Agrobacterium tumefaciens: differenze tra le versioni
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{{NN|biologia|settembre 2017}}
{{Tassobox
|nome=Agrobacterium tumefaciens
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|immagine=
|didascalia=[[Galla (botanica)|Galla]] causata da ''A. tumefaciens''
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}}
L<nowiki>'</nowiki>'''''Agrobacterium tumefaciens''''' (nome scientifico aggiornato '''''Rhizobium radiobacter'''''<ref>{{Cita pubblicazione|autore=(Young et al., 2001)|titolo=A revision of Rhizobium Frank 1889, with an emended description of the genus, and the inclusion of all species of Agrobacterium Conn 1942 and Allorhizobium undicola de Lajudie et al. 1998 as new combinations: Rhizobium radiobacter, R. rhizogenes, R. rubi, R. undicola and R. vitis|rivista=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (2001)|volume=|numero=51|pp=89-103|doi=10.1099/00207713-51-1-89|url=http://www.microbiologyresearch.org/docserver/fulltext/ijsem/51/1/0510089a.pdf?expires=1503679595&id=id&accname=guest&checksum=D0D58E565E46761E3EF8ECE118ED2CF1}}</ref>) è un [[bacteria|batterio]] [[gram -|gram negativo]], di forma bastoncellare, capace di infettare le [[Plantae|piante]] attraverso la trasmissione di un segmento di [[DNA]], definito ''[[T-DNA]]'', che penetra all'interno delle [[cellula|cellule]] vegetali integrandosi nel loro [[genoma]]. E' un [[proteobacteria|proteobatterio]] della famiglia delle [[Rhizobiaceae]], la stessa cui appartengono molti batteri [[azotofissazione|azotofissatori]] [[simbiosi mutualistica|simbionti]] delle piante, ma a differenza di questi ultimi, tuttavia, si comporta da [[parassita]]; in questi termini, ha una notevole importanza in campo [[economia|economico]], in grado di arrecare danni a [[agricoltura|coltivazioni]] quali quelle della [[Vitis vinifera|vite]]. È capace di infettare principalmente le [[dicotiledoni]] e causare in esse una crescita paragonabile a quella [[tumore|tumorale]], una [[patologia]] nota con il nome di [[galla del colletto]].
== Genetica ==▼
Dal punto di vista [[genetica|genetico]], la principale peculiarità del genoma di ''A. tumefaciens'' è quella di possedere un [[plasmide]], chiamato ''plasmide Ti'' (Tumor Inducing), di circa 180 kb (migliaia di [[coppie di basi]]), che codifica il T-DNA e tutti i [[gene|geni]] necessari a trasferirlo nella cellula vegetale. La presenza del plasmide è necessaria perché avvenga l'infezione:
=== Coniugazione batterica ===
Poiché la presenza del plasmide è necessaria per l'infezione, prima dell'infezione stessa avvengono normalmente, nella [[rizosfera]] della pianta, numerosi eventi di [[coniugazione batterica|coniugazione]]. Tali eventi sono mediati dalla presenza di [[opine]]: questi fattori stimolano la produzione, da parte dei batteri stessi, di una molecola segnale chiamata 30C8HSL (o ''autoinduttore'')
▲==Genetica==
▲Dal punto di vista [[genetica|genetico]], la principale peculiarità del genoma di ''A. tumefaciens'' è quella di possedere un [[plasmide]], chiamato ''plasmide Ti'' (Tumor Inducing), di circa 180 kb (migliaia di [[coppie di basi]]), che codifica il T-DNA e tutti i [[gene|geni]] necessari a trasferirlo nella cellula vegetale. La presenza del plasmide è necessaria perché avvenga l'infezione: cellule batteriche prive del plasmide non danno origine alla patologia. Il batterio è quindi detto ''oncogeno'' o ''virulento''.
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Il T-Dna è una piccola porzione di DNA che comprende 8 geni, contenuta all'interno del plasmide Ti, che penetra all'interno della cellula vegetale per dare il via all'infezione. Sebbene il T-DNA
== Modalità di infezione ==▼
▲Poiché la presenza del plasmide è necessaria per l'infezione, prima dell'infezione stessa avvengono normalmente, nella [[rizosfera]] della pianta, numerosi eventi di [[coniugazione batterica|coniugazione]]. Tali eventi sono mediati dalla presenza di [[opine]]: questi fattori stimolano la produzione, da parte dei batteri stessi, di una molecola segnale chiamata 30C8HSL (o ''autoinduttore'') il quale attiva a sua volta il [[fattore di trascrizione]] TraR, che [[regolazione genica|regola]] la [[trascrizione]] dei geni responsabili della coniugazione.
