Spiranthinae: differenze tra le versioni

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}}

'''''Spiranthinae''''' <small>[[John Lindley|Lindl.]], [[1840]]</small> è una [[sottotribù]] di piante [[spermatofite]] [[monocotiledoni]] appartenenti alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Orchidaceae|Orchidacee]], dall'aspetto di piccole [[erba]]cee perenni dalla tipica [[infiorescenza]] a forma di spirale, comprendente oltre 40 [[Genere (tassonomia)|generi]].<ref name=Chase2015>{{cita pubblicazione| lingua=en |autore=Chase M.W.,et Cameron Kal.M., Freudenstein J.V., Pridgeon A.M., Salazar G., van den Berg C., Schuiteman A. |titolo=An updated classification of Orchidaceae |rivista=Botanical Journal of the Linnean Society |volume=177 |numero=2 |anno=2015 |pp=151–174 |doi=10.1111/boj.12234}}.</ref>

==Etimologia==

Il nome di questa sottotribù deriva dal [[genere tipo]] ''[[Spiranthes]]'' ed è stato proposto dal botanico inglese [[John Lindley]](1799-1865). L'[[etimologia]] del nome del genere (e quindi della sottotribù) si riferisce alla forma dell'infiorescenza della maggioranza delle sue [[specie]]. Infatti dal [[Lingua greca antica|greco]] sappiamo che ''”speira”'' = spira e ''”anthos”'' = fiore (= fiore a forma di spira o spiralato o fiore spirale)<ref>{{cita|Nicolini|vol. 3, p. 727}}.</ref>. La prima pubblicazione di riferimento per questa sottotribù è del 1840 e s'intitola: ''The Genera and Species of Orchidaceous Plants ''<ref>{{cita web|url=http://www.tropicos.org/Name/50169873|titolo=Tropicos Database|accesso=13 luglio 2010}}</ref>.

fiore (= fiore a forma di spira o spiralato o fiore spirale)<ref>{{cita|Motta|Vol.3 - p. 727}}.</ref>. La prima pubblicazione di riferimento per questa sottotribù è del 1840 e s'intitola: ''The Genera and Species of Orchidaceous Plants ''<ref>{{cita web|url=http://www.tropicos.org/Name/50169873|titolo=Tropicos Database|accesso=13 luglio 2010}}</ref>.

==Descrizione==

<small>I dati [[Morfologia (biologia)|morfologici]] si riferiscono soprattutto alle [[specie]] europee e in particolare a quelle spontanee italiane.</small><br>

Sono piante [[erba]]cea perenni mediamente alte (massimo 1 metro). La forma biologica prevalente di queste orchidee è [[Sistema Raunkiær#Geofite|geofita rizomatosa]] ('''G rizh'''), ossia sono piante con un particolare fusto sotterraneo, detto [[rizoma]], che ogni anno si rigenera con nuove [[Radice (botanica)|radici]] e [[Fusto (botanica)|fusti]] [[Glossario botanico#A|avventizi]]. Sono orchidee sia terrestri, che (meno frequentemente) “[[epifita|epifite]]”, specialmente quelle tropicali.

===Radici===

Le radici sono secondarie da rizoma. Sono del tipo fascicolato (carnose e [[Glossario botanico#G|glabre]]) e si trovano nella parte superiore dei [[Rizotubero|rizotuberi]]; oppure fuoriescono a intervalli lungo il rizoma. Raramente sono assenti, in questo caso il rizoma è ingrossato simile al corallo. In quelle epifite è presente il [[Glossario botanico#V|velamen]].

===Fusto===

*Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un corto rizoma terminante in due (o più) tubercoli allungati (o rizotuberi fusiformi)) le cui funzioni sono quelle di alimentare la pianta, ma anche di raccolta dei materiali nutritizi di riserva.

*Parte epigea: i fusti aerei sono sottili, ascendenti e semplici. Al momento della fioritura alcune specie presentano uno scapo [[Glossario botanico#A|afillo]].

===Foglie===

*Foglie basali: sono presenti alcune foglie riunite in una [[rosetta basale]]; sono intere da forma lineare-[[Glossario botanico#L|lanceolata]] a ovata con apice acuto e portamento eretto. La pagina fogliare è percorsa da deboli venature longitudinali (foglie di tipo [[Glossario botanico#P|parallelinervie]]).

