Apis mellifera: differenze tra le versioni
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{{NN|animali|settembre 2009}}
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| nome = Ape europea
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| didascalia = ''Apis mellifera''
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}}
L{{'}}'''ape europea''' o '''ape occidentale''' ('''''Apis mellifera''''' {{zoo|[[Linneo|Linnaeus]]|1758}}) è la [[specie]] del [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Apis]]'' più diffusa nel mondo.<ref name="Engel99">{{Cita pubblicazione|autore=Michael S. Engel|wkautore=Michael S. Engel|anno=1999|titolo=The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae: ''Apis'')|rivista=Journal of Hymenoptera Research|volume=8|pp=165-196|url=https://archive.org/details/biostor-28973}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Lo|nome1=N.|cognome2=Golag|nome2=R.S.|cognome3=Anderson|nome3=D.L.|cognome4=Oldroyd|nome4=B.P.|titolo=A molecular phylogeny of the genus Apis suggests that the Giant Honey Bee of the Philippines, A. breviligula Maa, and the Plains Honey Bee of southern India, A. indica Fabricius, are valid species|rivista=Systematic Entomology|data=2010|volume=35|numero=2|pp=226-233|doi=10.1111/j.1365-3113.2009.00504.x}}</ref>
Si crede che tale specie abbia avuto origine in Africa<ref name="Whitfieldetalpp642–645">{{Cita pubblicazione|autore=Charles W. Whitfield, Susanta K. Behura, Stewart H. Berlocher, Andrew G. Clark, J. Spencer Johnston, Walter S. Sheppard, Deborah R. Smith, Andrew V. Suarez, Daniel Weaver & Neil D. Tsutsui|anno=2006|titolo=Thrice out of Africa: ancient and recent expansions of the honey bee, ''Apis mellifera''|rivista=[[Science (periodico)|Science]]|volume=314|numero=5799|pp=642-645|pmid=17068261|doi=10.1126/science.1132772|url=http://www.life.illinois.edu/suarez/Publications/Whitfield_etal2006Science.pdf|urlmorto=si|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20150929070749/http://www.life.illinois.edu/suarez/publications/Whitfield_etal2006Science.pdf|bibcode=2006Sci...314..642W}}</ref> o in Asia<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Han|nome1=Fan|cognome2=Wallberg|nome2=Andreas|cognome3=Webster|nome3=Matthew T|titolo=From where did the Western honeybee (Apis mellifera) originate?|rivista=Ecology and Evolution|data=2012|volume=2|numero=8|pp=1949-1957|pmc=3433997|pmid=22957195|doi=10.1002/ece3.312}}</ref> e che si diffuse attraverso l'Africa, il Medio Oriente e l'Europa.<ref name="UnivFlorida"/> Gli esseri umani hanno esteso il loro areale, introducendo sottospecie europee in Nord America (primi anni del XVII secolo),<ref>{{cita news|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2006/12/061211220927.htm|titolo=Research upsetting some notions about honey bees|pubblicazione=|editore=ScienceDaily|data=29 dicembre 2006}}</ref> in Sud America, [[Australia]], [[Nuova Zelanda]] e in Asia orientale.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Winston|nome1=M.|cognome2=Dropkin|nome2=J.|cognome3=Taylor|nome3=O.|titolo=Demography and life history characteristics of two honey bee races (Apis mellifera)|rivista=Oecologia|data=1981|volume=48|numero=3|pp=407-413|doi=10.1007/bf00346502|pmid=28309760|bibcode=1981Oecol..48..407W}}</ref> Attualmente si trova in ogni continente eccetto l'Antartide.<ref name="UnivFlorida">{{cita web|data=agosto 2013|accesso=1º settembre 2018|url=http://entnemdept.ufl.edu/creatures/MISC/BEES/euro_honey_bee.htm|titolo=European honey bee|opera=Entomology and Nematology Department, University of Florida|nome1=Ashley N.|cognome1=Mortensen|nome2=Daniel R.|cognome2=Schmehl|nome3=Jamie|cognome3=Ellis}}</ref>
