Proboscidea: differenze tra le versioni
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* [[Elephantiformes]]
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I '''proboscidati''' (dal [[Lingua latina|latino]] ''proboscis'', dal [[greco antico]] προβοσκίς/''proboskís'' la "proboscide dell'elefante") è un [[Ordine (tassonomia)|ordine]] di [[mammiferi]] [[Afrotheria|afrotheri]] contenente una singola [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] vivente, [[Elephantidae]], e diverse famiglie
Attualmente sono riconosciute tre [[Specie (tassonomia)|specie]] di [[Elephantidae|elefanti]]: l'[[Loxodonta africana|elefante africano di savana]], l'[[Loxodonta cyclotis|elefante africano delle foreste]] e l'[[elefante asiatico]]. Gli Elephantidae sono l'unica famiglia sopravvissuta dell'ordine Proboscidea; i membri estinti includono i [[Mammut (zoologia)|mastodonti]], i [[Gomphotheriidae|gomphotheri]] e gli [[Stegodontidae|stegodonti]]. La famiglia degli Elephantidae comprende anche diversi gruppi estinti, tra cui i [[Mammuthus|mammut]] e gli [[Palaeoloxodon|elefanti dalle zanne dritte]]. Le caratteristiche distintive dei proboscidati includono una proboscide, lunghe zanne e arti colonnari. Alcune specie sono inoltre dotate di grandi [[Padiglione auricolare|padiglioni auricolari]]. La pelle di questi animali è spesso priva di peli, ruvida e dura; altri, come il [[Mammuthus primigenius|mammut lanoso]], avevano invece un mantello lanoso. La [[proboscide]] degli elefanti è rappresentata dalla fusione del labbro superiore e delle narici esterne, ed è interamente composta da un fascio di muscoli. La proboscide negli elefanti viene utilizzata per respirare, portare cibo e acqua alla bocca, afferrare oggetti e come strumento tattile. Le zanne, che non sono altro che incisivi ipersviluppati, servono sia come armi che come strumenti per spostare oggetti e scavare. I grandi padiglioni auricolari aiutano a mantenere una temperatura corporea costante e facilitano la comunicazione, mentre gli arti [[colonna]]ri sostengono il loro enorme peso.
== Descrizione ==
{{Doppia immagine verticale|left|Palaeoloxodon-Species-Scale-Diagram-SVG-Steveoc86.svg|African-Elephant-Scale-Chart-SVG-Steveoc86.svg|215|Dimensioni delle diverse specie del [[Genere (tassonomia)|genere]] [[Estinzione|estinto]] ''[[Palaeoloxodon]]'' (sopra), e dell'[[Loxodonta africana|elefante africano di savana]] (''Loxodonta africana'') a confronto con un uomo|}}
I proboscidati sperimentarono diverse tendenze evolutive, tra le quali la più comune è un aumento delle dimensioni, che portò alla nascita di diverse specie giganti alte fino a 5 metri.<ref name="Larramendi, A. 2015">{{cita pubblicazione|autore=Larramendi A |anno=2015 |titolo=Shoulder height, body mass and shape of proboscideans |rivista=Acta Palaeontologica Polonica |doi=10.4202/app.00136.2014 }}</ref> Oggi i proboscidati sono i più grandi animali che vivono sulla terra ferma. Come con altri megaerbivori, compresi i [[Dinosauria|dinosauri]] [[Sauropoda|sauropodi]], le grandi dimensioni dei proboscidati, probabilmente, si svilupparono per consentire loro di sopravvivere su una vegetazione con basso valore nutritivo.<ref>{{cita libro|autore=Carpenter, K. |titolo=Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation |editore=New Mexico Museum of Natural History and Science |anno=2006 |curatore=Foster, J.R. |serie=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=36 |pp=
Il cranio si ingrandì considerevolmente, mentre il collo si accorciò per fornire un migliore supporto al peso del cranio. L'aumento delle dimensioni portò allo sviluppo e all'allungamento della proboscide, formata da naso e labbro superiore fusi assieme, che funge da organo di senso ed è utilizzata anche per funzioni relative all'alimentazione e alla vita sociale. Altra peculiarità sono i grandi [[Padiglione auricolare|padiglioni auricolari]], riccamente vascolarizzati, che funzionano da radiatori ed eliminano l'eccesso di calore. La [[pelle]] è spessa e con scarsi peli, ma molto delicata, e necessita quindi di molte cure come bagni di polvere, fango o acqua in modo da mantenerla morbida ed evitare i parassiti. Il numero di premolari, incisivi e canini diminuì. I denti masticatori (molari e premolari) divennero più grandi e specializzati.<ref name="evolution" /> Negli [[Elephantiformes]], a seconda della specie, gli [[Incisivo centrale superiore|incisivi centrali superiori]] e gli [[Incisivo centrale inferiore|
