Dimorphodon: differenze tra le versioni

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|famiglia=[[Dimorphodontia|† Dimorphodontidae†Dimorphodontidae]]

|sottofamiglia=† '''Dimorphodontinae'''<br /><small>[[Harry Seeley|Seeley]], 1870</small>

|genere=† '''Dimorphodon'''<br /><small>[[Richard Owen|Owen]], 1859</small>

|binome=† Dimorphodon macronyx

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* ''Pterodactylus'' (''Rhamphorhynchus'') ''macronyx''<br /><small>(Buckland, 1829)</small>

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'''''Dimorphodon''''' (il cui nome significa "''denti di due forme"'') è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[pterosauro]] [[Dimorphodontidae|dimorphodontide]] vissuto nel [[Giurassico inferiore]], circa 195-190 milioni di anni fa ([[Sinemuriano]]), in quella che oggi è l'[[Inghilterra]] e, potenzialmente, in [[Messico]]. Il genere contiene una singola specie riconosciuta, la [[specie tipo]] '''''D. macronyx''''', mentre la validità della seconda specie, '''''D. weintraubi''''' è stata messa in discussione. ''Dimorphodon'' era uno pterosauro di dimensioni medio-piccole, descritto per la prima volta dal paleontologo inglese [[Richard Owen]], nel 1859. Il nome ''Dimorphodon'' deriva dal [[greco antico]] e significa letteralmente "denti di due forme", con δι/"di" che significa "due", μορφη/"morphe" che significa "forma" e οδων/"odon" che significa "dente". Ciò fa riferimento alla presenza di due tipologie di denti presenti nel becco dell'animale, caratteristica piuttosto rara nei rettili.

== Descrizione ==

[[File:Dimorphodon.png|sinistra|miniatura|Ricostruzione di ''D. macronyx'' mentre insegue uno [[Rhynchocephalia|sphenodontesfenodonte]] a terra<ref>[https://peerj.com/articles/1018/ Mark P. Witton, ''Were early pterosaurs inept terrestrial locomotors?'',Evolutionary StudiesPaleontology ]</ref> ]]

La struttura corporea di ''Dimorphodon'' mostra molte caratteristiche "primitive", come ad esempio il voluminoso cranio e l'apertura alare proporzionalmente ridotta.<ref name="cranfield-Dimorphodon" /> Altra caratteristica piuttosto primitiva era data dalla prima falange del dito che supportava la membrana alare che risulta più lunga dell'intero braccio.<ref name="cranfield-Dimorphodon" /> Il collo era piuttosto breve ma incredibilmente forte e flessibile e sembra fosse provvisto di una sorta di sacca golare, al di sotto della mandibola, ipotizzata anche per il genere affine ''[[Caelestiventus]]''.<ref name=":0"/> Le vertebre presentavano dei forami pneumatici, aperture attraverso cui le sacche d'aria potevano raggiungere l'interno dell'osso per rendere l'animale più leggero. Un' esemplare adulto di ''Dimorphodon'' poteva raggiungere una lunghezza di circa 1 metro (3,3 piedi) e avere un'[[apertura alare]] di circa 1,45 metro (4,6&nbsp;ft).<ref name="cranfield-Dimorphodon" /><ref name=PW96b>{{Cita libro|cognome=Wellnhofer |nome=Peter |wkautore=Peter Wellnhofer |titolo=The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs |url=https://archive.org/details/illustratedencyc0000well_v0o5 |annooriginale=1991 |anno=1996 |editore=Barnes and Noble Books |città=New York |isbn=0-7607-0154-7 |p=[https://archive.org/details/illustratedencyc0000well_v0o5/page/71 71] }}</ref> La coda, che da sola misurava circa 50&nbsp;cm (ossia la metà della lunghezza effettiva dell'animale adulto) era composta da trenta vertebre, di cui le prime cinque o sei erano brevi e flessibili mentre le restanti aumentavano gradualmente di lunghezza e diventavano gradualmente meno flessibili e più rigide grazie a dei processi vertebrali allungati.<ref name="cranfield-Dimorphodon" /> All'estremità della coda, probabilmente, si trovava una sorta di "timone" costituita da tessuti molli, che davano maggiore manovrabilità in volo all'animale; tale struttura è stata infatti ritrovata in diversi taxon di pterosauri primitivi, tuttavia in ''Dimorphodon'' tale struttura non è mai stata ritrovata pertanto l'ipotesi della presenza di tale struttura è tuttora da confermare.<ref name="cranfield-Dimorphodon" />

=== Cranio ===

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== Storia della scoperta ==

[[File:Dimorphodon macronyx holotype.jpg|thumb|left|Olotipo di ''D. macronyx'', NHMUK PV R 1034]]