Dopo aver scelto il nome ''Apis mellifera'' ("portatrice di miele") nel 1758, [[Linneo]] propose nel 1761 il più tecnicamente corretto ''Apis mellifica'' ("produttrice di miele"), nome ancora usato da alcuni autori.<ref>{{Cita libro |titolo = Animal Species for Developmental Studies |curatore1 = T. A. Dettlaff |curatore2 = Sergei G. Vassetzky |url = https://books.google.it/books?id=fFrSBwAAQBAJ&pg=PA204&lpg=PA204&dq=%22Apis+mellifera%22+%22Apis+mellifica%22+Linneo&source=bl&ots=rnFMJGNafE&sig=0cGatuuxZweU4rJ9AXs6DJ1cg4A&hl=it&sa=X&ved=0ahUKEwiducuNwpTbAhULUK0KHTfuDVsQ6AEIqQEwFA#v=onepage&q=%22Apis%20mellifera%22%20%22Apis%20mellifica%22%20Linneo&f=false |editore = Springer Science & Business Media |città = [[Dordrecht]] |anno = 2012 |lingua = en |volume = Volume 1 Invertebrates |p = 204 |ISBN = 978-1-4613-0503-3 |oclc=958562111 |citazione = The honeybee Apis mellifera Linaeus, 1758 (sometimes called Apis mellifica Linnaeus, 1761) |accesso = 20 maggio 2018 }}</ref><ref>{{Cita libro |titolo = Anatomy and Dissection of the Honeybee |autore = H. A. Dade |url = https://books.google.it/books?id=_JEaMktVWEMC&pg=PA28&lpg=PA28&dq=%22Apis+mellifera%22+%22Apis+mellifica%22+Linneo&source=bl&ots=MzmqlADE9-&sig=kW_AnIZeC07frNnXeHxGupCSyWY&hl=it&sa=X&ved=0ahUKEwiducuNwpTbAhULUK0KHTfuDVsQ6AEIxAEwGQ#v=onepage&q=%22Apis%20mellifera%22%20%22Apis%20mellifica%22%20Linneo&f=false |editore = I.B.R.A. e London : International Bee Research Association |città = Londra |anno = 1994 |lingua = en |p = 28 |ISBN = 0-86098-214-9 |oclc=780621829 |citazione = The correct, official name of our honeybee is Apis mellifera L., which means 'the honey-bearing bee', not a very good descriptive name. It is the first name given to her by Linnaeus, and it appears in the 10th edition of his Systema Naturae (1758). Later, he changed the name to Apis Mellifica. |accesso = 20 maggio 2018 }}</ref>
== Biologia ==
L'ape domestica costituisce la [[Società (sociologia)|società]] animale più studiata e ammirata. È una società matriarcale,
Di norma in un [[alveare]] vivono una [[ape regina|regina]], unica femmina [[fertilità|fertile]], 40 000 – 100 000 [[ape operaia|operaie]], femmine sterili destinate al mantenimento e alla difesa della colonia
[[File:Weiselnaepfchen 29a-Detail.jpg|thumb|Api all'interno di alveare; la cella grande è una cella reale. Lì può essere allevata la regina.]]
La regina, straordinariamente prolifica, ha il compito di deporre le uova e di assicurare la coesione della colonia; essa è la prima a sfarfallare fra le regine allevate dalla famiglia, è più grande delle operaie e dei fuchi e provvista di un aculeo
I maschi hanno soltanto il compito di [[fecondazione|fecondare]] le nuove regine; essi sono più grandi delle operaie ma più piccoli della regina; hanno la [[ligula]] molto più corta di quella delle operaie
Le operaie costituiscono una casta monomorfa e omogenetica, che ripartisce le varie attività sociali secondo le classi di età, cui corrispondono cicli di sviluppo e di regressione di alcune ghiandole esocrine. La vita media di un'operaia (da immagine) è intorno ai 30
La regina è dotata di 150-180 ovarioli e di una [[spermateca]]; è distinguibile, appunto, per l'[[addome]] più voluminoso. Le operaie sono dotate di 2-12 ovarioli e di una spermateca rudimentale. Esse presentano caratteri morfo-fisiologici dei quali alcuni (per esempio il numero di ovarioli) sono indotti o inibiti dalla regina stessa mediante l'azione di [[feromone|feromoni]]; altri caratteri sono indotti dal tipo di alimentazione ricevuta nello stadio larvale (es. maggiore sviluppo dei denti dell'aculeo, maggiore lunghezza della ligula, presenza nelle zampe di strutture per la raccolta del polline, presenza delle ghiandole della [[cera]], etc.) sulla cui estrinsecazione agiscono sostanze chimiche “rivelatrici” sui tratti cromosomici che li contengono codificati secondo i meccanismi oggi noti dell'epigenetica.
<!-- [[File:Missing.png|thumb|left|Disegno schematico di ape per mostrare l'importanza delle ghiandole faringee e delle ghiandole della cera, durante le diverse fasi della vita di un'operaia.