=== Nanismo ===
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Diverse specie di proboscidati vivevano sulle isole e sperimentarono il [[nanismo insulare]]. Ciò avvenne principalmente durante il Pleistocene, quando alcune popolazioni di elefanti furono isolate dalle fluttuazioni del livello del mare, sebbene gli elefanti nani esistessero già prima nel Pliocene. Questi elefanti, probabilmente, divennero più piccoli sulle isole a causa della mancanza di popolazioni di grandi predatori e risorse limitate. Al contrario, piccoli mammiferi, come i roditori, in queste condizioni svilupparono il [[gigantismo insulare]]. Diversi proboscidati nani sono stati scoperti in [[Indonesia]], nelle [[Channel Islands|Isole del Canale della California]] e in diverse isole del [[Mediterraneo]].<ref name=Sukumar31/>
Si ritiene che ''[[Stegoloxodon|Elephas celebensis]]'' di [[Sulawesi]] discenda da ''[[Elephas|Elephas planifrons]]''. La specie ''[[Palaeoloxodon falconeri|Elephas falconeri]]'' di [[Malta]] e della [[Sicilia]] era
== Tassonomia ==
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=== Fossili ===
L'ordine comprendeva le seguenti famiglie e generi estinti:<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Jeheskel|cognome=Shoshani|nome2=Pascal|cognome2=Tassy|anno=2005|mese=01|titolo=Advances in proboscidean taxonomy & classification, anatomy & physiology, and ecology & behavior|rivista=Quaternary International|volume=126-128|pp=5–20|lingua=en|accesso=17 giugno 2023|doi=10.1016/j.quaint.2004.04.011|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1040618204000734}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|doi=10.1080/14772019.2016.1208687|titolo=Morphological and ecological diversity of Amebelodontidae (Proboscidea, Mammalia) revealed by a Miocene fossil accumulation of an upper-tuskless proboscidean|rivista=Journal of Systematic Palaeontology|volume=15|numero=8|pp=601–615|anno=2017|cognome1=Wang|nome1=Shi-Qi|cognome2=Deng|nome2=Tao|cognome3=Ye|nome3=Jie|cognome4=He|nome4=Wen|cognome5=Chen|nome5=Shan-Qin}}</ref><ref name="Mothé et al 2016">{{Cita pubblicazione|cognome=Mothé|nome=Dimila|cognome2=Ferretti|nome2=Marco P.|cognome3=Avilla|nome3=Leonardo S.|titolo=The Dance of Tusks: Rediscovery of Lower Incisors in the Pan-American Proboscidean Cuvieronius hyodon Revises Incisor Evolution in Elephantimorpha|rivista=PLOS One|volume=11|pp=e0147009|data=12 gennaio 2016|doi=10.1371/journal.pone.0147009|pmid=26756209|pmc=4710528}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|doi=10.1017/jpa.2019.98|titolo=Filling a gap in the proboscidean fossil record: a new genus from the Lutetian of Senegal|rivista=Journal of Paleontology|anno=2019|cognome1=Tabuce|nome1=Rodolphe|cognome2=Sarr|nome2=Raphaël|cognome3=Adnet|nome3=Sylvain|cognome4=Lebrun|nome4=Renaud|cognome5=Lihoreau|nome5=Fabrice|cognome6=Martin|nome6=Jeremy|cognome7=Sambou|nome7=Bernard|cognome8=Thiam|nome8=Mustapha|cognome9=Hautier|nome9=Lionel}}</ref>▼
▲L'ordine comprendeva le seguenti famiglie e generi estinti:<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Jeheskel|cognome=Shoshani|nome2=Pascal|cognome2=Tassy|anno=2005|mese=01|titolo=Advances in proboscidean taxonomy & classification, anatomy & physiology, and ecology & behavior|rivista=Quaternary International|volume=126-128|pp=
*'''Proboscidea''' {{zoo|Illiger|1811}}
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== Evoluzione ==