*Foglie cauline: sono progressivamente ridotte a delle squame [[Glossario botanico#P|patenti]] simili a [[Brattea|brattee]]. La disposizione lungo il fusto è spiralata come l'infiorescenza.

In alcune specie le foglie sono quasi del tutto assenti.

===Infiorescenza===

L'[[infiorescenza]] è una spiga [[Sessilità|sessile]] e unilaterale. La disposizione dei fiori è tipicamente a spirale. I fiori sono posizionati alle ascelle di [[Brattea|brattee]]; alcuni sono [[Glossario botanico#R|resupinati]], ossia ruotati di 180° per cui il [[labello]] si trova in posizione bassa, mentre altri non lo sono.

===Fiori===

I fiori, piccoli quasi [[Corolla|labiati]] (tubolari), sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] ed irregolarmente [[Glossario botanico#Z|zigomorfi]], [[Glossario botanico#C|pentaciclici]] ([[Glossario botanico#P|perigonio]] a 2 [[verticillo|verticilli]] di [[tepalo|tepali]], 2 verticilli di [[stame|stami]] (di cui uno solo fertile – essendo l'altro atrofizzato), 1 verticillo dello [[Glossario botanico#S|stilo]])<ref name="cita-Pignatti-Vol3-p700">{{cita|Pignatti|Volvol. 3, p. 700}}.</ref>. Il colore di fiori è vario: bianco, crema o giallo, rosato-lilla o verdastro.

[[File:Diagramma fiorale Epidendroideae DIS01.JPG|upright=1.4|thumb|Diagramma fiorale<ref>{{cita|BotanicaJudd Sistematicaet - Un approccio filogeneticoal.|p. 287}}.</ref>]]

*Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente [[formula fiorale]]:

:::'''X, P 3+3, [A 1, G (3)], infero, capsula'''<ref>{{cita web |url=http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Orch_fam.html |titolo=Tavole di Botanicabotanica sistematica |accesso=28 gennaio 2010 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20101228150523/http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Orch_fam.html |dataarchivio=28 dicembre 2010 |urlmorto=sì }}</ref>

*Perigonio: il [[perigonio]] è composto da 2 [[verticillo|verticilli]] con 3 [[tepali]] (o segmenti) ciascuno (3 interni e 3 esterni). I vari tepali (a parte il [[labello]]) sono più o meno uguali (a forma ovato-[[Glossario botanico#L|lanceolata]]), ottusi e più o meno conniventi. Quelli interni insieme a quello dorsale esterno formano una specie di cappuccio a protezione degli organi riproduttivi ([[ginostemio]]). I due tepali laterali esterni possono invece essere [[Glossario botanico#P|patenti]] e comunque più liberi. Spesso sono decorrenti sull'[[Ovario (botanica)|ovario]].

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===Frutti===

Il frutto è una [[capsula (botanica)|capsula]] più o meno ovoidale con alcune coste. È [[Glossario botanico#D|deiscente]] lungo tre di queste coste. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi (sono probabilmente i semi più piccoli della [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle Orchidee). Questi [[semi]] sono privi di [[endosperma]] e gli [[Embrione|embrioni]] contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta [[Parassitismo|simbiosi]] con [[Micorriza|micorrize endotrofiche]], questo significa che i [[semi]] possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle [[spore]] di [[Micorriza|funghi micorrizici]] (infestazione di [[Ifa|ife fungine]] del [[Genere (tassonomia)|genere]] [[Corticiaceae|Rhizoctonia]]). Questo meccanismo è necessario in quanto i [[semi]] da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio.<ref>{{cita|Strasburger|vol. 2 -, p. 808}}.</ref>.

==Biologia==

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==Distribuzione e habitat==

La distribuzione delle [[specie]] di questa [[sottotribù]] è abbastanza cosmopolita ([[Europa]], [[Asia]], [[Nord Africa]], [[Americhe]], [[Australia]] e [[Nuova Guinea]]). In Europa (e in Italia) sono presenti solo alcune specie (genere ''[[Spiranthes]]'').

<br>

Data la diversità delle specie di questa sottotribù non è possibile definire un [[habitat]] tipico. Entrambe le specie europee vivono sull'arco alpino in ambienti contrastanti (umidi o secchi).

