Crocuta crocuta spelaea: differenze tra le versioni

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{{Tassobox

|nome = Iena delle caverne

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|statocons_versione =

|immagine = MHNT - Crocuta crocuta spelaea - 2011-10-29.jpg

|didascalia = Scheletro montato daldi un esemplare, [[Museo di storia naturale di Tolosa]]

|dominio = [[Eukaryota]]

|regno = [[Animalia]]

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}}

La '''iena delle caverne''' ('''''Crocuta crocuta spelaea''''', {{zoo|[[Georg August Goldfuss|Goldfuss]]|1823}}), è una specie di [[Hyaenidae|iena]] vissuta durante l'epoca geologica del [[Estinzione|estintaPleistocene]]. originariaOriginaria dell'[[Eurasia]] occidentale durante il [[Pleistocene]], diffusasi dalladiffuse [[penisolasuccessivamente iberica]]fino alla [[Crimea]]. ÈLa notasua grazieesistenza adè unatestimoniata dalla vasta gamma di [[Fossile|resti fossili]] e da una manciata dialcuni [[Pittura rupestre|dipinti preistorici]] rinvenuti.

È stata uno dei predatori dominanti dell'Europa pleistocenica insieme ai [[Panthera leo spelaea|leoni della steppa]] e siai nutriva[[Canis dellelupus|lupi]]; la sua alimentazione era costituita principalmente da carcasse di grandi erbivori come gli [[Elephantidae|elefanti]], i [[Coelodonta antiquitatis|rinoceronti lanosi]] e gli [[Ursus spelaeus|orsi delle caverne]], sebbenema nonostante ciò ci sianosono prove che essa fosse unaspecializzata cacciatricenella specializzatacaccia di [[Equus|equini]] in gran parte d'Europa e, in certi siti come in Sicilia, di [[Bison priscus|bisonti della steppa]]. Era inoltre contemporanea e concorrente dei [[Panthera leo spelaea|leoni della steppa]] e dei [[Canis lupus|lupi]]. Come l'odierna [[Crocuta crocuta|iena macchiatamaculata]] africana, aveva una pelliccia maculata e le femmine superavano in grandezza igli esemplari maschimaschili.

Il suo stato tassonomico è tutt'oratuttora dibattuto: certialcuni autori la considerano una sottospecie della iena macchiata, in base allepoiché analisi del DNA che mostrano che le sue divergenze sono raggruppabiliaggregabili entro la diversità genetica delladi ienaquesta macchiataspecie. Altri autori sostengono invece che si tratti di una specie a sé stante, basandosi soprattutto sulla forma del [[telencefalo]], che è meno sviluppato dirispetto a quellaquello della iena macchiata e perciò indicativo di comportamenti ede abitudini alimentari diversi.

La iena delle caverne ha una lunga storia d'di associazione con l'uomo;: ne esistono rappresentazioni artistiche risalenti al [[Paleolitico superiore]], inclusi dipinti rupestri nelle [[Grotte di Lascaux]] e di [[Grotta Chauvet|Chauvet]],. eInoltre ci sono prove che fosse talvolta sia predatore che preda dell'uomo.

==Filogenesi==

==Evoluzione e sistematica==

I reperti fossili rimandano ad unaa un'origine africana per ildel genere ''[[Crocuta crocuta|Crocuta]]'', che successivamente si espanse in [[Eurasia]] durante il [[Pleistocene superiore]], per poi restringersi nel continente d'origine. Le date rinvenuteottenute dalcon il [[metodo del carbonio-14]] su fossili in Europa, indicano che la colonizzazione eurasiatica avvenne circa 430.000-163.000 anni fa.<ref name="sheng2014">{{Cita pubblicazione|cognome1= Sheng |nome1= G. L. |cognome2= Soubrier |nome2= J. |cognome3= Liu |nome3= J. Y. |cognome4= Wederlin |nome4= L. |cognome5= Llamas |nome5= B. |cognome6= Thomson |nome6= V. A. |cognome7= Tuke |nome7= J. |cognome8= Wu |nome8= L. J. |cognome9= Hou |nome9= X. D. |cognome10= Chen |nome10= Q. J. |cognome11= Lai |nome11= X. L. |cognome12= Cooper |nome12= A. |anno= 2014 |titolo= Pleistocene Chinese cave hyenas and the recent Eurasian history of the spotted hyena, Crocuta crocuta |rivista= Molecular Ecology |volume= 23|numero= 3 |pp= 522–533522-533| doi = 10.1111/mec.12576 | pmid = 24320717 }}</ref>

