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I '''criptocromi''' o '''crittocromi''' formano una classe di [[Flavoproteine|flavoproteine]] che sono state trovate in molte piante ed animali e che vengano eccitate dalla luce blu e verde da 400-500nm500 nm dello [[spettro visibile]]. In molte specie regolano il [[ritmo circadiano]] o permettono all'animale di percepire il [[campo geomagnetico]]. Infatti, nelle piante regolano la crescita e lo sviluppo in base al [[Fotoperiodismo|fotoperiodo]] e il transito giorno notte. Il nome deriva dal fatto che il criptocromo è stato inizialmente trovato nelle [[Cryptogamae]], che sono delle piante quali le felci, i muschi e licheni e deriva anche dalla proprietà di questi fotorecettori di essere di un colore giallo/rosso.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=J.|cognome=Gressel|data=1979|titolo=Blue Light Photoreception|rivista=Photochemistry and Photobiology|volume=30|numero=6|pp=749–754749-754|lingua=en|accesso=2022-01-20|doi=10.1111/j.1751-1097.1979.tb07209.x|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1751-1097.1979.tb07209.x}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Zhaohe|cognome=Yang|nome2=Bobin|cognome2=Liu|nome3=Jun|cognome3=Su|data=2017|titolo=Cryptochromes Orchestrate Transcription Regulation of Diverse Blue Light Responses in Plants|rivista=Photochemistry and Photobiology|volume=93|numero=1|pp=112–127112-127|lingua=en|accesso=2022-01-20|doi=10.1111/php.12663|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/php.12663}}</ref>
In [[Arabidopsis thaliana]] esistono 3 tipi di criptocromi: CRY1, CRY2 e CRY3, dove i primi due sono importanti per la crescita e la fioritura rispettivamente e l'ultimo funziona in [[Cloroplasto|cloroplasti]] e in [[Mitocondrio|mitocondri]] dove, insieme alla [[Deossiribodipirimidina foto-liasi|fotoliasi]], ha un ruolo nella riparazione del DNA.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Hongtao|cognome=Liu|nome2=Bin|cognome2=Liu|nome3=Chenxi|cognome3=Zhao|data=2011-12|titolo=The action mechanisms of plant cryptochromes|rivista=Trends in Plant Science|volume=16|numero=12|pp=684–691684-691|accesso=2022-01-20|doi=10.1016/j.tplants.2011.09.002|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3277817/}}</ref> Nei mammiferi invece, CRY1 e CRY2 interagiscono indipendentemente dalla luce come inibitori del gene Clock, un gene che regola il ritmo circadiano.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Jr|cognome=Edmund A. Griffin|nome2=David|cognome2=Staknis|nome3=Charles J.|cognome3=Weitz|data=1999-10-22|titolo=Light-Independent Role of CRY1 and CRY2 in the Mammalian Circadian Clock|rivista=Science|lingua=EN|accesso=2022-01-20|doi=10.1126/science.286.5440.768|url=https://www.science.org/doi/abs/10.1126/science.286.5440.768}}</ref> CRY4 è essenziale nella [[magnetoricezione]] che permette agli [[uccelli migratori]] ed altri animali di orientarsi rispetto al campo geomagnetico.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Tobias|cognome=Hochstoeger|nome2=Tarek Al|cognome2=Said|nome3=Dante|cognome3=Maestre|data=2020-08|titolo=The biophysical, molecular, and anatomical landscape of pigeon CRY4: A candidate light-based quantal magnetosensor|rivista=Science Advances|lingua=EN|accesso=2022-01-21|doi=10.1126/sciadv.abb9110|url=https://www.science.org/doi/abs/10.1126/sciadv.abb9110}}</ref>
[[File:Egretta Garzetta migranti.jpg|thumb|[[Egretta garzetta|Garzette]] migranti|350x350px]]
== Scoperta ==
Già nel 1880 [[Charles Darwin]] documentò per la prima volta nelle piante delle risposte alla luce blu, ma soltanto 100 anni dopo, la ricerca identificò i pigmenti responsabili dei movimenti delle piante.<ref>{{Cita libro|nome=Charles|cognome=Darwin|nome2=Francis|cognome2=Darwin|titolo=The power of movement in plants|url=http://archive.org/details/powermovementin06darwgoog|accesso=2022-01-20|data=1881|editore=New York, D. Appleton and Company}}</ref> Nel 1980 fu scoperto il gene HY4 che in ArabidoposisArabidopsis Thailanathaliana conferisce fotosensibilità alla luce blu e quando, nel 1993, il gene venne sequenziato, risultò avere forte omologia con la fotoliasi, un [[enzima]] che ripara il [[DNA]] danneggiato che anch'esso viene attivato dalla luce blu.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Margaret|cognome=Ahmad|nome2=Anthony R.