Allonautilus: differenze tra le versioni

Versione delle 16:43, 15 mar 2020

Versione attuale delle 18:03, 14 mar 2025

(21 versioni intermedie di 5 utenti non mostrate)

Riga 2:

|nome=Allonautilus

|statocons=

|immagine = Allonautilus scrobiculatus.pngjpg

|didascalia= ''[[Allonautilus scrobiculatus]]''

|intervallo= {{Intervallo geologico|pleistocene|ora|ref= <ref name="Ward e Saunders">{{Cita|Ward e Saunders}}.</ref>}}

<!-- CLASSIFICAZIONE: -->

|dominio=[[Eukaryota]]

Riga 16 ⟶ 17:

|superclasse=

|classe=[[Cephalopoda]]

|sottoclasse=[[NautiloideaNautiloida]]

|infraclasse=

|superordine=

Riga 22 ⟶ 23:

|sottordine= [[Nautilina]]

|infraordine=

|superfamiglia=[[Nautiloidea]]

|famiglia=[[Nautilidae]]

|sottofamiglia=

|tribù=

|sottotribù=

|genere='''Allonautilus'''<br /><small>{{zoo|Ward & Saunders, [[|1997]]</small>}}

|sottogenere=

|specie=

Riga 48 ⟶ 49:

}}

'''''Allonautilus''''' <small>{{zoo|Ward & Saunders, [[Saunder|1997]]</small>}} è un [[Genere (tassonomia)|genere]] di [[Mollusca|mollusco]] [[Cephalopoda|cefalopode]] appartenente ai [[NautiloideaNautiloida|nautiloidi]] (ordine ''[[Nautilida'']], famiglia ''[[Nautilidae'']]). Le uniche specie note di ''Allonautilus'' sono ''[[Allonautilus scrobiculatus|A. scrobiculatus]]'' <small>({{zoo|Lightfoot, |1786}})</small> e ''[[Allonautilus perforatus|A. perforatus]]'' <small>({{zoo|Conrad, |1847}})</small>, quest'ultima molto rara e ancorala cui tassonomia è piuttosto discussa tra i ricercatori. Il genere venne creato da Ward e Saunders specificamente per classificare l{{'}}''A. scrobiculatus'' (e il ben più raro ''A. perforatus'') che erano morfologicamente molto diversi dalle altre specie di Nautilidae<ref name="Ward e Saunders"/>.

Il genere ''Allonautilus'', come tutti i nautiloidi, è caratterizzato da una conchiglia di carbonato di calcio (sotto forma di [[aragonite]]) suddivisa in camere interne da setti. Il corpo del mollusco occupa l'ultima camera (camera di abitazione), mentre le camere interne sono attraversate dal sifone, una struttura organica rivestita parzialmente di [[conchiolina]] e aragonite, con funzione di regolazione della pressione dei fluidi interni (gas e liquido camerale) e quindi del galleggiamento. La morfologia della conchiglia (oltre a diverse differenze anatomiche del corpo molle) è uno dei criteri diagnostici fondamentali per il genere, essendo significativamente diversa da quella delle specie del genere ''[[Nautilus (mollusco)|Nautilus]]''.

==Descrizione==

[[File:Allonautilus vs Nautilus.png|thumb|left|upright=1.95|Confronto tra i caratteri di esemplari di ''Nautilus'' (a sinistra) e di ''Allonautilus'' (a destra). Nelle immagini superiori l'aspetto esterno; nelle immagini inferiori la sezione assiale della conchiglia, mostrante il profilo dei giri, che in ''Nautilus'' è ovale-ellittico, in ''Allonautilus'' sub-quadrato. Da Jereb e Roper (2005), modificato]]