==Tassonomia==

La [[sottotribù]] delle Spiranthinae è assegnata alla [[Tribù (tassonomia)|tribù]] delle [[Cranichideae]] che a sua volta fa parte della [[sottofamiglia]] delle [[Orchidoideae]] (il secondo gruppo di orchidee per importanza numerica dopo la sottofamiglia delle [[Epidendroideae]]).<ref name=Chase2015/>

=== Generi ===

La tribù attualmente comprende i seguenti 41 generi<ref name=Chase2015/><ref>{{cita|Genera Orchidacearum}}.</ref> per un totale di 538 [[specie]]. Il numero delle specie è stato ottenuto considerando quelle accettate da ''[[Plants of the World Online]]'' (marzo 2021).<ref>{{cita web|url=http://www.plantsoftheworldonline.org/ |titolo=Plants of the World Online |editore=Royal Botanic Gardens, Kew |accesso=29 marzo 2021}}</ref>:

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:*''[[Stenorrhynchos]]''

:*''[[Schiedeella]]''

<br>

Studi più recenti attraverso l'[[Filogenesi#Cladistica|analisi cladistica]] del [[DNA]] del [[plastidio]] e del [[ribosoma]] hanno dimostrato il carattere [[Monofilia|monofiletico]] della sottotribù delle Spiranthinae individuando tra l'altro il carattere [[Sinapomorfia|sinapomorfo]] più evidente della monofilia delle Spiranthinae: l'adesione dei margini del [[labello]] alla base del [[ginostemio]]; si forma così una specie di tunnel alla fine del quale si accumula il nettare.<ref>{{cita pubblicazione|url=http://www.amjbot.org/cgi/content/full/90/5/777 |autore=Gerardo A. Salazar, Mark W. Chase, Miguel A. Soto Arenas and Martin Ingrouille|titolo= Phylogenetics of Cranichideae with emphasis on Spiranthinae (Orchidaceae, Orchidoideae): evidence from plastid and nuclear DNA sequences| rivista=American Journal of Botany. 2003;90:777-795.}}</ref>

<br>

[[File:Clade Spiranthinae DIS02.JPG|upright=1.4|thumb|Cladogramma della sottotribù]]

Il cladogramma a fianco (semplificato – sono indicati solamente i generi delle varie specie) mette in relazione filogenetica alcuni generi della sottotribù. Ma soprattutto individua alcuni nuovi raggruppamenti ([[Clade|cladi]] da A a E) diversi dagli studi precedenti (Balogh - 1982<ref name="jstor.org"/>) che essendo basati sulla morfologia del ginostemio (struttura preposta all'[[impollinazione]]) e quindi soggetta a omoplasia (o convergenza evolutiva) potrebbero essere influenzati dalla pressione degli impollinatori più che dall'evoluzione intrinseca del genere.

<br>

Un altro studio<ref>{{cita pubblicazione|url=https://aob.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/101/4/509 |autore=Coyolxauhqui Figueroa, Gerardo A. Salazar, H. Araceli Zavaleta and E. Mark Engleman|titolo= Root Character Evolution and Systematics in Cranichidinae, Prescottiinae and Spiranthinae (Orchidaceae, Cranichideae)| rivista=Annals of Botany 2008 101(4):509-520; doi:10.1093/aob/mcm328 }}</ref> condotto sul [[Glossario botanico#V|velamen]] delle radici ha dato dei risultati molto vicini alla precedente ricerca, confermando la struttura interna della sottotribù.

Un altro studio<ref>{{cita pubblicazione|url=https://aob.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/101/4/509 |autore=Coyolxauhqui Figueroa, Gerardo A. Salazar, H. Araceli Zavaleta and E. Mark Engleman|titolo= Root Character Evolution and Systematics in Cranichidinae, Prescottiinae and Spiranthinae (Orchidaceae, Cranichideae)| rivista=Annals of Botany 2008 101(4):509-520; doi:10.1093/aob/mcm328 }}</ref> condotto sul [[Glossario botanico#V|velamen]] delle radici ha dato dei risultati molto vicini alla precedente ricerca, confermando la struttura interna della sottotribù.