|cognome2=Cashmore|data=1993-11|titolo=HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor|rivista=Nature|volume=366|numero=6451|pp=162–166162-166|lingua=en|accesso=2022-01-21|doi=10.1038/366162a0|url=https://www.nature.com/articles/366162a0}}</ref> Nel 1995 si scoprì che il prodotto del gene HY4 e i suoi due omologhi umani non possedevano attività da fotoliasi ed erano invece una nuova classe di recettori di luce blu che si ipotizzavano essere fotopigmenti importanti nella regolazione del ritmo circadiani.<ref>{{Cita libro|titolo=Cryptochrome: Discovery of a Circadian Photopigment|url=http://dx.doi.org/10.1201/9780203495902-144|accesso=2022-01-21|data=2003-09-29|editore=CRC Press|pp=2685–26962685-2696}}</ref> In 1996 e nel 1998, omologhi di Cry furono identificati in [[Drosophila melanogaster]] e in topi rispettivamente.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Takeshi|cognome=Todo|nome2=Haruko|cognome2=Ryo|nome3=Kazuo|cognome3=Yamamoto|data=1996-04-05|titolo=Similarity Among the Drosophila (6-4)Photolyase, a Human Photolyase Homolog, and the DNA Photolyase-Blue-Light Photoreceptor Family|rivista=Science|lingua=EN|accesso=2022-01-21|doi=10.1126/science.272.5258.109|url=https://www.science.org/doi/abs/10.1126/science.272.5258.109}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=K|cognome=Kobayashi|nome2=S|cognome2=Kanno|nome3=B|cognome3=Smit|data=1998-11-15|titolo=Characterization of photolyase/blue-light receptor homologs in mouse and human cells.|rivista=Nucleic Acids Research|volume=26|numero=22|pp=5086–50925086-5092|accesso=2022-01-21|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC147960/}}</ref>
== Evoluzione e struttura ==
I criptocromi CRY1 e CRY2 appaiano presto nell'evoluzione e sono proteine altamente conservate che fanno parte della famiglia delle [[flavoproteine]] presenti in tutto il regno della vita.<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|nome=Chad A.|cognome=Brautigam|nome2=Barbara S.|cognome2=Smith|nome3=Zhiquan|cognome3=Ma|data=2004-08-17|titolo=Structure of the photolyase-like ___domain of cryptochrome 1 from Arabidopsis thaliana|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=101|numero=33|pp= 12142–1214712142-12147|accesso=2022-01-21|doi=10.1073/pnas.0404851101|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC514401/}}</ref>Tutti i membri di questa famiglia hanno una struttura N-terminale simile alla fotoliasi. I criptocromi sono infatti derivati da e strettamente correlati con la fotoliasi, che sono enzimi batteriali che vengono attivati dalla luce e che sono coinvolti nella riparazione di danno al DNA indotto dai [[Radiazione ultravioletta|raggi UV]]. In [[Eukaryota|eucarioti]], i criptocromi non hanno più questa attività enzimatica originale.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Stefan|cognome=Weber|data=2005-02-25|titolo=Light-driven enzymatic catalysis of DNA repair: a review of recent biophysical studies on photolyase|rivista=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics|volume=1707|numero=1|pp= 1–231-23|lingua=en|accesso=2022-01-21|doi=10.1016/j.bbabio.2004.02.010|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005272804000830}}</ref> I criptocromi sono espressi in modo onnipresente in organi e tessuti di tutti gli organismi e in genere sono proteine nucleari che regolano l'espressione dei geni.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Chentao|cognome=Lin|nome2=Takeshi|cognome2=Todo|data=2005-04-29|titolo=The cryptochromes|rivista=Genome Biology|volume=6|numero=5| ppp=220|accesso=2022-01-22|doi=10.1186/gb-2005-6-5-220|url=https://doi.org/10.1186/gb-2005-6-5-220}}</ref> Ci sono eccezioni a questa affermazione, in particolare per quanto riguarda la localizzaionelocalizzazione di criptocromi coinvolti nella magnetoricezione.<ref>{{Cita web|url=http://www.ks.uiuc.edu/Research/cryptochrome/|titolo=Cryptochrome and Magnetic Sensing |sito=www.ks.uiuc.edu|accesso=2022-01-24}}</ref> La struttura del criptocromo ha una piega simile a quella della fotoliasi con una singola molecola di [[flavina adenina dinucleotide]] (FAD) legata in modo non-covalente.<ref name=":0" /> La [[struttura secondaria]] del CRY1 è per la maggior parte una [[alfa elica]] con poca o nessuna sovrapposizione e alcuni [[Foglietto β| fogliettofoglietti beta]]. ▼