La conchiglia è planispirale (con avvolgimento spirale su di un piano), moderatamente involuta (con parziale ricoprimento dei giri), con dimensioni fino a 18-20 centimetri nell'adulto. Si distingue rispetto a ''Nautilus'' per avere una conchiglia decisamente più evoluta, dotata di ombelico largo (20% del diametro massimo), con margine ombelicale verticale. I giri interni della conchiglia sono quindi esposti fino all'apice (protoconca). Talora, la parte più interna dei giri può essere assente: in questo caso l'ombelico è ''perforato''. La sezione dei giri è sub-quadrata, e la larghezza della conchiglia è approssimativamente equivalente all'altezza. La superficie esterna è caratterizzata in ''A. scrobiculatus'' da un tipico aspetto reticolato (da cui il nome specifico) derivante dall'incrocio di sottili pieghe (''lirae'') longitudinali (a decorso spirale) e delle strie di accrescimento, mentre in ''A. perforatus'' è liscia. Quest'ultima specie si distingue per la presenza sulla camera di abitazione degli individui maturi di coste ondulate e ben rilevate, che interessano sia la superficie esterna che quella interna. La linea di sutura (cioè la linea di intersezione dei setti con la parete esterna della conchiglia) è leggermente ondulata, con lobi laterale, ombelicale ed interno (dorsale), quest'ultimo caratterizzato al centro da un piccolo lobo supplementare definito lobo anulare, separati da selle appena accennate. Il genere è caratterizzato dalla presenza sulla conchiglia, soprattutto nella parte inferiore dei fianchi e nell'area periombelicale, di uno strato esterno organico (''periostraco'') molto spesso, composto di "fogli" di sostanza proteica (conchiolina) irregolarmente ondulati e giustapposti, che si originano dallo strato superficiale della parete esterna. Questo elemento è osservabile solo negli esemplari vivi o comunque nelle conchiglie “fresche” (perciò non è conosciuto in ''A. perforatus'').[[File:Nautilus species shells.png|thumb|upright=2|Conchiglia di ''Allonautilus scrobiculatus'' (al centro) confrontata con due conchiglie appartenenti a specie del genere ''Nautilus'' (a sinistra ''N. macromphalus''; a destra ''N. Pompilius''.]]

La conchiglia è planispirale, ossia (con avvolgimento a [[spirale]] su di un piano), moderatamente involuta (con parziale ricoprimento dei giri), con dimensioni fino a 18-20 centimetri nell'adulto. Si distingue rispetto aal genere ''[[Nautilus (mollusco)|Nautilus]]'' per avere una conchiglia decisamente più evoluta, dotata di ombelico largo (con dimensioni di 20% del diametro massimo), con margine ombelicale verticale<ref name="Cephalopods of the World 51">{{Cita|Jereb e Roper|p. 51}}.</ref>. I giri interni della conchiglia sono quindi esposti fino all'apice (protoconca). Talora, la parte più interna dei giri può essere assente: in questo caso l'ombelico è ''perforato''. La sezione dei giri è sub-quadrata<ref name="Cephalopods of the World 51"/>, e la larghezza della conchiglia è approssimativamente equivalente all'altezza. La superficie esterna è caratterizzata in ''A. scrobiculatus'' da uno strato incrostante sul periostraco e da un tipico aspetto reticolato (da cui il nome specifico) derivante dall'incrocio di sottili pieghe (''lirae'') longitudinali (a decorso spirale) e delle strie di accrescimento<ref name="Cephalopods of the World 55">{{Cita|Jereb e Roper|p. 55}}.</ref>, mentre in ''A. perforatus'' è liscia. Quest'ultima specie si distingue per la presenza sulla camera di abitazione degli individui maturi di coste ondulate e ben rilevate, che interessano sia la superficie esterna che quella interna. La linea di sutura (cioè la linea di intersezione dei setti con la parete esterna della conchiglia) è leggermente ondulata, con lobilobo laterale, ombelicale ed interno (dorsale), quest'ultimo caratterizzato al centro da un piccolo lobo supplementare definito lobo anulare, separati da selle appena accennate. Il genere è caratterizzato dalla presenza sulla conchiglia, soprattutto nella parte inferiore dei fianchi e nell'area periombelicale, di uno strato esterno organico (''periostraco'') molto spesso, composto di "fogli" di sostanza proteica ([[conchiolina]]) irregolarmente ondulati e giustapposti, che si originano dallo strato superficiale della parete esterna<ref name="Cephalopods of the World 55" />. Questo elemento è osservabile solo negli esemplari vivi o comunque nelle conchiglie “fresche”"fresche" (perciò non è conosciuto in ''A. perforatus'').[[File:Nautilus, speciesla shells.png|thumb|upright=2|Conchigliaquale diesistenza ''Allonautilusè scrobiculatus''nota (alsolamente centro)grazie confrontataal conritrovamento duedi conchiglie<ref appartenentiname="Cephalopods aof speciethe delWorld genere55" ''Nautilus'' (a sinistra ''N/>). macromphalus''; a destra ''N. Pompilius''.]]