Un [[albero filogenetico]] basato sul [[Citocromi|citocromo b]] delle iene macchiatemaculate viventi e fossili punta all'esistenza di quattro [[Aplogruppo|aplogruppi]] denominati ''A1/2'', ''B'', ''C'', e ''D'',. cheEssi derivano da una popolazione ancestrale asiatica legata alla [[steppa eurasiatica]] che cominciò a frammentarsi nel [[Pleistocene medio]] a causa di cambiamenti climatici:

{{clade| style=font-size:100%;line-height:80%

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|1={{clade

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}}

Le analisi dimostrarono che le iene delle caverne, rappresentate dai cladescladi ''A1'' e ''B'', non formavano unaun stirpegruppo [[Monofilia|monofiletticamonofiletico]], con: il primo essendoclado è più geneticamente affine alle odierne popolazioni nordafricane di iena macchiata cherispetto al clade ''B''secondo, mentre quest'ultimo infatti dimostra maggior affinità alleverso le iene macchiate dell'Africa meridionale.<ref name="sheng2014"/>

== Paleobiologia ==

===Descrizione===

[[File:Palaeopopulations of Late Pleistocene Top Predators in Europe (2014) figure 7B3.png|thumb|Cranio con i denti e le loro funzioni evidenziati]]

La differenza principale tra la iena macchiata e la iena delle caverne sta nella diversa lunghezza delle [[Osso|ossa]] degli arti posteriori ede anteriori. Nella iena delle caverne, l'[[omero (anatomia)|omero]] ede il [[femore]] sono più lunghi, ada indicare un adattamento ad ambienti diversi da quelli della iena macchiata. Il primo era inoltre un animale più pesante e robusto: un esemplare quasi completo, rinvenuto dalla caverna Los Aprendices nella Spagna settentrionale, fu stimato a pesare 103 chili in vita.<ref name="sauqué2017">{{Cita pubblicazione|cognome1= Sauqué |nome1= V. |cognome2= Rabal-Garcés |nome2= R. |cognome3= Madurell-Malapeira |nome3= J.|cognome4= Gisbert |nome4= M. |cognome5= Zamora |nome5= S. |cognome6= de Torres |nome6= T. |cognome7= Eugenio Ortiz |nome7= J. |cognome8= Cuenca-Bescós |nome8= G. |anno= 2017 |titolo= Pleistocene cave hyenas in the Iberian Peninsula: New insights from Los Aprendices cave (Moncayo, Zaragoza) |rivista= Paleo Electronica |volume= 20|numero= 1.11A |pp= 1–381-38}}</ref> ComeAnche nellain ienaquesta macchiata,specie le femmine erano più grandi dei maschi.<ref name="diedrich2014">{{Cita pubblicazione|cognome= Diedrich |nome= C. G. |anno= 2014 |titolo= Palaeopopulations of Late Pleistocene Top Predators in Europe: Ice Age Spotted Hyenas and Steppe Lions in Battle and Competition about Prey |rivista= Paleontology Journal |volume= 2014|pp= 1–341-34|doi=10.1155/2014/106203}}</ref>

Uno studio svolto su 16 esemplari fossili di ''Crocuta'' pleistocenici indicò che la iena delle caverne era soggetta alla [[Regola di Bergmann]], diventando più grande durante i [[Periodo glaciale|periodi glaciali]] e più piccola durante i [[Periodo interglaciale|periodi interglaciali]]. Lo stesso studiò rivelò un progressivo aumento negli adattamenti carnivori dei denti durante i periodi glaciali, indicando che era una cacciatrice ancora più attiva dell'odierna iena macchiata,. unTale comportamento fu reso necessario dal bisogno di nutrirsi di carne fresca ricca di calorie in un ambiente gelido.<ref name="baryshnikov1999">G. Baryshnikov, "''Chronological and geographical variability of Crocuta spelaea (Carnivora, Hyaenidae) from the Pleistocene of Russia"'', pp. 155-174, in: G. Haynes, J. Klimowicz e J.W.F. Reumer (a cura di), ''Mammoths and the mammoth fauna: studies of an extinct ecosystem'', Deinsea 6, 1999, ISSN 0923-9308.</ref>