▲I criptocromi CRY1 e CRY2 appaiano presto nell'evoluzione e sono proteine altamente conservate che fanno parte della famiglia delle [[flavoproteine]] presenti in tutto il regno della vita.<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|nome=Chad A.|cognome=Brautigam|nome2=Barbara S.|cognome2=Smith|nome3=Zhiquan|cognome3=Ma|data=2004-08-17|titolo=Structure of the photolyase-like ___domain of cryptochrome 1 from Arabidopsis thaliana|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=101|numero=33|pp=12142–12147|accesso=2022-01-21|doi=10.1073/pnas.0404851101|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC514401/}}</ref>Tutti i membri di questa famiglia hanno una struttura N-terminale simile alla fotoliasi. I criptocromi sono infatti derivati da e strettamente correlati con la fotoliasi, che sono enzimi batteriali che vengono attivati dalla luce e che sono coinvolti nella riparazione di danno al DNA indotto dai [[Radiazione ultravioletta|raggi UV]]. In [[Eukaryota|eucarioti]], i criptocromi non hanno più questa attività enzimatica originale.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Stefan|cognome=Weber|data=2005-02-25|titolo=Light-driven enzymatic catalysis of DNA repair: a review of recent biophysical studies on photolyase|rivista=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics|volume=1707|numero=1|pp=1–23|lingua=en|accesso=2022-01-21|doi=10.1016/j.bbabio.2004.02.010|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005272804000830}}</ref> I criptocromi sono espressi in modo onnipresente in organi e tessuti di tutti gli organismi e in genere sono proteine nucleari che regolano l'espressione dei geni.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Chentao|cognome=Lin|nome2=Takeshi|cognome2=Todo|data=2005-04-29|titolo=The cryptochromes|rivista=Genome Biology|volume=6|numero=5|pp=220|accesso=2022-01-22|doi=10.1186/gb-2005-6-5-220|url=https://doi.org/10.1186/gb-2005-6-5-220}}</ref> Ci sono eccezioni a questa affermazione, in particolare per quanto riguarda la localizzaione di criptocromi nella magnetoricezione.<ref>{{Cita web|url=http://www.ks.uiuc.edu/Research/cryptochrome/|titolo=Cryptochrome and Magnetic Sensing|sito=www.ks.uiuc.edu|accesso=2022-01-24}}</ref> La struttura del criptocromo ha una piega simile a quella della fotoliasi con una singola molecola di [[flavina adenina dinucleotide]] (FAD) legata in modo non-covalente.<ref name=":0" /> La [[struttura secondaria]] del CRY1 è per la maggior parte una [[alfa elica]] con poca o nessuna sovrapposizione e alcuni [[Foglietto β|foglietto beta]].
== Funzione ==
=== Fototropismo ===
Attraverso il [[fototropismo]], in risposta alla luce blu, i criptocromi promuovono nelle piante la crescita verso una fonte di luce. Si sa che questa risposta ha il proprio assetto di fotoricettori, le [[Fototropina|fototropine]]. Diversamente dai [[Fitocromo|fitocromi]] e le fototropine, i criptocromi non sono delle [[chinasi]]. Il loro cromoforo [[Flavina adenina dinucleotide|flavinico]] è ridotto dalla luce ed è trasportato nel [[Nucleo cellulare|nucleo]] della cellula da dove regola il [[Turgore cellulare|turgore]] per stimolare l'allungamento del fusto della pianta. L'espressione di Cry2 regola l'espansione delle foglie e determina anche il periodo di infiorescenza in Arabidopsis Thaliana.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Rim|cognome=Nefissi|nome2=Yu|cognome2=Natsui|nome3=Kana|cognome3=Miyata|data=2011-02-04|titolo=Double loss-of-function mutation in EARLY FLOWERING 3 and CRYPTOCHROME 2 genes delays flowering under continuous light but accelerates it under long days and short days: an important role for Arabidopsis CRY2 to accelerate flowering time in continuous light|rivista=Journal of Experimental Botany|volume=62|numero=8|pp=2731–27442731-2744|accesso=2022-01-21|doi=10.1093/jxb/erq450|url=https://doi.org/10.1093/jxb/erq450}}</ref>
[[File:FADFlavin adenine dinucleotide.jpgpng|miniatura|300x300px|[[Flavina adenina dinucleotide]] (FAD)]]
=== Cattura della luce ===
=== Ritmo circadiano ===
