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[[File:Autocompatible.JPG|thumb|La fecondazione nelle [[Angiosperme]] è un processo complesso che include varie tappe successive. Nello schema viene mostrato come i granuli di [[polline]] (p) ''atterrano'' nello [[stigma (botanica)|stigma]] del [[fiore]] (n) e germinano, emettendo un [[tubo pollinico]] (ps), il quale si allunga dentro lo [[stilo (botanica)|stilo]] (g) e attraversa il [[micropilo]] (mi). OrmaiUna volta dentro dellall'[[Ovulo (botanica)|ovulo]], si orienta verso il [[sacco embrionale]] (e) per scaricare i nuclei generativi che verranno a fondersi con la [[oosfera]] (la cellula centrale delle 3 segnalate come (ei)) e con i nuclei polari (ek), producendosiproducendo in questo modo la [[doppia fecondazione]], caratteristica delle Angiosperme. L'autoincompatibilità impedisce l'allungamento dei tubi pollinici in qualche punto del tragitto verso la oosfera. ]]
L{{'}}'''autoincompatibilità''' (AI) è l'incapacità di una pianta [[ermafrodita]] di produrre [[seme|semi]] tramite autoimpollinazione, sebbene vi siano presenti i [[gameti]]. È una strategia riproduttiva per promuovere la fecondazione tra individui che non sono relazionati e, perciò, è un meccanismo creatore di nuova [[variabilità genetica]].<ref name="Frankel">{{En}}{{citaCita libro|lingua=En| autore = Frankel, R. & Galun, E. | titolo = Meccanismi di impollinazione, riproduzione, e coltivazione delle piante | anno = 1977| editore = Monografia sulla Genetica Teoretica e Applicata no. 2. Springer-Verlag. Berlino | isbn = 0-387-07934-3}}</ref>
Durante l'evoluzione delle [[angiosperme]] la AI è sorta in varie occasioni, in lignaggi totalmente differenti. Più di 100 famiglie botaniche, tra le quali vengono incluse le [[Solanacee]], [[Poacee]], [[Asteracee]], [[Brassicacee]], [[Rosacee]] e [[Fabacee]], presentano specie autoincompatibili. In realtà, siSi è stimato che il 39% delle specie di angiosperme sono AI.<ref name="Igic">{{En}}{{citaCita pubblicazione|lingua=En| autore= Igic, B., Russell Lande, &
Joshua R. Kohn,| titolo= Perdita di autoincompatibilità e le sue conseguenze evolutive | url=http://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/523362| rivista= Int. J. Plant Sci. | volume= 169 | numero= 1 | pagine=93-104| anno= 2008}}</ref> TantaTale ampia distribuzione [[tassonomia|tassonomica]] è congruente con l'esistenza di vari meccanismi genetici differenti che regolano la AI, e che dipendono dalla famiglia considerata.
Comunque, inIn tutti i casi si osserva uno stesso fenomeno: i granuli di [[polline]] che arrivano allo [[stigma (botanica)|stigma]] della stessa pianta (o di piante geneticamente relazionate) sono incapaci di effettuare la [[fecondazione]] poiché fermano il loro sviluppo in alcune delle fasi del processo (germinazione dei granuli di polline, sviluppo dei tubi pollinici nei [[pistillo|pistilli]] o fecondazione della [[oosfera]]). Come conseguenza di questo impedimento non vengono a prodursi i semi dopo l'autoimpollinazione.<ref name="Frankel" /> Questo arresto della crescita o sviluppo dei tubi pollinici dentro i pistilli racchiude, da un lato, il riconoscimento da parte del pistillo di quali sono i tubi pollinici dello stesso individuo e quali sono quelli delle altre piante. Dall'altro lato, dopouna volta verificato questo riconoscimento, lo sviluppo dei tubi pollinici propri (o di piante geneticamente relazionate) deve essere interrotto. Entrambi i fenomeni, il riconoscimento e l'interruzione della crescita, sono stati studiati estensivamente tanto a livello [[citologia|citologico]], [[fisiologia|fisiologico]], [[genetica|genetico]] e [[biologia molecolare|molecolare]].<ref name="ref_A">{{En}}{{citaCita libro|lingua=En| autore = Franklin-Tong, Vernonica E. (Ed.) | titolo =Autoincompatibilità nelle piante da fiori. Evoluzione, Diversità, e Meccanismi| anno = 2008| editore = Springer-Verlag. Berlino | isbn = 978-3-540-68485-5}}</ref><ref name="Boavida">{{En}}{{citaCita pubblicazione|lingua=En| autore= Boavida LC, Vieira AM, Becker JD, Feijó JA.| titolo= Interazione Gametofita e riproduzione sessuale: Come le piante producono uno zigote | url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=10.1387/ijdb.052023lb| rivista= Int. J. Dev. Biol.| volume= 49 | paginepp= 615-632 | anno= 2005| id =doi: 10.1387/ijdb.052023lb }}</ref>