I primi resti fossili oggi attribuiti a ''Dimorphodon'' furono ritrovati in [[Inghilterra]], dalla collezionista di fossili [[Mary Anning]], a [[Lyme Regis]] a Dorset, [[Regno Unito]], nel dicembre del 1828.<ref name=PW96>{{Cita libro|cognome=Wellnhofer |nome=Peter |wkautore=Peter Wellnhofer |titolo=The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs |url=https://archive.org/details/illustratedencyc0000well_v0o5 |annooriginale=1991 |anno=1996 |editore=Barnes and Noble Books |città=New York |isbn=0-7607-0154-7 |p=[https://archive.org/details/illustratedencyc0000well_v0o5/page/69 69] }}</ref> Questa regione della [[Gran Bretagna]] è oggi [[patrimonio dell'umanità]], soprannominata come "la [[Jurassic Coast]]"; formazione nota per aver restituito fossili datati dall'[[Hettangiano]] al [[Sinemuriano]]. L'esemplare fu in seguito acquistato da [[William Buckland]] che lo presentò in seguito alla comunità scientifica della [[Geological Society of London]], il 5 febbraio del 1829.<ref>Buckland, W. (1829). Proceedings of the Geological Society London, '''1''': 127</ref> Nel 1835, dopo uno studio approfondito da parte di William Clift e di William John Broderip fu pubblicato nel Transactions della Società Geologica, un'approfondita descrizione del fossile insieme alla denominazione ufficiale dell'esemplare come nuova specie. Come accaduto alla maggior parte delle nuove specie di pterosauro, inizialmente ''Dimorphodon'' fu classificato come una nuova specie del genere ''[[Pterodactylus]]'', ossia ''Pterodactylus macronyx''.<ref name="buckland1835">Buckland, W. (1835). "On the discovery of a new species of Pterodactyle in the Lias at Lyme Regis." ''Transactions of the Geological Society of London'', series 23: 217-222.</ref> Il nome specifico deriva dal [[greco antico|greco]], con ''makros'' che vuol dire "grande" e ''onyx'', che significa "artiglio", in riferimento ai grandi artigli sulle dita libere dell'ala. L'esemplare, attualementeetichettato come NHMUK PV R 1034, consiste in uno scheletro parziale e disarticolato su una lastra, privo di cranio. Nel 1835, Buckland assegnò alla specie un pezzo di mascella parziale isolata dalla collezione di Elizabeth Philpot. In seguito, il fatto che le diverse specie di ''Pterodactylus'' fossero così diverse le une dalle altre portò i paleontologi alla conclusione che si trattava di generi diversi e di specie a se stanti.

[[File:Macronyx.jpg|thumb|Illustrazione dell'esemplare NHUK PV R 1035]]

Nel 1858, [[Richard Owen]] riportò alla luce due nuovi esemplari: NHMUK PV R 41212 e NHMUK PV R 1035. Si trattava ancora una volta di scheletri parziali, ma entrambi dotati di cranio. Essendo il nuovo cranio ritrovato molto diverso da quello di ''Pterodactylus'', Owen assegnò la specie ''Pterodactylus macronyx'' ad un proprio genere, che verrà chiamato ''Dimorphodon''.<ref name="owen1859b">Owen, R. (1859). "On a new genus (''Dimorphodon'') of pterodactyle, with remarks on the geological distribution of flying reptiles." ''Rep. Br. Ass. Advmnt Sci.'', '''28''' (1858): 97–103.</ref> Tuttavia, la sua prima descrizione dei due esemplari non conteneva alcuna descrizione ne il nuovo nome del genere rimanendo un ''[[nomen nudum]]'', fino al 1859 quando Owen fornì una descrizione dettagliata dei fossili.<ref>Owen, R. (1857/1859). "On the vertebral characters of the order Pterosauria (Ow.), as exemplified in the genera ''Pterodactylus'' (Cuv.) and ''Dimorphodon'' (Ow.)", ''Proceedings of the Royal Society of London'', '''9''': 703-704</ref> Dopo vari studi, che evidenziavano molti nuovi aspetti dell'anatomia dell'animale, nel 1874, Owen dichiarò che l'[[olotipo]] del nuovo genere sarebbe stato l'esemplare NHMUK PV R 1034.<ref>Owen, R. (1874). "Monograph of the fossil Reptilia of the Mesozoic Formations. Part I. Pterosauria", ''Palaeontographical Society of London'', '''27''': 1-14</ref>

[[ImageFile:Dimorphodon macronyx - Pterosaurs Flight in the Age of Dinosaurs.jpg|thumb|left|Calco dell'esemplare NHMUK PV OR 41212]]