Sono stati descritti oltre 180 membri estinti di Proboscidea.<ref>{{cita libro|cognome1=Kingdon |nome1=Jonathan |url=https://books.google.com/books?id=B_07noCPc4kC |titolo=Mammals of Africa |data=2013 |editore=Bloomsbury |isbn=9781408189962 |p=173 |accesso=6 giugno 2020 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20230321084755/https://books.google.com/books?id=B_07noCPc4kC |urlmorto=no}}</ref> I primi proboscidati, ''[[Eritherium azzouzorum|Eritherium]]'' e ''[[Phosphatherium escuilliei|Phosphatherium]]'', sono conosciuti dal tardo [[Paleocene]] [[africa]]no.<ref name="Gheerbrant">{{cita pubblicazione|autore=Gheerbrant, E. |anno=2009 |titolo=Paleocene emergence of elephant relatives and the rapid radiation of African ungulates |rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=106 |numero=26 |pp=10717-10721 |bibcode=2009PNAS..10610717G |doi=10.1073/pnas.0900251106 |pmc=2705600 |pmid=19549873 }}</ref> Dall'[[Eocene]] africano conosciamo ''[[Numidotherium koholense|Numidotherium]]'', ''[[Moeritherium]]'' e ''[[Barytherium]]'', tutti rinvenuti nel [[Nordafrica|Nord Africa orientale]]. Questi animali erano relativamente piccoli e alcuni, come ''Moeritherium'' e ''Barytherium'', conducevano uno stile di vita anfibio.<ref name=":3">Sukumar, pp. 13–16.</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Liu |nome1=Alexander G. S. C. |cognome2=Seiffert |nome2=Erik R. |cognome3=Simons |nome3=Elwyn L. |data=15 aprile 2008|titolo=Stable isotope evidence for an amphibious phase in early proboscidean evolution |rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences |lingua=en |volume=105 |numero=15 |pp=5786-5791 |bibcode=2008PNAS..105.5786L |doi=10.1073/pnas.0800884105 |issn=0027-8424 |pmc=2311368 |pmid=18413605 }}</ref> Successivamente sorsero generi come ''[[Phiomia]]'' e ''[[Palaeomastodon beadnelli|Palaeomastodon]]''; quest'ultimo probabilmente abitava aree più boscose. La diversificazione dei proboscidati cambiò relativamente poco durante l'[[Oligocene]].<ref name=":3" />
Un evento importante nell'evoluzione dei proboscidati fu la collisione dell'[[Africa|Afro]]-[[Penisola arabica|Arabia]] con l'[[Eurasia]], durante il [[Miocene|Miocene inferiore]], circa 18-19 milioni di anni fa, consentendo ai proboscidati di disperdersi dalla loro patria africana attraverso l'Eurasia, e successivamente, circa 16-15 milioni di anni fa, in [[America del Nord|Nord America]] attraverso il ponte di terra di [[Beringia]]. I gruppi di proboscidati prominenti durante il Miocene includono i [[Deinotheriidae|deinotheriidi]], insieme agli [[Elephantimorpha|elefantimorfi]] più avanzati, inclusi [[Mammutidae|mammutidi]] (mastodonti), [[Gomphotheriidae|gomphotheri]], [[Amebelodontidae|amebelodontidi]] (che include gli "elefanti dalle zanne di pala", come ''[[Platybelodon]]''), [[Choerolophodontidae|choerolophodontidi]] e [[Stegodontidae|stegodontidi]].<ref name=":2">{{Cita pubblicazione |cognome1=Cantalapiedra |nome1=Juan L. |cognome2=Sanisidro |nome2=Óscar |cognome3=Zhang |nome3=Hanwen |cognome4=Alberdi |nome4=María T. |cognome5=Prado |nome5=José L. |cognome6=Blanco |nome6=Fernando |cognome7=Saarinen |nome7=Juha |data=1º luglio 2021|titolo=The rise and fall of proboscidean ecological diversity |url=https://www.nature.com/articles/s41559-021-01498-w |rivista=Nature Ecology & Evolution |lingua=en |volume=5 |numero=9 |pp=1266-1272 |doi=10.1038/s41559-021-01498-w |issn=2397-334X |pmid=34211141 }}</ref> Circa 10 milioni di anni fa, i primi membri della famiglia degli [[Elephantidae|Elefantidi]] emersero in Africa, avendo origine dai gomphotheri.<ref>H. Saegusa, H. Nakaya, Y. Kunimatsu, M. Nakatsukasa, H. Tsujikawa, Y. Sawada, M. Saneyoshi, T. Sakai [https://apo.ansto.gov.au/dspace/bitstream/10238/9340/2/icmr_volume_low.pdf#page=188 Earliest elephantid remains from the late Miocene locality, Nakali, Kenya] Scientific Annals, School of Geology, Aristotle University of Thessaloniki, Greece VIth International Conference on Mammoths and Their Relatives, vol. 102, Grevena -Siatista, special volume (2014), p. 175</ref> Il [[Miocene|Miocene superiore]] vide importanti cambiamenti climatici, che portarono al declino e all'estinzione di molti gruppi di proboscidati, come gli amebelodontidi e i choerolofodontidi.