I dipinti rupestri nelle [[Grotte di Lascaux]] e [[Grotta Chauvet|Chauvet]] indicano che la iena delle caverne disponevaera delleprovvista di macchie e criniera caratteristiche della iena macchiata moderna.<ref name="spassov2004">{{Cita pubblicazione|cognome1= Spassov |nome1= N. |cognome2= Stoytchev |nome2= T. |anno= 2004 |titolo= The presence of cave hyaena (Crocuta crocuta spelaea) in the Upper Palaeolithic rock art of Europe |rivista= Historia naturalis bulgarica |volume= 16|pp= 159–166159-166}}</ref> È stato propostoanche ipotizzato che possedesse una pelliccia più folta delladell'attuale iena macchiata come conseguenza dell'adattamento ambientale.<ref name="baryshnikov1999"/>

===Cervello===

I calchi digitali endocranici presi dalle iene macchiate odierne e quelli di due crani di iena delle caverne dimostraronodimostrano che quest'questi ultimi disponevano di un volume encefalico di 174-218 cm³, superiore alla iena macchiata odierna che ha un volume medio di 160 cm³. Nelle iene delle caverne, però, il [[telencefalo]] anteriore occupava solo il 15.,9-16.,6% del volume encefalico totale, inmentre contrasto allanella iena macchiata, occupa il cui telencefalo anteriore occupa 24.,5%. Siccome studi precedenti dimostrano che ci sia una correlazione tra lo sviluppo del telencefalo e la sociabilità e flessibilità alimentare nelle iene, è stato proposto alla luce di questa scoperta che la iena delle caverne non dimostrasse comportamenti sociali complessi o adattabilità come la iena macchiata, essendo invece più simile in comportamento alle odierne [[Hyaena hyaena|iene striate]] e [[Hyaena brunnea|brune]], entrambi note come spazzini solitari.<ref name="vinuesa2016">{{Cita pubblicazione|cognome1= Vinuesa |nome1= V. |cognome2= Iurino |nome2= D. A. |cognome3= Madurell-Malapeira |nome3= J. |cognome4= Liu |nome4= J. |cognome5= Sardella |nome5= R. |cognome6= Alba |nome6= D. M. |anno= 2016 |titolo= Inferences of social behavior in bone-cracking hyaenids (Carnivora, Hyaenidae) based on digital paleoneurological techniques: Implications for human-carnivoran interactions in the Pleistocene|rivista= Quaternary International |volume= 413|numero= B |pp= 7-14| doi = 10.1016/j.quaint.2015.10.037 | pmid = }}</ref> Siccome tali differenze non corrispondono a ciò che ci si aspetta da semplici varianti geografiche d'una singola specie, i ricercatori dietro lo studio hanno proposto che sia indicazione dello stato specifico della iena delle caverne.<ref name="vinuesa217">{{cita|Vinuesa|pp. 217-218|cidvinuesa}}.</ref>

Siccome studi precedenti hanno dimostrato una correlazione tra lo sviluppo del telencefalo, la sociabilità e flessibilità alimentare nelle iene, è stato proposto, alla luce di questa scoperta, che la iena delle caverne non avesse comportamenti sociali complessi o un grado di adattabilità paragonabili alla iena macchiata, e che fosse invece più simile in comportamento alle odierne [[Hyaena hyaena|iene striate]] e [[Hyaena brunnea|brune]], entrambe note come spazzini solitari.<ref name="vinuesa2016"/> Poiché tali differenze non corrispondono a ciò che ci si aspetta da semplici varianti geografiche d'una singola specie, i ricercatori che hanno condotto lo studio hanno proposto che queste differenze comportino un'indicazione dello stato specifico della iena delle caverne.<ref name="vinuesa217">{{cita|Vinuesa|pp. 217-218|cidvinuesa}}.</ref>

===Habitat===

La maggior parte dei resti di iena delle caverne sono statestati rinvenuterinvenuti nelle grotte verticali, i [[Terrazzo fluviale|terrazzi fluviali]], i [[löss]] e i [[carsismo|carsismi]] di [[Gesso (roccia)|gesso]] in zone di pianura e montagnose, luoghi evidentemente usati come tane dagli animali in vita. Sono statistate identificatiidentificate tre categorie di tana, differenziate daiin base ai loro contenuti ossei:

* tane di nascita, dove si riscontrano i denti dida latte dei cuccioli e ossa di prede rosicchiate dai cucciolipiccoli durante lo svezzamento;

* tane comuni, in cui si trovano i resti di iene adulte e vecchie e [[coproliti]] abbondanti usati nella marcatura territoriale;

* tane di preda, dove le iene trasportavano i resti delle carcasse.<ref name="diedrich2014"/>

=== Alimentazione ===

[[File:Palaeopopulations of Late Pleistocene Top Predators in Europe (2014) figure 9E.png|thumb|Illustrazione di iene che cacciano un [[Equus ferus przewalskii|cavallo di Przewalski]]]]

Le prede più comuni rinvenute nelle tane trovate in Europa sono invariabilmente i [[Equus ferus|cavalli]]: nella sola caverna di Srbsko Chlum-Komìn della [[Repubblica Ceca]], i resti di cavallo costituiscono il 51% delle specie presenti. Questa predilezionipredilezione per gli equini è condivisa con la iena macchiata odierna, per cuila quale le zebre possono costituire il 70% delle prede. Gli [[Equus hemionus|emioni]] erano anch'essi predati, ma i loro resti sono più rari, essendo limitati a zone di steppa.<ref name="diedrich2014"/>

[[File:Palaeopopulations of Late Pleistocene Top Predators in Europe (2014) figure 8C.png|thumb|left|Illustrazione di iene che si cibano d'un [[Ursus spelaeus|orso delle caverne]]]]

IAnche i resti di [[Bison priscus|bisonte della steppa]] sono generalmente rari nelle tane di iene, ed è stato proposto che queste prede fossero evitate, tranne duranteche inei periodi freddi, questi erano evitati per diminuire la concorrenza con i leoni delle caverne e i lupi. CertiAlcuni siti però, come la [[grotta di San Teodoro]], dove i bisonti costituiscono il 50% dei resti, indicano che certealcune popolazioni di iene si specializzavano allanella loro caccia nelle zone ove scarseggiavano i mammut e gli orsi, le cui carcasse erano una principaledelle principali fontefonti di cibo in gran parte d'Europa.<ref name="diedrich2014"/>

Il [[Coelodonta antiquitatis|rinoceronte lanoso]] era, insieme al cavallo, una preda principale nel carsismo boemo. I resti di rinoceronte dimostrano gli stessi segni di disarticolazione che si riscontrariscontrano nelle carcasse di megafauna africana consumata dalle iene moderne, specificamente nella rimozione delle ossa zigomatiche per esportare la mandibola.<ref name="diedrich2006">{{Cita pubblicazione|cognome1= Diedrich |nome1= C. G. |cognome2= Žak |nome2= K. |anno= 2006 |titolo= Prey deposits and den sites of the Upper Pleistocene hyena Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) in horizontal and vertical caves of the Bohemian Karst (Czech Republic)|rivista= Bulletin of Geosciences |volume= 81|numero= 4 |pp= 237–276237-276 | ISSN = 1214-1119}}</ref> I [[Cervidae|cervidi]] sono rari o assenti nelle tane, essendo probabilmente troppo veloci per le iene. La presenza dei [[palchi]] nelle tane però indica che le iene li raccoglievano per poi rosicchiarlerosicchiarli.<ref name="diedrich2014"/>

L'[[Ursus spelaeus|orso delle caverne]] era la preda principale nelle zone boreali: nelle grotte di Perick e di Bilstein in [[Germania]], il 67-94% dei ritrovamenti ossei nelle tane di iena sono d'orso.<ref name="diedrich2014"/> È stato proposto che molti presunti "flauti di Neanderthal" fatti con i femori dei cuccioli d'orso, incluso il [[flauto di Divje Babe]], siano infatti i risultati di tentativi da parte delle iene di perforare le ossa.<ref name="diedrich2015">{{Cita pubblicazione|cognome= Diedrich |nome= C. G. |anno= 2015 |titolo= ‘Neanderthal bone flutes’: simply products of Ice Age spotted hyena scavenging activities on cave bear cubs in European cave bear dens|rivista= R. Soc. open sci |volume= 2|numero= 140022 |pp= 1–161-16 | doi = 10.1098/rsos.140022}}</ref>