La colorazione della conchiglia consiste in sottili strisce di colore rossiccio presenti solo sul ventre e sulla parte superiore dei fianchi, non biforcate (molto diverse da quelle di ''Nautilus'').

[[File:Nautilus species shells.png|thumb|upright=1.5|Conchiglia di ''Allonautilus scrobiculatus'' (al centro) confrontata con due conchiglie appartenenti a specie del genere ''Nautilus'' (a sinistra ''N. macromphalus''; a destra ''N. pompilius''.]]

Il ''nauta'' (cioè la conchiglia allo stadio ''neanico'', che riveste gli esemplari giovanili alla schiusa delle uova), è piuttosto grande (più di 25 millimetri), è già dotato della funzione di regolazione del galleggiamento, con almeno sette setti, ed è caratterizzato dall'ornamentazione reticolata.

La colorazione della conchiglia consiste in sottili strisce di colore rossiccio presenti solo sul ventre e sulla parte superiore dei fianchi, non biforcate; (molto diverse da quelle di ''Nautilus'').

Il ''nauta,'' (cioè la conchiglia allo stadio ''neanico'', che riveste gli esemplari giovanili alla schiusa delle uova), è piuttosto grande (più di 25 millimetri), è già dotato della funzione di regolazione del galleggiamento, con almeno sette setti, ed è caratterizzato dall'ornamentazione reticolata.

Il cappuccio corneo che copre il capo del mollusco, con funzione difensiva, è caratterizzato da escrescenze (''papille'') molto più rilevate e disposte irregolarmente rispetto a ''Nautilus''. Anche diversi caratteri delle parti molli sono ben distinguibili. Ad esempio, le branchie sono più piccole e composte da un minor numero di elementi (''foliole''): questo particolare spiegherebbe la minore tolleranza di ''Allonautilus'' a condizioni di acqua poco ossigenata, mentre ''Nautilus'' risulta piuttosto resistente a condizioni di scarsa ossigenazione. L'apparato riproduttore nei maschi differisce in diversi particolari morfologici (di cui non è ancora ben conosciuta la funzione) del pene e dello spadice<ref>Arto formato da quattro tentacoli modificati che serve al maschio per deporre lo [[spermatoforo]] nella cavità del mantello della femmina</ref>.

==Tassonomia==

Il genere ''Allonautilus'' comprende due specie<ref>{{WoRMS|titolo=Allonautilus Ward & Saunders, 1997|summ=341404|autore=MolluscaBase eds. (2024)|accesso=1 novembre 2024}}</ref>:

Per lungo tempo (fino alla fine del ventesimo secolo) le specie del genere ''Allonautilus'' sono state comprese entro il genere ''Nautilus'', sebbene le differenze nella morfologia, nell'ornamentazione e nella colorazione della conchiglia fossero evidenti fin da quando la specie ''A. scrobiculatus'' è stata descritta per la prima volta, alla fine del diciottesimo secolo. Questa esitazione da parte dei ricercatori si spiega con il fatto che l'anatomia delle parti molli di ''Allonautilus'' è rimasta a lungo ignota, limitata ad un singolo rinvenimento (1902) di un esemplare spiaggiato di ''A. scrobiculatus'', parzialmente decomposto, nella baia di Milne ([[Papua Nuova Guinea]]), dal quale si è potuto accertare solo che il cappuccio corneo che serve da protezione agli animali quando si ritraggono nella conchiglia è significativamente diverso da quello delle altre specie di ''Nautilus''.