Le ghiandole faringee raggiungono il massimo sviluppo nelle giovani operaie nutrici, mentre le ghiandole della cera, poste al lato ventrale dell'addome, sono funzionali solo nella fase in cui l'operaia costruisce i favi. Ambedue questi tipi di ghiandole regrediscono nelle bottinatrici (da Karl von Frisch).]]-->
Per lo sviluppo dei centri di coordinazione cerebrali (corpi peduncolati), le operaie si rivelano capaci di prestazioni straordinarie, quali la possibilità di trasmettersi informazioni con una sorta di linguaggio simbolico. Esse svolgono, inoltre, compiti diversi in ordinata successione dei ruoli a seconda dell'età. Il primo compito della giovane operaia che sfarfalla dalla cella in cui si è sviluppata, è quello di ripulire e levigare le celle di nuova costruzione o quelle che devono essere riutilizzate, nelle quali la regina, sebbene fecondata una sola volta nella vita, depone incessantemente le uova (da 100 fino a 3000 al giorno){{
=== Alimentazione ===
Le api si nutrono raccogliendo [[polline]] e [[Nettare (botanica)|nettare]] dai fiori. A questo scopo l'apparato boccale delle operaie comprende una [[Apparato boccale degli insetti#Labbro inferiore|proboscide]] (o ligula) in grado di succhiare il nettare.<ref>{{Cita web|url=http://www.treccani.it/enciclopedia/ape|titolo=ape nell'Enciclopedia Treccani
=== Riproduzione ===
[[File:Bienenkoenigin 43a.jpg|thumb|left|Regina
L'apparato riproduttore è vestigiale nelle operaie, ma altamente sviluppato nella regina. Generalmente 6-12 giorni dopo lo sfarfallamento (non oltre 3-4 settimane), una giovane regina si accoppia con parecchi [[fuco|fuchi]] (mediamente 8) nel corso dei voli nuziali, in cui ciascun maschio, attratto ed eccitato dal movimento della femmina e dai [[feromone|feromoni]] sessuali che si diffondono dal suo corpo, immette i propri spermi nelle sue vie genitali. Gli organi copulatori del maschio vengono poi strappati per rimanere nella borsa copulatrice della femmina (costituendo il cosiddetto segno di fecondazione) finché le operaie non li estraggono dopo che essa è ritornata all'alveare. Gli spermi così ricevuti nella sua spermateca devono servire per tutte le uova fecondate che essa deporrà in seguito. I suoi ovarioli si ingrossano fino a riempire il lungo addome e, dopo 1-2 giorni, essa comincia
[[File:Bienenwabe mit Eiern und Brut 5.jpg|thumb|Uova e larve]]
La regina ha la facoltà di controllare il processo di fecondazione. Le [[Uovo (biologia)|uova]] non fecondate (o [[partenogenesi|partenogenetiche]]
Nel periodo in cui il raccolto di [[nettare (botanica)|nettare]] è abbondante, una regina arriva a deporre fino a 2000-3000 uova al giorno, attaccando ciascun uovo sul fondo di una cella. L'uovo si schiude dopo circa 3 giorni dalla deposizione e ne emerge una minuscola larva vermiforme, apoda e anoftalma (priva di occhi composti). Le larve dei maschi restano [[aploide|aploidi]] solo nel primo stadio mentre prima della muta la maggioranza delle cellule diviene [[Diploidia|diploide]]; aploidi restano solo, oltre alle cellule germinali, anche le cellule che daranno origine all'[[intestino]], ai tubi malpighiani, ecc.
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=== Allevamento ===
[[File:Drohnenpuppen 79d.jpg|thumb|Pupe di maschi]]
Per due giorni tutte le larve vengono alimentate con la pappa reale, dopodiché le larve dei fuchi e delle operaie ricevono principalmente [[miele]] e [[polline]], mentre le larve delle regine continuano a essere nutrite con pappa reale.
Ciascuna larva, accrescendosi, subisce 5 mute; quindi la sua cella viene chiusa con un opercolo di [[cera]] e la larva racchiusa all'interno si tesse un sottile [[Metamorfosi (zoologia)|bozzolo]] nel quale si impupa. La [[pupa]] subisce una metamorfosi completa, e infine taglia l'opercolo della cella con le proprie mandibole per sfarfallare come giovane ape. Il tempo di sviluppo per ciascuna casta è standardizzato, grazie alla termoregolazione nell'[[alveare]]:
{| class="wikitable"
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Le larve destinate a formare le future regine si impupano dopo 15-16 giorni di vita; quelle che sono destinate e diventare operaie subiscono la prima metamorfosi a circa 21 giorni, mentre i maschi non si impupano prima di avere raggiunto i 24 giorni di vita.
Dalla larva, eucefala (con capo evidente)
La regina compie il volo nuziale a 5-6 giorni dallo sfarfallamento e, dopo pochi giorni, comincia a deporre le uova in numero maggiore in [[primavera]] ed [[estate]] e nelle giornate più calde. Solo durante l'inverno essa sospende la deposizione, tranne in paesi dove la stagione invernale è contrassegnata da un [[clima]] particolarmente temperato.
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=== Sciamatura ===
{{vedi anche|Sciamatura (ape)}}
Con la deposizione delle [[Uovo (biologia)|uova]] aploidi e di quelle diploidi nelle celle reali, la regina indica alle operaie che è prossimo il momento in cui una parte della popolazione dell'alveare deve essere pronta alla [[Sciamatura (ape)|sciamatura]], ovvero la fondazione di una nuova colonia e indica alle operaie che restano che ci saranno presto [[larva|larve]] da nutrire.
La vecchia regina cessa di produrre uova e, quando stanno per schiudersi le celle reali, cominciano anche i preparativi per la sciamatura; le api che sciameranno si caricano del [[miele]] occorrente per 5 o 6 giorni: questa scorta è indispensabile per sostenere la iperalimentazione per la prima produzione di cera, in quanto le ghiandole ceripare si riattivano al fine di consentire l'inizio della costruzione dei nuovi favi. Le api in sciamatura prendono con sé anche una certa quantità di propoli. Infine la vecchia regina raduna una parte del suo popolo e va a fondare un altro alveare.
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Poco prima che la vecchia regina, seguita da uno sciame di parecchie migliaia di api operaie, lasci l'alveare, le bottinatrici diventano pigre e cessano di portare il nettare. Alcune di esse passano il tempo esplorando i dintorni in cerca di possibili luoghi per un nuovo nido. Qualche giorno dopo la regina conduce fuori lo [[sciamatura (ape)|sciame]] e questo si sistema in un bivacco temporaneo, dove forma il caratteristico grappolo (o [[glomere]]) sul ramo di un albero, su una sporgenza di una roccia, ecc.