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===Alcune specie===

<gallery>

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==Bibliografia==

*{{cita pubblicazione |autore=Mark Chase M.W. Chase, CameronKenneth K.M. Cameron, FreudensteinJohn J.V. Freudenstein, PridgeonAlec A.M. Pridgeon, Gerardo Salazar G., Càssio van den Berg C.e &André Schuiteman A.|anno=2015|titolo=An updated classification of Orchidaceae| rivista=Botanical Journal of the Linnean Society|volume=177 (|numero=2)|pp=151-174|lingua=en|url=https://academic.oup.com/botlinnean/article-pdf/177/2/151/17040283/boj12234.pdf|lingua=en|cid= Chase et al. 2015}}

*{{cita libro|Giacomo | Nicolini | Enciclopedia Botanica Motta. Volume terzo | 1960| Federico Motta Editore | Milano |p=757}}

*{{cita libro|autore=SandroRobert PignattiL. Dressler|wkautoretitolo=SandroPhylogeny Pignattiand |titolo=FloraClassification d'Italia.of Volumethe terzoOrchid Family|annourl=1982 https://archive.org/details/phylogenyclassif0000dres|editore=EdagricoleCambridge University Press|cittàanno=Bologna 1993|ISBN=880-506521-244945058-26|plingua=734en|cid=PignattiDressler}}

*{{GIROS2009}}

*{{cita libro|autore=AA.VV. |titolo=Flora Alpina. Volume 2 |anno=2004 |editore=Zanichelli |città=Bologna |p=1110 }}

*{{cita libro|autore=AlfioJudd, MusmarraCampbell, Kellogg, Stevens e Donoghue|titolo=DizionarioBotanica disistematica botanica- |Un 1996approccio filogenetico|anno=2007| editore=EdagricolePiccin Nuova Libraria|città=Bologna Padova|ISBN=978-88-299-1824-9|cid=MusmarraJudd et al.}}

*{{cita libro|autore=Eduard Strasburger |wkautore=Eduard StrasburgerAlfio Musmarra|titolo=TrattatoDizionario di Botanica. Volume secondo botanica|anno=2007 1996|editore=Antonio Delfino Editore Edagricole|città=Roma |ISBN=88-7287-344-4 |p=807 Bologna|cid=StrasburgerMusmarra}}

*{{cita libro|Giacomo | Nicolini | Enciclopedia Botanicabotanica Motta. Volume terzo | 1960| Federico Motta Editore | Milano |pcid=757Nicolini}}

*{{cita libro|autore=Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova |ISBN=978-88-299-1824-9|p=287}}

*{{cita libro|autore=AA.VV.[[Sandro Pignatti]]|titolo=Flora Alpinad'Italia. Volume 2 terzo|anno=2004 1982|editore=Zanichelli Edagricole|città=Bologna |pISBN=1110 88-506-2449-2|cid=Pignatti}}

*{{Bibliografia|GIROS 2009|{{GIROS2009}}}}

*{{cita libro|lingua=en|autore=Pridgeon, A.M., CribbPridgeon, P.J., ChaseCribb, M.AW. &Chase Rasmussen,e F.N. edsRasmussen|anno=2003|titolo= Genera Orchidacearum Volume 3 - Orchidoideae (Part 2). Vanilloideae. 02/03 |editore=Oxford University Press|ISBN=0-521-45058-6|lingua=en}}

*{{cita libro|autore=Robert[[Eduard L. DresslerStrasburger]]|titolo=FilogenesiTrattato edi classificazionebotanica. dellaVolume famiglia delle orchideesecondo|anno=2007|editore=CambridgeAntonio UniversityDelfino Press, 1993Editore|città=Roma|ISBN=088-5217287-45058344-64|cid=Strasburger}}

*{{cita pubblicazione |autore= Chase M.W., Cameron K.M., Freudenstein J.V., Pridgeon A.M., Salazar G., van den Berg C. & Schuiteman A.|anno=2015|titolo=An updated classification of Orchidaceae| rivista=Botanical Journal of the Linnean Society|volume=177 (2)|pp=151-174|lingua=en|url=https://academic.oup.com/botlinnean/article-pdf/177/2/151/17040283/boj12234.pdf|cid= Chase et al. 2015}}

==Voci correlate==

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==Collegamenti esterni==

*[http://www.tropicos.org/Name/50169873 ''Spiranthinae e''] Tropicos Database.

{{portale|biologia|botanica}}