Come si è detto previamente, i sistemi di AI nelle piante superiori si sono evoluti varie volte in lignaggi indipendenti. A livello molecolare esistono tre sistemi adeguatamente caratterizzati: il sistema di autoincompatibilità delle [[Solanacee]] e [[Rosacee]]; Quelloquello del [[papavero]] ''([[Papaver]]'') e quello della ''[[Brassica]].'' In due di tali sistemi, si conoscono attualmente i geni che codificano i componenti di riconoscimento polline-pistillo dimostrando chiaramente che le proteine del pistillo e del polline incluse nel riconoscimento sono distinte tra loro e che la AI siaè un meccanismo di "chiave-serratura" a livello molecolare.<ref name="ref_A" /><ref name="Charlesworth">Deborah Charlesworth, Xavier Vekemans, Vincent Castric, Sylvain Glémin. 2005. Sistemi di autoincompatibilità della pianta: una prospettiva evolutiva molecolare dei Nuovi Fitologi 168 (1), 61–69 doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01443.x.</ref>
== Tipi di meccanismi ==
== Autoincompatibilità omomorfica ==
IIl meccanismo migliore studiato di AI più conosciuto nelle piante, agisce attraverso l'inibizione della [[germinazione]] o della crescita dei tubi pollinici nello [[stigma (botanica)|stigma]] o nello stilo. Questo meccanismo è basato sulle interazioni tra [[proteina|proteine]] prodotte da un unico ''[[locus (genetica)|locus]]'' chiamato ''S'' (dall'inglese ''Self-incompatibility'', ovvero, autoincompatibilità). Il ''locus S'' in realtà contiene 2 geni basici, uno dei quali si manifesta nel pistillo e l'altro nell'antera o nei granuli di polline.
Si fa riferimento a tali [[gene|geni]] come determinanti rispettivamente il femminile e il maschile. Questi geni si trovano fisicamente prossimi nel [[genoma]], geneticamente legati e li si considera come un unico [[allele]]. Le proteine prodotte dalle determinanti maschile e femminile dello stesso allele interagiscono fra loro nel momento della germinazione del granulo di polline nello stigma e portano all'arresto della crescita del tubo pollinico.
In altre parole, l'identità delle proteine del granulo di polline e dello stigma genera una risposta di AI che ferma il processo di [[fertilizzazione]] dallall'inizio dello stesso. Quando, al contrario, un determinante femminile interagisce con un determinante maschile proveniente da un allele di AI differente, non c'èentra rispostasi innesca il meccanismo di AI e si produce la fertilizzazione. Questa breve descrizione della risposta di AI nelle piante è di solito più complicata e, molte volte, vi sonoè coinvolticoinvolto più di un ''locus'' di AI. Così,Ad esempio nelle [[graminacee]], esistono due ''loci'' che governano la reazione di AI, denominati ''S'' e ''Z''.<ref name="charlesworth">{{cita pubblicazione| autore= Charlesworth, D., X. Vekemans, V. Castric e S. Glemin |titolo= Sistemi di autoincompatibilità della pianta: una prospettiva evoluzionistica molecolare. | rivista= New Phytologist | volume= 168 | numero= 12 | paginepp= 61-69 | anno= 2005}}</ref> Esistono due tipi di incompatibilità omomorfica, la AI gametofitica e la AI sporofitica, le quali sidescritte descrivonoqui di seguito.
=== Autoincompatibilità gametofitica ===
Nell'autoincompatibilità di tipo gametofitico, è il genoma del polline (n) che determina il risultato di rigetto o accettazione,. L'inibizione si manifesta per lo più dopo un certo periodo dalla germinazione, durante la crescita del tubetto pollinico nello stilo, e si presenta con differenti manifestazioni nelle diverse piante: alcune volte è inquadrabile negli schemi della morte cellulare programmata, altre volte della necrosi.[[File:Gametophytic self-incompatibility.png|thumb|Fig. 1. Il meccanismo di autoincompatibilità gametofitica. La pianta di genotipo ''S1S2'' produce granuli di polline con alleli ''S1'' o ''S2'', i quali, essendo identici agli alleli ''S'' presenti nel stigma, non possono germinare (''a sinistra''.). Se sopra lo stigma di una pianta ''S1S2'' arrivano granuli di polline di una pianta con genotipo ''S1S3'', il 50% degli stessi (quelli con l'allele ''S3'') potranno germinare ed effettuare l'impollinazione,; l'incompatibilità si dice ''parziale'' (''al centro''). Se sopra gli stigmi della pianta di genotipo ''S1S2'', finalmente, approdano granuli di polline di altra pianta con genotipo ''S3S4'', la totalità dei granuli di polline potranno germinare poiché non vi è identità tra gli alleli ''S'' dei granuli di polline e dello stigma (''a destra''.).]]