Gli sciami delle api fissati a grappolo
Le api esploratrici costituiscono una sorta di
=== Fecondazione ===
Appena sfarfalla, la nuova regina è presa da una frenesia ed emette un singolare ronzio (un
Essa si innalza a grandi altezze, seguita dalla folla dei [[fuco|fuchi]], il più possente dei quali la raggiunge
=== Identificazione ===
Le api imparano a distinguere i segnali identificativi dei loro simili, effettuando un'
== Morfologia ==
[[File:Stelluti bees1630.jpg|thumb|upright=1.4|Tavola morfologica di ''A. mellifera'' ([[Francesco Stelluti|STELLUTI]], 1630)]]
=== Antenne ===
Nell'ape, ciascuna antenna (breve, filiforme e genicolata) è costituita da un articolo basale
=== Apparato boccale ===
L'apparato boccale tipico degli insetti era in origine masticatore, quale si ritrova ancora negli [[Ortotteri]], [[Coleotteri]], ecc. Gli adattamenti dovuti ai regimi alimentari hanno però determinato negli insetti radicali trasformazioni. Nell'ape, i pezzi originari si sono trasformati costituendo un apparato boccale lambente e succhiante. Il complesso maxillo-facciale si piega tra cardini e stipiti
Alla base della faccia interna delle mandibole sboccano 2 ghiandole mandibolari; nelle operaie esse producono una frazione della gelatina
Quando il livello di questo feromone nella colonia scende al disotto di un certo valore (per la morte o l'invecchiamento della regina
Sulla superficie dorsale del labbro inferiore sboccano le ghiandole labiali
=== Zampe ===
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La [[zampa]] di ''Apis mellifera'' porta un tarso 5-articolato con pretarso con 2 unghie e arolio.
Nella zampa anteriore (protoracica), la tibia reca sul margine anteriore della superficie interna una frangia di peli corti e rigidi che costituiscono la spazzola degli occhi, usata dall'ape per pulire gli occhi composti
Nella zampa media (o mesotoracica), il tarso appiattito è provvisto anch'esso di una spazzola del polline per asportare i granuli pollinici dalle zampe anteriori e dal corpo; e l'estremità distale interna della tibia reca uno sperone o spina tibiale che l'ape usa come leva per staccare le lamelle di cera, secrete dalle ghiandole situate nella regione sternale dell'addome
Nella zampa posteriore (o metatoracica), la larga tibia presenta esternamente una lieve concavità marginata da forti e lunghi peli incurvati, che forma la cestella (o cestello
=== Torace ===
Nell'ape si ha un grande sviluppo del mesotorace, suddiviso in scleriti secondari e
=== Addome ===
L'addome dell'ape è costituito da 7 segmenti (o uriti
Il primo urotergo e le sue aree laterali si sono integrati
Il VII urosterno funziona sempre da lamina sottogenitale. VIII e IX urite non risultano distinti quali scleriti a sé stanti. IV e VII prosterno ciascuno con due larghe aree ovoidali (specchi) attraverso i quali passa la cera fluida attraversando la loro sottile cuticola. La ghiandola di Nasonov è sita sotto la membrana intersegmentale, tra il VI e il VII urotergo e sbocca nella parte anteriore di quest'ultimo.
=== Pungiglione ===
{{vedi anche|Apitossina}}
All'estremità distale del corpo dell'ape è presente l'aculeo o pungiglione, un ovopositore modificato di cui sono provviste solo le operaie e la regina. È formato da uno stilo lungo e sottile che nella parte prossimale si allarga in un bulbo cavo. Lo stilo è formato da una guaina a doccia che si prolunga con il bulbo e abbraccia due stiletti slanciati e seghettati per la presenza di una decina di denti rivolti all'indietro. Gli stiletti e la guaina delimitano un canale che si apre all'estremità dello stilo, ai lati del quale si trovano le due valve dell'aculeo dotate di numerose piccole spine e di sensilli. L'apparato del pungiglione comprende:
* una guaina dorsale cava;
* uno stilo o dardo, costituito da due stiletti
* 2 processi digitiformi rivolti all'indietro quando l'aculeo è protratto e disposti ai suoi lati quando è retratto, i quali sono chiamati appendici palpiformi o palpi dell'aculeo, poiché sono considerati come organi di senso che comunicano all'ape quando l'addome è a contatto con il corpo in cui essa vuole infiggere il suo aculeo;
* un grande sacco del [[Apitossina|veleno]] mediano, alimentato da una ghiandola acida (formata da due masse ghiandolari) e da una ghiandola alcalina, il cui secreto viene miscelato
Fra i componenti identificati del veleno vi sono: [[istamina]] (una sostanza che determina [[reazioni allergiche]]), [[melittina]] (una proteina [[Farmacologicamente attivo|farmacologicamente attiva]]), [[fosfolipasi]] A (un [[enzima]] che [[Idrolisi|idrolizza]] i [[Fosfolipide|fosfolipidi]]), [[Ialuronoglucosaminidasi|ialuronidasi]] (un complesso enzimatico di natura proteica che depolimerizza l'[[acido ialuronico]] facilitando lo scambio dei liquidi attraverso il [[Tessuto connettivo|tessuto connettivale]]), apamina (un [[peptide]] basico ricco di [[zolfo]]).