Nel frattempo, anche se ''Dimorphodon'' non era un fossile molto comune, furono ritrovati vari esemplari frammentari. Alcuni di questi, furono acquisiti da [[Othniel Charles Marsh]] tra il 1873 e il 1881 da un collezionista di fossili londinese, tale Bryce McMurdo Wright. Uno di questi era stato recuperato nei primi strati del Giurassico, sulla riva sud del fiume Severn, ad [[Aust Cliff]].<ref name="cranfield-Dimorphodon" />

Successivamente, fu rinvenuta una seconda specie chiamata ''Dimorphodon weintraubi'', descritta da James Clark ed altri nel 1998 da uno scheletro parziale recupero nei siltiti del sito Huizachal Canyon, nella Formazione La Boca, a [[Tamaulipas]], in [[Messico]], in terreni datati al [[Giurassico inferiore]] ([[Pliensbachiano]]), dove sono stati riportati alla luce anche resti di [[rhynchocephalia]], [[dinosauri]] e [[mammiferi]].<ref name="Montellano">Marisol Montellano, James A. Hopson and James M. Clark (2008). [https://www.jstor.org/pss/20491044 Late Early Jurassic Mammaliaforms from Huizachal Canyon, Tamaulipas, México]. ''Journal of Vertebrate Paleontology'', Vol. 28, No. 4 (Dec. 12, 2008), pp. 1130-1143.</ref> Questa nuova specie è nota dall'esemplare tipo IGM 3494 (Instituto Geologico de México, della [[Università Nazionale Autonoma del Messico]]), che comprende pezzi articolati dello scheletro, tra cui la parte posteriore del cranio, quattro vertebre cervicali, le scapulocoracoidi, l'omero sinistro, l'ala destra parziale e la gamba destra distale dal tibiotarso. Questo esemplare è più grande di ''D. macronyx'' e il suo piede ben conservato mostra che la postura degli arti posteriori degli pterosauri non era [[Digitigradi|digitigrada]] ma [[Plantigradi|plantigrada]], come è stato dedotto anche da alcune impronte. Il nome della specie è un omaggio al Dr. Robert L. Weintraub.<ref name="Clark1998">J. M. Clark, J. A. Hopson, R. Hernández R., D. E. Fastovsky & M. Montellano (1998). Foot posture in a primitive pterosaur. ''Nature'' 391, 886-889 (26 February 1998). doi:10.1038/36092.</ref> Studi successivi non considerano questa specie come un parente stretto di ''Dimorphodon macronyx'', ma come un parente precoce di [[Anurognathidae]].<ref>{{Cita pubblicazione | cognome=Wei|nome=Xuefang|cognome2=Pêgas|nome2=Rodrigo Vargas|cognome3=Shen|nome3=Caizhi|cognome4=Guo|nome4=Yanfang|cognome5=Ma|nome5=Waisum|cognome6=Sun|nome6=Deyu|cognome7=Zhou|nome7=Xuanyu|data=31 marzo 2021|titolo=Sinomacrops bondei, a new anurognathid pterosaur from the Jurassic of China and comments on the group|url=https://peerj.com/articles/11161|rivista=PeerJ|lingua=en|volume=9|pp=e11161|doi=10.7717/peerj.11161|issn=2167-8359|doi-access=free}}</ref>

== Paleobiologia ==

=== Alimentazione ===

[[File:Dimorphodon-macronyx jconway.jpg|miniatura|Ricostruzione di ''D. macronyx'' in volo]]

