13 settembre 2010 | pmid=11509186 | urlarchivio=https://web.archive.org/web/20110720102740/http://bioweb.usu.edu/blsg/Jclub/sweet.pdf | dataarchivio=20 luglio 2011 | urlmorto=sì }}

* {{Cita pubblicazione| autore= Nofre C, Tinti JM | titolo=Sweetness reception in man: the multipoint attachment theory | url= https://archive.org/details/sim_food-chemistry_1996-07_56_3/page/263 | rivista = [[Food Chemistry]] | anno = 1996 | volume = 56 | pp=263–274263-274 | doi=10.1016/0308-8146(96)00023-4}}

* {{Cita pubblicazione|data = gennaio 1963|autore=Parkes, A.S |titolo=Olfactory and Gustatory Discrimination in Man and Animals |rivista=[[Proceedings of the Royal Society of Medicine]] |volume=56 |numero=1 |pp=47–5147-51 |pmc=1896974 }}

* {{Cita pubblicazione| autore= Sainz E, Korley JN, Battey JF, Sullivan SL | titolo=Identification of a novel member of the T1R family of putative taste receptors

| rivista=Journal of Neurochemistry | anno=2001 | volume=77| numero= 3| pmid=11331418| pp=896–903896-903| doi=10.1046/j.1471-4159.2001.00292.x}}

* {{Cita pubblicazione|data=26 maggio 1983 |autore=Schiffman, Susan S |titolo=Taste and smell in disease (First of two parts) |rivista=[[The New England Journal of Medicine]] |volume=308 |numero=21 |pp=1275–91275-9 }}

* {{Cita pubblicazione|doi=10.1073/pnas.80.19.6136 |data = ottobre 1983|autore=Schiffman, Susan S.; Lockhead, Elaine; Maes, Frans W |titolo=Amiloride reduces the taste intensity of Na⁺ and Li⁺ salts and sweeteners |rivista=Proc. Natl. Acad. Sci. USA |volume=80 |numero=19|pp=6136–6406136-640 |pmc=534376 }}

* {{Cita pubblicazione|doi=10.1016/0091-3057(86)90536-8 |data = marzo 1986|autore=Schiffman, S.S.; Diaz, C; Beeker, T.G |titolo=Caffeine Intensifies Taste of Certain Sweeteners: Role of Adenosine Receptor |rivista=Pharmacology Biochemistry and Behavior |volume=24 |numero=3 |pp=429–432429-432 }}

* {{Cita pubblicazione |autore = Susan S. Schiffman|altri = Elizabeth A. Sattely-Miller| anno = 2000| titolo = Synergism among Ternary Mixtures of Fourteen Sweeteners| rivista = Chemical Senses| volume = 25| numero = 2|pp = 131–140131-140| url = https://chemse.oxfordjournals.org/cgi/content/full/25/2/131 | accesso=2 settembre 2007|pmid = 10781019|doi = 10.1093/chemse/25.2.131}}

* {{Cita pubblicazione| autore = Shallenberger RS | titolo = Hydrogen bonding and the varying sweetness of the sugars | rivista = Journal of Food Science | anno = 1963 | volume = 28 | pp = 584–9584-9 | doi = 10.1111/j.1365-2621.1963.tb00247.x}}

* {{Cita libro |autore=Tinti, Jean-Marie; Nofre, Claude |capitolo=Why does a sweetener taste sweet? A new model |curatore=Walters, D.E.;Orthoefer, F.T ; DuBois, G.E. |titolo=Sweeteners: Discovery, Molecular Design, and Chemoreception |editore=American Chemical Society |città=Washington DC |anno=1991 |pagine=209–213 |serie=ACS Symposium Series |volume=450 }}

== Voci correlate ==

* [[Aspartame]]

* [[Gusto]] ([[amaro (sapore)|amaro]], [[aspro (sapore)|aspro]], [[salato]], [[umami]])

* [[Dolci carnevaleschi]]

* [[Glucidi]] (in particolare: [[saccarosio]], [[glucosio]], [[fruttosio]], [[maltosio]])

* [[Dolcificante]] (in particolare: [[aspartame]], [[saccarina]])

* [[Dolci natalizi]]

* [[Dolci pasquali]]

* [[Dolci carnevaleschiEdulcorante]]

* [[KokumiFruttosio]]

* [[Glucidi]]

* [[Glucosio]]

* [[Gusto]]

* [[Maltosio]]

* [[Saccarina]]

* [[Saccarosio]]

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[[Categoria:Sapori]]