Quando l'ape operaia infigge il suo pungiglione nel tessuti di un [[vertebrato]], essa non può più estrarlo a causa degli uncini di arpionamento rivolti all'indietro, come le punte della lancia di un fucile subacqueo. L'ape, allontanandosi, strappa i propri tessuti: insieme al pungiglione, allora, essa lascia anche le annesse ghiandole velenifere, muscoli, gangli nervosi e la ghiandola che emette il [[feromone]] di allarme (a base di
== Anatomia ==
=== Apparato digerente ===
Alla faringe segue l'esofago, un lungo e sottile tubo che, dopo avere attraversato tutto il torace, entra nell'addome; qui si slarga a formare l'[[ingluvie]] o "borsa melaria", notevole serbatoio dalle pareti estensibili. All'ingluvie segue il proventricolo (con cui termina l'intestino anteriore o stomodeo, comprendente la [[faringe]], l'[[esofago]] con l'ingluvie
L'intestino medio
=== Apparato respiratorio ===
''Apis mellifera'' è una specie olopneustica, poiché possiede 10 paia di stigmi, 2 nella regione pleurale del II e III segmento toracico
=== Apparato circolatorio ===
Il vaso dorsale si presenta differenziato in un primo tratto addominale (cuore) a fondo cieco e ricco di fibre muscolari circolari e longitudinali
=== Sistema nervoso ===
Il cervello delle api occupa un volume di circa 1 mm³ e pesa circa 1 mg, cioè 1/100 del peso dell'ape. Il numero totale di neuroni nel cervello è stimato in 950 000. I principali territori del cervello dell'ape sono i lobi ottici, i lobi antennali, i corpi fungiformi e il complesso centrale.
== Corredo genetico dei membri della colonia ==
[[File:Bees-wings.web.jpg|280px|left]]
''Apis mellifera'' è specie aplo-diploide in quanto il maschio è [[aploide]], derivante da [[Uovo (biologia)|uova]] non fecondate e la femmina è [[diploide]], derivante da uova regolarmente fecondate. Il corredo cromosomico è 2n=32, e i maschi, quindi, sono portatori del solo corredo n=16 di derivazione materna. La determinazione aplo-diploide del sesso, caratteristica nelle [[Formicidae|formiche]], [[vespidae|vespe]] e api (''Hymenoptera Formicoidea'', ''Vespoidea'' e ''Apoidea'') secondo alcuni autori sarebbe particolarmente favorevole alla evoluzione sociale, e spiegherebbe perciò il suo ripetuto comparire nell'ambito di questi gruppi.
Le madri e le figlie hanno in comune 1/2 dei geni, le sorelle ne hanno i ¾; conseguentemente, le figlie risultano meglio predisposte ad aiutare la madre a prolificare ulteriormente che non a prolificare esse stesse, favorendo la nascita di individui che, per i ¾, hanno il loro medesimo corredo genetico. Sarebbe questa una spiegazione del perché, negli [[Imenotteri]] sociali, i maschi non sono “socializzati”, mentre lo sono negli [[Isotteri]], i cui maschi sono invece diploidi. Negli Imenotteri, infatti, i maschi e le loro figlie hanno in comune 1/2 dei geni ereditari, i maschi e le loro sorelle e fratelli solamente ¼ dei geni.
Il condizionale è obbligatorio perché in questo filo di ragionamento non si tiene conto del fatto che nella sua spermateca la regina trattiene in realtà lo sperma non di uno solo, ma finanche di 25 fuchi diversi.
Sono stati documentati i meccanismi genetici che determinano l'indirizzo di sviluppo di una giovane ape in operaia oppure in regina. Legando una serie di immagini che descrivono quali geni sono attivi, sono stati individuati con esattezza i meccanismi con i quali gli ormoni, stimolati da fattori ambientali, nutrizionali e feromonici, fanno sì che le larve attivino i geni necessari a compiere il loro destino. Ciò rappresenta la prima visione su scala genomica di questo tipo di sviluppo. Le femmine di ''Apis mellifera'', infatti, cominciano la loro esistenza come larve bipotenziali, sebbene ospitate in celle diverse, con la capacità cioè di formarsi nella morfologia e anatomia di entrambe le caste, quella delle operaie o quella delle regine (questa potenzialità è detta polifenismo). Il risultato è stato ottenuto utilizzando profili di espressione dei geni noti come «array»; con essi è stato possibile stabilire esattamente quali geni fossero attivi durante lo sviluppo delle larve. Dalle osservazioni si è potuto concludere che le larve destinate a diventare regine sembrano attivare un insieme distinto di geni legati alla casta, inclusi quelli responsabili del metabolismo e della respirazione. Nel caso delle api operaie, viceversa, continuano a esprimersi i geni tipici della fase giovanile di larva. La differenza nell'espressione dei geni porterebbe alle differenze morfo-anatomiche e funzionali (Evans).