L'infezione di una pianta da parte di ''A. tumefaciens'' è un processo che consta di diversi eventi consecutivi: inizialmente avviene l'attacco dei batteri ai tessuti della pianta, generalmente a livello delle [[radice (botanica)|radici]], attraverso delle lesioni preesistenti; successivamente avviene il trasferimento di materiale genetico dalle cellule batteriche a quelle vegetali, con modalità fondamentalmente simili a quelle della coniugazione batterica. Una volta che il DNA batterico (il T-DNA) si è integrato nel genoma della cellula della pianta, questa viene spinta a produrre enzimi ed ormoni che aiutano la crescita e la proliferazione del batterio, provocando al contempo la formazione della escrescenza tumorale nella pianta infetta.▼
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Le cellule di ''A. tumefaciens'' possiedono dei [[flagello (biologia)|flagelli]], tramite i quali possono muoversi attraverso il suolo; questi batteri vengono
▲Il T-Dna è una piccola porzione di DNA che comprende 8 geni, contenuta all'interno del plasmide Ti, che penetra all'interno della cellula vegetale per dare il via all'infezione. Sebbene il T-DNA, da solo, non sia in grado di provocare la patologia (in quanto sono necessari anche i geni ''vir'' presenti sul plasmide, oltre che alcuni geni del [[cromosoma]] batterico), esso codifica per i geni responsabili della formazione del tumore nella pianta, la cosidetta [[galla (botanica)|galla]]. Il T-DNA codifica inoltre per alcuni [[ormone|ormoni]] vegetali, come l'[[auxina]] e la [[citochinina]], oltre che per le [[opine]].
A questo punto avviene l'attacco vero e proprio: questo è un processo in due fasi, la prima delle quali vede la sintesi, da parte dei batteri, di sottili fibrille di [[cellulosa]], che ancorano i batteri stessi alla parete della pianta ferita. Queste fibrille legano inoltre i batteri tra loro,
▲==Modalità di infezione==
▲L'infezione di una pianta da parte di ''A. tumefaciens'' è un processo che consta di diversi eventi consecutivi: inizialmente avviene l'attacco dei batteri ai tessuti della pianta, generalmente a livello delle [[radice|radici]], attraverso delle lesioni preesistenti; successivamente avviene il trasferimento di materiale genetico dalle cellule batteriche a quelle vegetali, con modalità fondamentalmente simili a quelle della coniugazione batterica. Una volta che il DNA batterico (il T-DNA) si è integrato nel genoma della cellula della pianta, questa viene spinta a produrre enzimi ed ormoni che aiutano la crescita e la proliferazione del batterio, provocando al contempo la formazione della escrescenza tumorale nella pianta infetta.
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Il processo di trasmissione del T-DNA all'interno della cellula vegetale richiede la formazione di un [[pilus]], detto ''Pilus-T'' (una struttura filamentosa proteica con funzione di ancoraggio, simile al ''pilus F'' che si forma durante la coniugazione batterica); tale meccanismo è definito "meccanismo di secrezione di tipo IV". L'intero processo di trasferimento genetico è sotto il controllo di un
▲Le cellule di ''A. tumefaciens'' possiedono dei [[flagello|flagelli]], tramite i quali possono muoversi attraverso il suolo; questi batteri vengono solitamenti attratti da segnali [[elemento chimico|chimici]] rilasciati dai tessuti vegetali in caso di lesione e si radunano perciò in prossimità di [[ferita|ferite]] nei tessuti vegetali esterni delle piante (un processo noto come [[chemiotassi]]).
=== Trasferimento del T-DNA ===▼
▲A questo punto avviene l'attacco vero e proprio: questo è un processo in due fasi, la prima delle quali vede la sintesi, da parte dei batteri, di sottili fibrille di [[cellulosa]], che ancorano i batteri stessi alla parete della pianta ferita. Queste fibrille legano inoltre i batteri tra loro, contibuendo a formare una [[colonia batterica|colonia]]; i geni coinvolti nella sintesi delle fibrille sono quattro, localizzati sul cromosoma batterico: ''chvA'', ''chvB'', ''pscA'' e ''att''.