Il sistema di autoincompatibilità gametofitica (AIG) è caratteristico di varie famiglie di angiosperme, come per esempio [[Solanaceae]], [[Rosaceae]], [[Scrophulariaceae]], [[Fabaceae]], [[Onagraceae]], [[Campanulaceae]], [[Papaveraceae]] e [[Poaceae]].<ref name="franklin">{{cita pubblicazione| autore= Franklin, F. C. H., M. J. Lawrence, e V. E. Franklin-Tong | titolo= Cellula e biologia molecolare dell'autoincompatibilità nelle piante da fiori| rivista= Int. Rev. Cytol.| volume= 158 | paginepp= 1-64| anno= 1995}}</ref>
Nella AIG, il fenotipo di AI del polline viene determinato dal suo proprio genotipo [[aploide]], vale a dire, dalla costituzione genetica del ''[[gametofito]]''. Nella figura 1 siviene descritto descriveil comefunzionamento funzionadi questo meccanismo mediantein 3 esempicasi differenti.
=== Autoincompatibilità sporofitica ===
Nell'autoincompatibiltà di tipo sporofitico è il genoma dello sporofito (2n) genitore del polline che determina il risultato di rigetto o accettazione. L'inibizione si manifesta precocemente, a livello dello stigma: non si tratta né di morte cellulare programmata, né di necrosi del polline. Al contrario, i granuli restano ben vitali e semplicemente muoiono di "vecchiaia" sullo stigma incompatibile, impossibilitati a germinare in quanto non riescono a reidratarsi.<gallery>
File:Distyly primula.jpg|Distelia nella ''Primula vulgaris''. I fiori ''Pin'' (''A'') presentano i filamenti degli stami corti e i pistilli larghi. I fiori ''Thrum'' (''B'') mostrano, in cambio, pistilli corti e filamenti lunghi. Nota: 1.- petali, 2.-sepali, 3.- antere degli stami e 4.- pistillo. Le uniche impollinizzazioniimpollinazioni legittime sono quelle che si producono negli incroci ''Pin'' x ''Thrum'' o ''Thrum'' x ''Pin''.
File:Spathodea campanulata.JPG|Stigmi ''protrusi'' nei fiori deldi ''Solanum crispum''. I pistilli di ogni fiore si osservano come colonne bianchicce che sorgono dal centro dell'anello formanti gli stami.
File:Tomato flowers.jpeg|Stigmi '' inseriti'' nei fiori delladi ''Solanum lycopersicum'' (pomodoro). I pistilli di ogni fiore restano dentro l'anello degli stami o ne emergono lievemente.
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== Bibliografia ==
* {{cita pubblicazione| autore= Boavida LC, Vieira AM, Becker JD, Feijó JA.| titolo= Interazione del gametofita e riproduzione sessuale: come le piante fanno uno zigote | url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=10.1387/ijdb.052023lb| rivista= Int. J. Dev. Biol.| volume= 49 | paginepp= 615-632 | anno= 2005| id =doi: 10.1387/ijdb.052023lb | lingua= en}}
* {{cita libro| autore = Frankel, R. & Galun, E. | titolo = Meccanismi di impollinazione, riproduzione, e coltivazione delle piante | anno = 1977| editore = Monographs on Theoretical and Applied Genetics no. 2. Springer-Verlag. Berlin | isbn = 0-387-07934-3| lingua = en}}
* {{cita libro| autore = Franklin-Tong, Vernonica E. (Ed.) | titolo =Autoincompatibilità nelle Piante da Fiore. Evoluzione, Diversità, e Meccanismi| anno = 2008| editore = Springer-Verlag. Berlin | isbn = 978-3-540-68485-5| lingua = en}}
== Collegamenti esterni ==
* {{En}}Cita [testo|lingua=En|url=http://www-biol.paisley.ac.uk/bioref/Genetics/Primula_heterostyly.html |titolo=Università di Paisley, "eterostilo nella primula gialla (''Primula veris'' L.) "] {{webarchive|urlurlarchivio=https://web.archive.org/web/20020306213959/http://www-biol.paisley.ac.uk/bioref/Genetics/Primula_heterostyly.html |data=6 marzo 2002 }}
* {{cita web|1url=http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm|2titolo=Cattedra di Morfologia di Piante Vascolari, Facoltà di Scienze Agrarie, Università Nazionale de Nord-est, Corrientes, Argentina. "Alogamia"|lingua=Es|accesso=4 luglio 2009|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20090803055720/http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm|dataarchivio=3 agosto 2009|urlmorto=sì}}
{{Portale|agricoltura}}
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