I geni regolerebbero molto da vicino il comportamento delle api, al punto che l'occupazione e il ruolo di una singola ape può essere prevista conoscendo il profilo dell'espressione genica nel suo cervello. Un complesso studio molecolare su 6878 differenti geni, replicati con 72 microarray di cDNA, che hanno catturato l'essenza dell'attività genica del cervello delle api ha rivelato che, anche se la maggior parte delle differenze nell'espressione genica era molto piccola, erano osservabili cambiamenti significativi nel 40
== Le costruzioni delle api ==
La cera è la sostanza fondamentale dell'attività costruttiva dell'alveare. I meccanismi di produzione della cera furono al centro dell'interesse di numerosi biologi
== Il "linguaggio" delle api ==
{{vedi anche|Apprendimento e comunicazione delle api|Danza dell'addome}}
La peculiare organizzazione sociale della famiglia, che è dal punto di vista biologico da considerarsi come un superorganismo ovvero come una sola entità composta da migliaia di individui strettamente interdipendenti, necessita ovviamente di un potente sistema di [[comunicazione]]. Le modalità di comunicazione delle api sono a tutt'oggi sotto studio, ma molto è stato chiarito. Le api hanno una comunicazione di tipo [[semiochimico]] mediante i [[feromoni]] e una di tipo fisico: le cosiddette "danze" che le api attuano per comunicare un ben determinato messaggio alle compagne.
=== Le danze ===
La scoperta delle danze si deve a [[Karl von Frisch]] che per i suoi studi decennali sul fenomeno fu onorato del [[premio Nobel per la medicina]] nel 1973. Egli si era accorto della presenza di una qualche forma di comunicazione con il seguente esperimento: metteva una soluzione zuccherina nei pressi dell'alveare
==== La danza circolare ====
Quando individua una fonte di cibo, posta a 50–100
==== La danza dell'addome o danza a 8 ====
[[File:Bee_dance.svg|thumb|La danza dell'ape]]
[[File:Waggle dance.png|thumb]]
All'inizio degli studi scientifici sulla danza dell'addome, si ipotizzò che la distanza della fonte di cibo dall'alveare fosse indicata dal numero di evoluzioni compiute in certo intervallo di tempo e dalla durata dell'agitazione addominale.<ref>{{Cita libro | titolo=Il linguaggio delle api | autore= Karl von Frisch |traduttore=Giorgio Celli e Andrea Crisanti | editore=Bollati Boringhieri | città= Torino | anno= 1976 | ISBN=978-88-339-0330-9 }}</ref> Studi successivi hanno invece mostrato che la distanza è indicata solamente dalla durata dell'agitazione addominale.<ref>{{Cita pubblicazione | autore1= S. Su | autore2= F. Cai | autore3= A. Si | autore4= S. Zhang | autore5= J. Tautz | autore6= S. Chen | titolo = East learns from West: Asiatic honeybees can understand dance language of European honeybees | rivista = PLOS ONE | volume = 3 | numero = 6 | pp = e2365 | data= giugno 2008 | pmid = 18523550 | pmc = 2391287 | doi = 10.1371/journal.pone.0002365 | bibcode = 2008PLoSO...3.2365S }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione | autore1= J. Tautz | autore2= K. Rohrseitz | autore3= D. C. Sandeman | titolo= One-strided waggle dance in bees | rivista= Nature | anno= 1996 | volume= 382 | p= 32 | lingua=en }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione | autore1= A. Michelsen | autore2= B. B. Andersen | autore3= J. Storm | autore4= W. H. Kirchner | autore5= M. Lindauer | titolo= How honeybees perceive communication dances, studied by means of a mechanical model | rivista= Behavioral Ecology and Sociobiology | volume=30 | pp=143-140 | anno 19992 | doi= 10.1007/BF00166696 | lingua=en }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione | autore1= T. Seeley | autore2= A. Mikheyev | autore3=G. Pagano | titolo=Dancing bees tune both duration and rate of waggle-run production in relation to nectar-source profitability | rivista= Journal of Comparative Physiology A | volume= 186 | pp=813-819 | anno 2000 | doi = 10.1007/s003590000134 | lingua=en }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione | autore1= J. Tautz | autore2= D. C. Sandeman | titolo=Recruitment of honeybees to non-scented food sources | rivista= Journal of Comparative Physiology A | volume=189 | pp=293-300 | anno=2003 | doi=10.1007/s00359-003-0402-6 | lingua=en }}</ref> La durata della fase oscillatoria aumenta con l'aumentare della distanza, tuttavia questo aumento avviene in modo proporzionale soltanto per le prime centinaia di metri, poi avviene in maniera più graduale e le informazioni sulla distanza di destinazioni remote risultano, di conseguenza, meno precise.<ref name="tautz">{{Cita libro | titolo= Il ronzio delle api | autore= Jürgen Tautz | altri= Fotografie di Helga R. Heilmann |traduttore=Massimo Caregnato | editore=Springer | città=Milano | anno=2014 | ISBN=978-88-470-0860-1 }}</ref> Von Frisch misurò una durata della fase oscillatoria di 0,5 secondi per una distanza di 300 m, di 1 s per 500 m, di 2 secondi per 2000 m e così via.