I resti di elefante (''[[Loxodonta]]'', ''[[Mammuthus]]'' e ''[[Palaeoloxodon]]'') sono presenti soprattutto nei siti di pianura, ma rari nelle zone boreali. La presenza di segni di rosicchiatura sulla superficie inferiore delle vertebre indicanoindica che le iene delle caverne si cibavano deglidi elefanti come fanno le iene odierne, cominciando dalla pelle sottile dell'ano per poi consumare lela carcassa dall'interno.<ref name="diedrich2014"/>

===Nemici e concorrenti===

Le iene delle caverne evidentemente erano concorrenti con idei [[Panthera leo spelaea|leoni delle steppe]] per lo spazio vitale nelle grotte e per le prede, in particolare gli orsi. Circa 1-3% di tutti i resti di leone pleistocenico dimostranomostrano segni di consumo da parte delle iene, ede ambedue le specie rinvenute nella caverna di Zoolithen, in Germania, dimostrandomostrano patologie sul cranio associate cona scontri aggressivi.<ref name="diedrich2014"/>

==Estinzione==

Le popolazioni di iene cominciarono a diminuire circa 20.000 anni fa, scomparendo totalmente dall'Europa occidentale 14.000-11.000 anni fa.<ref name="stiner2004">{{Cita pubblicazione|cognome= Stiner|nome= M. C.|anno= 2014 |titolo= Comparative ecology and taphonomy of spotted hyenas, humans, and wolves in Pleistocene Italy|rivista= Revue de Paléobiologie, Genève |volume= 23|numero= 2 |pp= 771-785 | ISSN = 0253-6730}}</ref> La causa finale dell'estinzione di questa iena è ancora incerta. Sebbene il cambiamento climatico sia stato proposto come causa, è insufficiente come spiegazione per l'estinzione totale della specie. SebbeneAnche se il gelo dell'[[ultimo massimo glaciale]] diminuìaveva diminuito l'habitat della iena delle caverne nell'Europa settentrionale e la separòseparata permanentemente dai suoi cugini africani, esistevano comunque zone abitabili in Europa meridionale e centrale e,; inoltre, la specie era già sopravvissuta a numerosi altriprecedenti periodi glaciali in precedenza.<ref name="varela2010a">{{Cita pubblicazione|cognome1= Varela|nome1= S. |cognome2= Lobo |nome2= J. M. |cognome3=Rodríguez |nome3=J. |cognome4=Batra |nome4=P. |anno= 2010 |titolo= Were the Late Pleistocene climatic changes responsible for the disappearance of the European spotted hyena populations?|rivista= Quaternary Science Reviews |volume= 29|numero= 17-18 |pp= 2027-2035 | doi = 10.1016/j.quascirev.2010.04.017}}</ref>

Nella penisola iberica, il cambiamento climatico fu scartato come causa della sua estinzione perché, sebbene l'ultimo massimo glaciale avesse causato la scomparsa di alcune specie cacciate dalle iene, c'erano ancora abbondanza di animali che avrebbero potuto sostenerle.<ref name="varela2010b">{{Cita pubblicazione|cognome1= Varela|nome1= S. |cognome2= Lobo |nome2= J. M. |cognome3=Rodríguez |nome3=J. |anno= 2010 |titolo= Are herbivores and spotted hyena extinctions at the end of the Pleistocene related?|rivista= Zona Arqueologica |volume= 13|numero= |pp= 76-91}}</ref> Nell'Europa occidentale, l'estinzione della iena delle caverne coincise con ununa declinodiminuzione nelledelle zone di pianura aperta di 12.500 anni fa. L'Europa subì un'enorme perdita didegli habitat favoriti dalle iene ede una corrispondente crescita di boschi misti. In tali circostanze, le iene sarebbero state svantaggiate nella concorrenza con igli lupiumani e glii umanilupi, che erano adattati sia alle foreste che alle zone aperte.<ref name="stiner2004"/>

== Interazioni con gli ominidi ==

[[File:Crocuta crocuta cave art - Chauvet cave.png|thumb|Ricostruzione di un dipinto preistorico di iena delle caverne nella [[Grotta Chauvet]]]]