* ''[[Allonautilus scrobiculatus]]'' {{Zoo|Lightfoot|1786}}

Occorre attendere il 1984 per le prime catture di esemplari vivi di ''A. scrobiculatus'' presso l'[[Manus (isola)|isola di Manus]] (Papua Nuova Guinea). Su questa popolazione di esemplari sono stati eseguiti studi di tipo genetico, comprendenti il [[sequenziamento del DNA]] [[mitocondri]]ale e tecniche di [[elettroforesi]], e i risultati sono stati comparati con quelli di esemplari di ''Nautilus pompilius'', ''N. belauensis'', ''N. macromphalus'' and ''N. stenomphalus''. Tra il 1987 e il 1995, i risultati di questi studi hanno indicato univocamente che ''A. scrobiculatus'' differisce in maniera significativa dal punto di vista genetico rispetto a tutte le altre specie di ''Nautilus'', mentre queste mostrano tra loro una differenziazione molto scarsa. Questo è in accordo con precedenti studi condotti sull'anatomia delle specie di ''Nautilus'' ''[[sensu stricto]]'', che hanno mostrato differenze insignificanti, eccetto che per i dettagli morfologici della conchiglia (sulla quale è basata quindi la definizione di queste specie). La dissezione di esemplari completi di ''A. scrobiculatus'' ha dimostrato d'altro canto che anche le parti molli differiscono significativamente rispetto a tutte le altre specie di ''Nautilus''.

* ''[[Allonautilus perforatus]]'' {{Zoo|Conrad|1849}} (''nomen dubium)''

Per lungo tempo (e fino alla fine del ventesimo secolo), le specie del genere ''Allonautilus'' sono state comprese entro il genere ''Nautilus'', sebbene le differenze nella morfologia, nell'ornamentazione e nella colorazione della conchiglia fossero evidenti fin da quando la specie ''A. scrobiculatus'' è stata descritta per la prima volta, alla fine del diciottesimo secolo. Questa esitazione da parte dei ricercatori si spiega con il fatto che l'anatomia delle parti molli di ''Allonautilus'' è rimasta a lungo ignota, limitata ad un singolo rinvenimento (1902) di un esemplare spiaggiato di ''A. scrobiculatus'', parzialmente decomposto, nella baia di Milne ([[Papua Nuova Guinea]]), dal quale si è potuto accertare solo che il cappuccio corneo che serve da protezione agli animali quando si ritraggono nella conchiglia è significativamente diverso da quello delle altre specie di ''Nautilus''.

Come conseguenza, nel 1997 le specie precedentemente definite come ''Nautilus scrobiculatus'' e ''Nautilus perforatus'' vengono riunite sotto il nuovo genere ''Allonautilus'' (Ward e Saunders, 1997).

Occorre attendere il 1984 per le prime catture di esemplari vivi di ''A. scrobiculatus'' presso l'[[Manus (isola)|isola di Manus]] (Papua Nuova Guinea). Su questa popolazione di esemplari sono stati eseguiti studi di tipo genetico, comprendenti il [[sequenziamento del DNA]] [[mitocondri]]ale e tecniche di [[elettroforesi]], e i risultati sono stati comparati con quelli di esemplari di ''[[Nautilus pompilius]]'', ''[[Nautilus belauensis|N. belauensis]]'', ''[[Nautilus macromphalus|N. macromphalus]]'' ande ''[[Nautilus stenomphalus|N. stenomphalus]]''. Tra il 1987 e il 1995, i risultati di questi studi hanno indicato univocamente che ''A. scrobiculatus'' differisce in maniera significativa dal punto di vista genetico rispetto a tutte le altre specie di ''Nautilus'', mentre queste mostrano tra loro una differenziazione molto scarsa. Questo è in accordo con precedenti studi condotti sull'anatomia delle specie di ''Nautilus'' ''[[sensu stricto]]'', che hanno mostrato differenze insignificanti, eccetto che per i dettagli morfologici della conchiglia (sulla quale è basata quindi la definizione di queste specie). La dissezione di esemplari completi di ''A. scrobiculatus'' ha dimostrato d'altro canto che anche le parti molli differiscono significativamente rispetto a tutte le altre specie di ''Nautilus''.

Come conseguenza, nel 1997 le specie precedentemente definite come ''Nautilus scrobiculatus'' e ''Nautilus perforatus'' vengono riunite sotto il nuovo genere ''Allonautilus''<ref (name="Ward e Saunders, 1997)"/>.