<ref>{{Cita libro | titolo=Il linguaggio delle api | autore= Karl von Frisch |traduttore=Giorgio Celli e Andrea Crisanti | editore=Bollati Boringhieri | città= Torino | anno= 1976 | ISBN=978-88-339-0330-9 | pp=111-113}}</ref> La distanza viene valutata dalle api in base al ''flusso ottico''.<ref name="tautz" /><ref>{{Cita pubblicazione | autore1= M. V. Srinivasan | autore2= S. Zhang | autore3= M. Altwein | autore4= J. Tautz | titolo= Honeybee navigation: nature and calibration of the "odometer" | rivista= Nature | volume= 287 | pp=851-853 | anno= 2000 | mese= febbraio | giorno= 4 | doi= 10.1126/science.287.5454.851 | lingua=en }}</ref> Questo è generato dalle immagini degli oggetti che si muovono sulle varie facce della superficie dell'[[Capo degli insetti#Occhio composto|occhio composto]] dell'ape mentre essa vola. Maggiori sono le variazioni percepite nel flusso ottico, maggiore è la distanza misurata dall'ape.<ref name="tautz" />
La direzione della fonte di cibo è indicata dalla direzione del tratto orizzontale della danza. Normalmente le danze avvengono su un favo verticale in un alveare buio, dove l'unico riferimento è la gravità. Quindi, per indicare la posizione della fonte di cibo, l'angolo formato dal percorso in volo dall'alveare al cibo e dalla direzione del sole rispetto all'alveare viene tradotto nella danza in un angolo tra la direzione del tratto orizzontale della danza e la direzione verticale (vedi figura). Per esempio se la fonte di cibo sta nella stessa direzione del sole il tratto rettilineo della danza è percorso verso l'alto, se il cibo è in direzione opposta al sole il tratto rettilineo è percorso verso il basso, se il cibo è a 60° a sinistra del sole anche il tratto rettilineo lo sarà rispetto alla verticale.<ref>
==== La danza ondulatoria o raschiante ====
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==== Feromoni delle operaie ====
===== Feromone di Nasonov =====
Il feromone di Nasonov (scoperto nel 1883 dallo scienziato russo Nikolaj Viktorovič Nasonov), è prodotto dalle api operaie per guidare le api bottinatrici di ''ritorno'' verso il loro alveare. Per immettere nell'aria questa sostanza odorosa le api sollevano il loro addome, che contiene la ghiandola odorifera di Nasonov a livello della membrana intersegmentale fra il sesto e il settimo tergite
Il feromone di Nasonov include nella sua composizione un vario numero di differenti [[terpeni|terpenoidi]], fra i quali il [[geraniolo]], l'[[nerolo|acido nerolico]], il [[citrale]] e l'[[geraniolo|acido geranico]]. Le api seguono le tracce di questa sostanza per ritrovare il loro alveare e la depositano sui fiori in modo che altre api della stessa colonia possano trovarvi il [[nettare (botanica)|nettare]].
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== Regolazione del microclima nell'alveare ==
Quando un alveare, in estate, comincia a surriscaldarsi, numerose api si mettono insieme per rinfrescarlo e per mantenerne la temperatura interna a circa 33 °C, adatta all'allevamento della covata
Le api eseguono questa operazione allo stesso modo di come riversano acqua nel miele, cioè facendola scendere goccia a goccia dalla loro bocca. Questo sistema di refrigerazione per mezzo dell'acqua spesso produce una notevole stabilizzazione della temperatura: un alveare in pieno sole ha una temperatura interna di 35 °C anche quando quella esterna raggiunge i 71 °C. Le bottinatrici raccolgono l'acqua e le giovani api funzionano da spruzzatori, distribuendo le gocce portate
In un ambiente freddo, una singola ape è assolutamente incapace di conservare alta la temperatura del proprio corpo. Gli insetti sono animali [[Pecilotermia|pecilotermi]] e la temperatura interna è in accordo con quella esterna, diversamente da uccelli e mammiferi che sono omeotermi, cioè in grado di autoregolare la propria temperatura interna mediante meccanismi fisiologici. Si vede qui tutta l'importanza dell'evoluzione sociale delle api, le quali, nei giorni invernali con temperature più miti e sin dal cominciare della primavera possono sfruttare risorse precluse ad altre specie, in quanto dispongono sempre di individui adulti. Inoltre la popolazione dell'alveare non deve essere ricostituita daccapo ogni anno
== Dispersione antropocora (dovuta all'uomo) ==
''Apis mellifera'' è originaria dell'[[Egitto]] e delle regioni situate poco più
Dal 1600 al 1900 vari ceppi di api mediterranee sono stati introdotti sia in Nord-America, con successo, sia in Sud-America, ma con scarso successo.
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Nel [[1956]] furono portate in [[Brasile]] 47 regine della sottospecie africana ''Apis mellifera scutellata'', allo scopo di creare ibridi locali dotati di caratteristiche migliori. Ma gli ibridi ottenuti si dimostrarono piuttosto aggressivi e troppo inclini ad abbandonare il nido in seguito al disturbo arrecato dalle normali operazioni di apicoltura. Casualmente sfuggito in natura il nuovo ceppo invase gran parte del [[Sud-America]], poi il [[Centro-America]] fino a giungere negli [[Stati Uniti d'America|Stati Uniti]], entrando rovinosamente in contatto con i ceppi mediterranei.