Il processo di trasferimento del T-DNA all'interno della cellula vegetale può essere diviso in due fasi: la prima consiste nel taglio del T-DNA stesso dal plasmide Ti. Questo evento è catalizzato dai prodotti genici del complesso VirD1/D2;
La seconda fase consiste nel trasporto del T-DNA all'interno del nucleo della cellula vegetale: questo processo richiede ancora la presenza di VirE e VirD2, che, legati al DNA stesso, vengono riconosciuti dalla proteina [[importina]] all'interno della cellula vegetale stessa. Questa conduce il T-DNA all'interno del [[nucleo cellulare]], dove altre proteine, chiamate VIP1 e VIP2 permetto l'integrazione nel [[genoma]] ospite. A questo punto il T-DNA viene attivamente [[trascrizione (biologia)|trascritto]] e [[sintesi proteica|tradotto]], dando origine alla patologia vegetale vera e propria.▼
▲Il processo di trasmissione del T-DNA all'interno della cellula vegetale richiede la formazione di un [[pilus]], detto ''Pilus-T'' (una struttura filamentosa proteica con funzione di ancoraggio, simile al ''pilus F'' che si forma durante la coniugazione batterica); tale meccanismo è definito "meccanismo di secrezione di tipo IV". L'intero processo di trasferimento genetico è sotto il controllo di un cluster di geni, localizzati sul plasmide batterico (ma non a livello del T-DNA) chiamati complessivamente ''vir'', ed identificati con una lettera (''VirA'', ''VirB'', ''VirG'', ''VirC'', ''VirD'', ''VirE''). L'attivazione dei vari geni è interdipendente, e l'evento iniziale è il legame di composti [[fenolo|fenolici]], rilasciati dalle cellule vegetali nelle zone sottoposte a lesione, al sensore a due componenti VirA/VirG; questo legame attiva un processo di [[trasduzione del segnale]] che porta a sua volta all'attivazione dell'[[operone]] VirB, responsabile della produzione del pilus-T. La prima [[proteina]] ad essere sintetizzata dall'operone è la pro-pilina, un [[polipeptide]] di 121 [[amminoacido|amminoacidi]], che viene processato tramite eventi post-traduzionali fino ad essere trasformato in pilina, la subunità fondamentale del pilus. Il processamento comprende l'eliminazione di 47 amminoacidi, ed il ripiegamento della molecola in una struttura circolare, tramite un [[legame peptidico]] tra le estremità del polipeptide.
== Utilizzi di ''A. tumefaciens'' in ingegneria genetica ==▼
▲===Trasferimento del T-DNA===
{{vedi anche|DNA ricombinante in botanica}}
▲Il processo di trasferimento del T-DNA all'interno della cellula vegetale può essere diviso in due fasi: la prima consiste nel taglio del T-DNA stesso dal plasmide Ti. Questo evento è catalizzato dai prodotti genici del complesso VirD1/D2; questi tagliano il DNA, excidendolo dal plasmide. Il T-DNA viene poi legato da proteina quali VirE e VirD2. VirD2 è inoltre necessaria in quanto viene riconosciuta dal complesso trasportatore del pilus.
Il batterio ''Agrobacterium tumefaciens'' è utilizzato in laboratorio per ottenere l'impianto di DNA ricombinante all'interno di piante [[dicotiledoni]] (mentre per le [[monocotiledoni]] si utilizzano bombardamenti con particelle di tungsteno).
== Note ==
▲La seconda fase consiste nel trasporto del T-DNA all'interno del nucleo della cellula vegetale: questo processo richiede ancora la presenza di VirE e VirD2, che, legati al DNA stesso, vengono riconosciuti dalla proteina [[importina]] all'interno della cellula vegetale stessa. Questa conduce il T-DNA all'interno del [[nucleo cellulare]], dove altre proteine, chiamate VIP1 e VIP2 permetto l'integrazione nel [[genoma]] ospite. A questo punto il T-DNA viene attivamente [[trascrizione|trascritto]] e [[sintesi proteica|tradotto]], dando origine alla patologia vegetale vera e propria.
<references/>
== Bibliografia ==▼
▲==Utilizzi di ''A. tumefaciens'' in ingegneria genetica==
* Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Peter, ''Brock, Biologia dei microrganismi (Vol.1)'', Milano, Casa Editrice Ambrosiana, 2003. ISBN 88-408-1259-8.▼
== Altri progetti ==
▲==Bibliografia==
{{interprogetto}}
▲*Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Peter, ''Brock, Biologia dei microrganismi (Vol.1)'', Milano, Casa Editrice Ambrosiana, 2003. ISBN 88-408-1259-8.
== Collegamenti esterni ==
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{{Controllo di autorità}}
{{Portale|agricoltura|microbiologia}}
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