Ci sono prove che la iena delle caverne si nutrisse dei cadaveri dei [[Homo neanderthalensis|Neanderthal]], come esemplificato nelle caverne di Rochelot e Divje Babe I, in [[Francia]] e in [[Croazia]] rispettivamente, in cui furono rinvenuti frammenti di cranio, denti e di arti di Neanderthal con segni di consumo da parte delle iene.<ref name="diedrich2014"/> È possibile che gli umani talvolta si cibassero delle iene, come dimostrato da un 'ulna di iena rinvenuta nella caverna di Maltravieso in Spagna che mostra chiari segni di scuoiamento.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Rodríguez-Hidalgo|nome= A. |anno= 2010 |titolo= The scavenger or the scavenged? |rivista= Journal of Taphonomy |volume= 1|pp= 75–7675-76}}</ref>

Esistono una manciata di dipinti rupestri di iena delle caverne in Francia, risalenti al [[Paleolitico superiore]]. Un dipinto nella [[Grotta Chauvet]] mostra una silhouette di iena indi profilo, con macchie evidenti sulla parte anteriore del corpo e sulla testa. Dato il profilo concavo, si pensa che sia statostata inizialmente una rappresentazione di orso delle caverne, per poi essere modificatomodificata come iena.<ref name="spassov2004"/>

Nelle [[grotte di Lascaux]], un dipinto rosso e nero di iena è presente nella parte della caverna nota come l'assiale Diverticule, e viene rappresentata in profilo, con quattro arti e una schiena pendente. Il corpo e il collo includono delle macchie. Un'immagine in una caverna nell'[[Ariège]] mostra una incisione profonda di un animale incompleto con le orecchie rotonde caratteristiche della iena macchiata. Nella caverna Le Gabillou in [[Dordogna]] c'è una figura incisa zoomorfa con un collo allungato, occhi grandi e rotondi, e orecchie corte e rotonde. L'immagine include un largo sogghigno. Sebbene prima ritenuto essere un animale ibrido, è probabilmente una iena in base delal muso largo e collo lungo.<ref name="spassov2004"/>

Esistono una manciata di dipinti rupestri di iena delle caverne in Francia, risalenti al [[Paleolitico superiore]]. Un dipinto nella [[Grotta Chauvet]] mostra una silhouette di iena in profilo, con macchie evidenti sulla parte anteriore del corpo e sulla testa. Dato il profilo concavo, si pensa che sia stato inizialmente una rappresentazione di orso delle caverne, per poi essere modificato come iena.<ref name="spassov2004"/>

La scarsità di rappresentazioni di iene nell'arte rupestre paleoliticopaleolitica è stato ipotizzato ad essere dovuto al rango relativamente inferiore dell'animale nella gerarchia di [[zoolatria]]; l'aspetto della iena era probabilmente sgradevole per i cacciatori dell'epoca glaciale, e non fu inseguita come preda. Non era, inoltre, un rivale serio come il leone della steppa o l'orso, e gli mancava l'imponenza del mammut e del rinoceronte lanoso.<ref name="spassov2004"/>

Nelle [[grotte di Lascaux]], un dipinto rosso e nero di iena è presente nella parte della caverna nota come l'assiale Diverticule, e viene rappresentata in profilo, con quattro arti e una schiena pendente. Il corpo e il collo includono delle macchie. Un'immagine in una caverna nell'[[Ariège]] mostra una incisione profonda di un animale incompleto con le orecchie rotonde caratteristiche della iena macchiata. Nella caverna Le Gabillou in [[Dordogna]] c'è una figura incisa zoomorfa con un collo allungato, occhi grandi e rotondi, e orecchie corte e rotonde. L'immagine include un largo sogghigno. Sebbene prima ritenuto essere un animale ibrido, è probabilmente una iena in base del muso largo e collo lungo.<ref name="spassov2004"/>

== Nella cultura di massa ==

La scarsità di rappresentazioni di iene nell'arte rupestre paleolitico è stato ipotizzato ad essere dovuto al rango relativamente inferiore dell'animale nella gerarchia di [[zoolatria]]; l'aspetto della iena era probabilmente sgradevole per i cacciatori dell'epoca glaciale, e non fu inseguita come preda. Non era, inoltre, un rivale serio come il leone della steppa o l'orso, e gli mancava l'imponenza del mammut e del rinoceronte lanoso.<ref name="spassov2004"/>

Appare nel film ''[[Alpha - Un'amicizia forte come la vita]]''.

== Note ==