Oggi i biologi che lottano contro questa
== Filogenesi ==
La [[tassonomia]] descrive [[varietà (biologia)|varietà geografiche]] o [[sottospecie]] comprendenti più di trenta [[razza (zootecnia)|razze]].
Il [[genoma]] di ''Apis mellifera'' è stato di recente interamente sequenziato<ref>{{en}} E. Pennisi, ''Honey Bee Genome Illuminates Insect Evolution and Social Behavior''. Science 2006; 314: 578 - 579</ref><ref>{{en}} A. B. Hummon, ''From the Genome to the Proteome: Uncovering Peptides in the Apis Brain''. Science 2006; 314: 647 - 649</ref>.
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* ''' Tipo C'''. Gruppo Carniola.
** ''[[Apis mellifera ligustica]]''
** ''
** ''[[Apis mellifera cecropia]]''
** ''[[Apis mellifera carnica]]''
* '''Tipo M'''. Gruppo Mediterraneo.
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** ''[[Apis mellifera mellifera]] ''
** ''
* '''Tipo A''' Gruppo Africano.
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** ''[[Apis mellifera capensis]]''
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** ''[[Apis mellifera sicula]]''
** ''[[Apis mellifera scutellata]]''
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* '''Tipo Y''' Gruppo del Nordest Africano. [[Etiopia]].
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* ''' Tipo O'''. Gruppo Medio Oriente.
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Tra le sottospecie più importanti sono da menzionare:
=== Sottospecie originarie dell'Europa ===
* ''[[Apis mellifera ligustica]]'' {{zoo|[[Massimiliano Spinola|Spinola]]|1806}} o Ape italiana. È una [[razza (zootecnia)|razza]] molto comune e distribuita in tutti i continenti per l'azione dell'uomo. La sua area di distribuzione naturale comprende la penisola Italiana a esclusione della [[Sicilia]].
* ''[[Apis mellifera
* ''[[Apis mellifera mellifera]]'' {{zoo|[[Linneo|Linnaeus]]|1758}} o Ape nera europea. La sua area di distribuzione comprende la maggior parte del nord [[Europa]], [[Francia]], [[Germania]], [[Danimarca]], [[Svezia]], ecc. È la razza o [[sottospecie]] con cui venne inizialmente popolato il continente americano e per tale motivo in [[Sudamerica]] venne denominata "Ape creola". In [[Italia]] è presente nelle zone di confine con la [[Francia]] spesso in ibridazioni con l'ape ligustica.
* ''[[Apis mellifera
* ''Apis mellifera caucasica'' {{zoo|Gorbachev|1916}} o Ape caucasica. Diffusa sulle montagne del [[Caucaso]].
* ''
* ''Apis mellifera cypria'' {{zoo|Pollmann|1879}}. Presente nella sola isola di [[Cipro]].
* ''[[Apis mellifera
* ''Apis mellifera remipes'' {{zoo|Carl Eduard Adolph Gerstäcker|1862}}. L'areale è compreso tra il [[Caucaso]] e il [[Mar Caspio]].
=== Sottospecie originarie dell'Africa ===
==== Sottospecie paleartiche ====
Sono presenti a nord del [[deserto del
* ''
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==== Sottospecie afrotropicali ====
* ''[[Apis mellifera scutellata]]''
* ''[[Apis mellifera capensis]]''
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=== Sottospecie originarie della transizione Europa-Asia ===
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Sottospecie meno note sono le seguenti:
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=== Ibridi tra le sottospecie di Apis mellifera ===
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* Ibridi artificiali
** ''[[Apis mellifera x Buckfast]]''. Ibrido prodotto dal famoso padre Adam. Conosciuta come Ape Buckfast
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=== Razze o sottospecie Mediterranee ===
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Si dividono nei gruppi:
* Mediterraneo orientale
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* Oriente, Valle del Nilo
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* Mediterraneo occidentale
** Nord Africa
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** Ovest e Nord d'Europa
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*** ''[[Apis mellifera mellifera]]''
* Mediterraneo centrale e nordest
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** ''[[Apis mellifera ligustica]]''
** ''[[Apis mellifera cecropia]]''
** ''
** ''[[Apis mellifera carnica]]''
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* ''[[Braula coeca]]'' - ([[Diptera]])
* ''[[Meloe violaceus]]'' - ([[Coleoptera]])
* ''
* ''[[Aethina tumida]]'' - ([[Coleoptera]])
* ''[[Achroia grisella]]'' - ([[Lepidoptera]])
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* Sagnibene P. ''Apis mellifica''
* Coco E. ''Etologia'', Ed. Giunti, Firenze 2007
* {{Cita libro | titolo=Il linguaggio delle api | autore= Karl von Frisch |
== Voci correlate ==
* [[Apicoltura urbana]]
* [[Apitossina]]
* [[Danza dell'addome]]
* [[Favo]]
* [[Miele]]
* [[Pappa reale]]
== Altri progetti ==
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== Collegamenti esterni ==
* {{cita web|
{{Controllo di autorità}}
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