==Storia evolutiva==

Non sono note forme allo stato fossile riferibili sicuramente al genere ''Allonautilus''. La morfologia della conchiglia, parzialmente evoluta con sezione del giro quadrangolare, mostra una significativa convergenza con diversi generi paleozoici e mesozoici, in particolare con ''Cenoceras'', il più comune genere di nautiloide presente nel [[Giurassico]]. Tuttavia, la sutura è considerata un elemento diagnostico più significativo e quest'ultima, più complessa rispetto al genere citato e più simile a quella di ''Nautilus'' porta ad escludere questa derivazione. D'altro canto, la sutura sia di ''Nautilus'' che di ''Allonautilus'' differisce notevolmente, per la minore complessità, da altre forme riscontrabili nel Cenozoico, come ''[[Aturia]]'' e ''Hercoglossa'', caratterizzate da una sutura fortemente ondulata e angolosa (sutura ''aturioide''), simile a quella goniatitica di alcune ammoniti paleozoiche.

Poiché ''Nautilus'' è attestato almeno dal [[Pleistocene|Cenozoico inferiore]], con le forme ''N. cookanum'' Whitfield ([[Eocene]]) e ''N. praepompilius'' Shimansky ([[Oligocene]]), è più probabile una derivazione di ''Allonautilus'' da ''Nautilus''<ref (name="Ward e Saunders," 1997)/> in tempi molto recenti ([[Pliocene]]-[[Pleistocene]]). Questa derivazione sarebbe anche confermata dal fatto che gli esemplari neanici di ''Nautilus'' presentano generalmente una conchiglia parzialmente evoluta con ornamentazione reticolata e un cappuccio simile a quello di ''Allonautilus'', caratteri che poi scompaiono nell'adulto. Si tratterebbe quindi di un caso di differenziazione specifica per ''[[neotenia|pedomorfosi]]'' (mantenimento di caratteri giovanili nelle forme adulte).

==Habitat==

Riga 76 ⟶ 87:

==Distribuzione==

''A. scrobiculatus'' si rinviene nell'[[Oceano Pacifico]] sud-occidentale, e il suo areale accertato (considerevolmente più ristretto rispetto alle specie del genere [[Nautilus (mollusco)|Nautilus]] ''sensu stricto''), copre l'[[Mare di Bismarck|arcipelago Bismarck]] ([[Nuova Guinea]]) e le [[Isole Salomone]]. L'esatta distribuzione di ''A. perforatus'' è tuttora sconosciuta, in quanto la specie è nota solo per conchiglie spiaggiate dall'isola di [[Bali]] ([[Indonesia]]). Sembrerebbe comunque essere assente dalla Nuova Guinea, poiché non vi sono segnalazioni documentate in proposito. Le due specie sarebbero quindi separate geograficamente.

==Note==

Riga 82 ⟶ 93:

==Bibliografia==

*{{Cita libro|curatore=Jereb, P. ande Roper C.F.E. Eds. (|anno=2005). ''|titolo=Cephalopods of the World. An Annotated and Illustrated Catalogue of Cephalopod Species Known to Date. |volume=Volume 1. Chambered Nautiluses and Sepioids (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae and Spirulidae)''. |collana=FAO Species Catalogue for Fishery Purposes,|cid=Jereb No.e Roper|numero=4, Vol. 1.|lingua=en}}

*Ward, P.D. &{{Cita Saunders, W.B. (1997). ''pubblicazione|titolo=Allonautilus: a new genus of living Nautiloid cephalopod and its bearing on phylogeny of the Nautilida''|autore=Ward, P.D.|autore2=Saunders, W.B.|rivista=Journal of Paleontology, |volume=71(|numero=6)|anno=1997|pp=1054-1064|lingua=en|accesso=2024-11-01|abstract=S|url=https: 1054–1064//www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/allonautilus-a-new-genus-of-living-nautiloid-cephalopod-and-its-bearing-on-phylogeny-of-the-nautilida/8CF37CE7B0BE0333265B86CA468C39BC|cid=Ward e Saunders}}

==Voci correlate==

*[[NautiloideaNautiloida]]

*[[Nautilus (mollusco)]]

*[[Aturia]]

Riga 99 ⟶ 110:

{{Portale|molluschi}}

[[Categoria:NautiloideaNautiloida]]