Dai pochi fossili a nostra disposizione è difficile ricostruire come vivesse davvero questo animale. È possibile che vivesse lungo le coste ed avesse una dieta piuttosto varia. A suo tempo, studiando l'anatomia del cranio, Buckland ipotizzò che l'animale fosse un' [[insettivoro]]. In seguito, l'ipotesi più popolare lo vedeva come un piscivoro (mangiatore di pesce), sebbene l'ipotesi di Buckland fosse meglio supportata da studi biomeccanici. ''Dimorphodon'' aveva una muscolatura mascellare avanzata e specializzata per un metodo di caccia noto come "scatto e trattieni". Le fauci potevano chiudersi molto rapidamente, ma con una forza e una penetrazione dei denti relativamente debole. Ciò, insieme al cranio corto e alto e ai denti anteriori più lunghi e appuntiti, suggerisce che ''Dimorphodon'' fosse primariamente un insettivoro, sebbene occasionalmente possa essersi nutrito anche di piccoli vertebrati e carogne.<ref name="ReferenceA"/><ref name="osi2010">{{Cita pubblicazione|nome1=Attila|cognome1=Ősi|titolo=Feeding-related characters in basal pterosaurs: implications for jaw mechanism, dental function and diet: Feeding-related characters in pterosaurs|rivista=Lethaia|data=--|pp=136–152136-152|volume=44|numero=2|doi=10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x}}</ref> Mark Witton ha ipotizzato che l'animale fosse un carnivoro specializzato, essendo troppo grande per una dieta insettivora e quindi specializzato nel cacciare piccole lucertole, sfenodonti e mammiferi, sebbene la muscolatura della mascella relativamente debole, probabilmente, indicherebbe una dieta a base di prede proporzionalmente più piccole.<ref name="Wilton, Mark P. 2013">{{Cita libro| titolo = Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy|autore=Wilton, Mark P. |isbn=978-0-691-15061-1|anno=2013|editore=Princeton University Press }}{{pn|data=Novembre 2020}}</ref> Gli esami della copertura dentale confermano il suo status di predatore di piccoli vertebrati, al contrario di molti altri pterosauri primitivi, primariamente insettivori o piscivori.<ref>{{cita pubblicazione |cognome1=Bestwick |nome1=Jordan |cognome2=Unwin |nome2=David M. |cognome3=Butler |nome3=Richard J. |cognome4=Purnell |nome4=Mark A. |titolo=Dietary diversity and evolution of the earliest flying vertebrates revealed by dental microwear texture analysis |rivista=Nature Communications |data=28 Ottobre 2020 |volume=11 |numero=1 |ppp=5293 |doi=10.1038/s41467-020-19022-2 |pmid=33116130 |doi-access=free }}</ref>

=== Postura ===

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==Nella cultura di massa==

''Dimorphodon'' è un soggetto molto comune nelle ricostruzionericostruzioni paleoartistiche, ed il suo aspetto iconico grazie al grande cranio lo ha reso uno degli pterosauri meglio conosciuti al grande pubblico.

''Dimorphodon'' appare sul grande comeschermo antagonistaper quaternariola delprima volta nel film [[Fantasia (film)|''Fantasia'']] (1940) della [[Walt Disney Pictures]], tuttavia la sua apparizione è momentanea e non viene quindi riconosciuto da nessuno, la sua apparizione più nota e più famosa sul grande schermo è nel film ''[[Jurassic World]]'' ([[2015]]). Nel film, uno stormo misto di ''Dimorphodon'' e ''[[Pteranodon]]'' attacca il centro visitatori del Jurassic World, per poi essere fermato dall'arrivo dei militari. Nel film, l'aspetto dell'animale eè notevolmente snaturato: le ali sono molto più lunghe della sua controparte preistorica, il loro cranio è più angolare e largo anziché avere una forma alta, arrotondata e stretta, e l'animale ha un' aspetto molto più "rettiloso" mancando completamente delle [[pterosauria#Picnofibre|picnofibre]] che tutti gli pterosauri possedevano (tuttavia tale errore risulta essere stato corretto in ''[[Jurassic World - Il dominio]]''). Inoltre, nel film, è visto sollevare delle persone con le zampe posteriori, cosa impossibile per qualsiasi pterosauro, a causa della morfologia e della debolezza dei loro arti posteriori. Patrick Crowley, il produttore di ''Jurassic Wolrd'', dichiarò di essere un "grande fan" dell'animale.<ref name="ColinTrevorrow"/> Insieme al ''[[Mosasaurus]]'', ''Dimorphodon'' era anche l'animale preferito di [[Colin Trevorrow]], il regista del film.<ref name="ColinTrevorrow">{{cita web|url=https://www.wired.com/2015/06/jurassic-world-colin-trevorrow-twitter-qa/|titolo=Jurassic World’s Director: I’d Stay Far Away From That Park|data=6 Novembre 2015}}</ref> L'animale compare con questo aspetto nel [[merchandise]] di ''Jurassic World'', nella serie ''[[Jurassic World - Nuove avventure]]'' e ''[[Jurassic World - Teoria del caos]]'', e nei videogiochi ''[[Jurassic World: il gioco|Jurassic World: the Game]]'', ''[[Jurassic World Alive]]'' e ''[[Jurassic World Evolution 2]]''; .

''[[Creature di Ark: Survival Evolved#Dimorfodonte|Dimorphodon]]'' è una delle creature più comuni che si possono incontrare nel videogioco ''[[Ark: Survival Evolved]]'' ([[2017]]). Nel gioco, questo animale può essere addestrato facilmente dal videogiocatore e non costituisce una minaccia, a meno che venga provocato, e può diventare molto pericoloso se si riunisce in grandi stormi;.

== Note ==