Sia nelle piante che negli animali è stato dimostrato come i criptocromi siano di prima importanza nel mantenimento del ritmo circadiano. La presenza di criptocromi nelle piante e negli animali suggerisce che la regolazione del ritmo circadiano sia stata conservata durante l'evoluzione.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=David E.|cognome=Somers|nome2=Paul F.|cognome2=Devlin|nome3=Steve A.|cognome3=Kay|data=1998-11-20|titolo=Phytochromes and Cryptochromes in the Entrainment of the Arabidopsis Circadian Clock|rivista=Science|lingua=EN|accesso=2022-01-22|doi=10.1126/science.282.5393.1488|url=https://www.science.org/doi/abs/10.1126/science.282.5393.1488}}</ref> In Drosophila il criptocromo (dCRY) regola il ritmo circadiano come fotorecettore della luce blu, mentre nei mammiferi i criptocromi (CRY1 e CRY2) funzionano come [[Repressore|repressori]] della [[Trascrizione (biologia)|trascrizione]] e l'attivazione è indipendente dalla luce.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Alicia K.|cognome=Michael|nome2=Jennifer L.|cognome2=Fribourgh|nome3=Russell N. Van|cognome3=Gelder|data=2017|titolo=Animal Cryptochromes: Divergent Roles in Light Perception, Circadian Timekeeping and Beyond|rivista=Photochemistry and Photobiology|volume=93|numero=1|pp=128–140128-140|lingua=en|accesso=2022-01-23|doi=10.1111/php.12677|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/php.12677}}</ref> Infatti, ''In vivo'' i criptocromi di tipo II, che sono criptocromi che non sono attivati dalla luce (da non confondere con CRY2), non possiede il FAD. La proteina dovrebbe quindi essere considerata vestigiale.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Roger J.|cognome=Kutta|nome2=Nataliya|cognome2=Archipowa|nome3=Linus O.|cognome3=Johannissen|data=2017-03-20|titolo=Vertebrate Cryptochromes are Vestigial Flavoproteins|rivista=Scientific Reports|volume=7|ppp=44906|accesso=2022-01-23|doi=10.1038/srep44906|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5357904/}}</ref>
=== Magnetoricezione ===
{{vedi anche|Magnetoricezione}}
Il criptocromo 4 o CRY4 permette la magnetoricezione e l'orientamento rispetto al campo geomagnetico. Per gli uccelli migratori questo orientamento è di prima importanza. Il CRY4 è situato tra le membrane delle cellule fotorecettrici nella retina dell'occhio dei vertebrati. La luce che penetra nell'occhio attiva i criptocromi che formano un paio di radicali i cui elettroni sono correlati allo spin ma spazialmente separati e sono quindi entangled. Il paio di elettroni della coppia di radicali oscilla tra lo stato di singoletto e quello di tripletta. Quando i radicali della coppia si ricombinano si forma un prodotto chimico la natura del quale dipende dal rapporto tra gli stati degli elettroni. Se la maggior parte era un singoletto si ottiene un altro prodotto rispetto a quando la maggior parte era un tripletto. Questo rapporto è determinato dall'''inclinazione'' del campo geomagnetico.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Betony|cognome=Adams|nome2=Ilya|cognome2=Sinayskiy|nome3=Francesco|cognome3=Petruccione|data=2018-10-24|titolo=An open quantum system approach to the radical pair mechanism|rivista=Scientific Reports|volume=8|numero=1|ppp=15719|lingua=en|accesso=2022-01-23|doi=10.1038/s41598-018-34007-4|url=https://www.nature.com/articles/s41598-018-34007-4}}</ref> La magnetoricezione è quindi un processo quantistisco.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Thomas P.|cognome=Fay|nome2=Lachlan P.|cognome2=Lindoy|nome3=David E.|cognome3=Manolopoulos|data=2019-12-13|titolo=How quantum is radical pair magnetoreception?|rivista=Faraday Discussions|volume=221|numero=0|pp=77–9177-91|lingua=en|accesso=2022-01-23|doi=10.1039/C9FD00049F|url=https://pubs.rsc.org/en/content/articlelanding/2020/fd/c9fd00049f}}</ref> Tenendo conto della presenza del criptocromo nella retina dell'occhio si suppone che gli uccelli migratori siano in grado di ''vedere'' il campo magnetico.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Dominik|cognome=Heyers|nome2=Martina|cognome2=Manns|nome3=Harald|cognome3=Luksch|data=2007-09-26|titolo=A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds|rivista=PLoS ONE|volume=2|numero=9|pp=e937|accesso=2022-01-23|doi=10.1371/journal.pone.0000937|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1976598/}}</ref> Non si tratta quindi di una semplice bussola con la quale orientarsi rispetto al Nord magnetico, ma di un vero navigatore.<ref>{{Cita libro|nome=Henrik|cognome=Mouritsen|titolo=Magnetoreception in birds and its use for long-distance migration|url=http://dx.doi.org/10.1016/b978-0-12-819770-7.00040-2|accesso=2022-01-23|data=2022|editore=Elsevier|pp=233–256233-256}}</ref>
==Note==
<references/>
== Altri progetti ==
{{interprogetto}}
{{Portale|biologia}}
[[Categoria:Biologia]]
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