<ref name=":2" /> I primi membri dei generi moderni di Elephantidae apparvero durante il [[Miocene]]-[[Pliocene|Pliocene inferiore]], circa 5 milioni di anni fa. I generi elefantidi ''[[Elephas]]'' (che include l'elefante asiatico odierno) e ''[[Mammuthus]]'' (i mammut) migrarono dall'Africa durante il tardo Pliocene, circa 3,6-3,2 milioni di anni fa.<ref>{{Cita pubblicazione |cognome1=Iannucci |nome1=Alessio |cognome2=Sardella |nome2=Raffaele |data=28 febbraio 2023 |titolo=What Does the "Elephant-Equus" Event Mean Today? Reflections on Mammal Dispersal Events around the Pliocene-Pleistocene Boundary and the Flexible Ambiguity of Biochronology |rivista=Quaternary |lingua=en |volume=6 |numero=1 |p=16 |doi=10.3390/quat6010016 |issn=2571-550X }}</ref>
Nel corso del [[Pleistocene inferiore]], tutti i probobscidati non-elefantidi al di fuori delle Americhe si estinsero (compresi mammutidi, gomphotheri e deinotheri), ad eccezione di ''[[Stegodon]]''.<ref name=":2" /> I gomphotheridi si dispersero in [[America meridionale|Sud America]] durante quest'era come parte del [[Grande scambio americano|Grande Interscambio Americano]],<ref name="Mothé et al 2016 (In Press)">{{cita pubblicazione|cognome1=Mothé |nome1=Dimila |cognome2=dos Santos Avilla |nome2=Leonardo |cognome3=Asevedo |nome3=Lidiane |cognome4=Borges-Silva |nome4=Leon |cognome5=Rosas |nome5=Mariane |cognome6=Labarca-Encina |nome6=Rafael |cognome7=Souberlich |nome7=Ricardo |cognome8=Soibelzon |nome8=Esteban |cognome9=Roman-Carrion |nome9=José Luis |cognome10=Ríos |nome10=Sergio D. |cognome11=Rincon |nome11=Ascanio D. |cognome12=Cardoso de Oliveira |nome12=Gina |cognome13=Pereira Lopes |nome13=Renato |data=30 settembre 2016 |titolo=Sixty years after 'The mastodonts of Brazil': The state of the art of South American proboscideans (Proboscidea, Gomphotheriidae) |url=http://bibdigital.epn.edu.ec/bitstream/15000/17075/1/Moth%c3%a9%20et%20al.%2c%202016%20-%20Sixty%20years%20proboscideans.pdf |rivista=Quaternary International |volume=443 |pp=52-64 |bibcode=2017QuInt.443...52M |doi=10.1016/j.quaint.2016.08.028}}</ref> mentre i mammut migrarono in Nord America, circa 1,5 milioni di anni fa.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Lister |nome1=A. M. |cognome2=Sher |nome2=A. V. |data=13 novembre 2015 |titolo=Evolution and dispersal of mammoths across the Northern Hemisphere |rivista=Science |lingua=en |volume=350 |numero=6262 |pp=805-809 |bibcode=2015Sci...350..805L |doi=10.1126/science.aac5660 |issn=0036-8075 |pmid=26564853 }}</ref> Alla fine del Pleistocene inferiore, circa 800.000 anni fa, il genere elefantino ''[[Palaeoloxodon]]'' si disperse al di fuori dell'Africa, distribuendosi ampiamente in Eurasia.<ref name=":0">{{Cita pubblicazione |cognome=Lister |nome=Adrian M. |titolo=Ecological Interactions of Elephantids in Pleistocene Eurasia |data=2004 |url=https://www.researchgate.net/publication/264788794 |opera=Human Paleoecology in the Levantine Corridor |pp=53-60 |accesso=14 aprile 2020 |editore=Oxbow Books |isbn=978-1-78570-965-4}}</ref> I proboscidati subirono un drammatico declino durante il tardo Pleistocene, in cui tutti i rimanenti proboscidati non-elefantidi (inclusi ''Stegodon'', mastodonti e i gomphotheri ''[[Cuvieronius]]'' e ''[[Notiomastodon]]'') e ''[[Palaeoloxodon]]'' si estinsero. I mammut sopravvissero solo in popolazioni [[Specie relitta|relitte]] sulle isole intorno allo [[stretto di Bering]] nell'[[Olocene]], con la loro ultima popolazione nota risalente a circa 4.000 anni fa sull'[[isola di Wrangel]]. Tuttavia, questa era una popolazione rimasta isolata sull'isola a seguito della fine dell'[[ultima era glaciale|era glaciale]] e che era caduta in una forte [[Inincrocio|depressione da consanguineità]].<ref name=":2" /><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Rogers |nome1=Rebekah L. |cognome2=Slatkin |nome2=Montgomery |data=2 marzo 2017 |curatore-cognome=Barsh |curatore-nome=Gregory S. |titolo=Excess of genomic defects in a woolly mammoth on Wrangel island |rivista=PLOS Genetics |lingua=en |volume=13 |numero=3 |pp=e1006601 |doi=10.1371/journal.pgen.1006601 |issn=1553-7404 |pmc=5333797 |pmid=28253255}}</ref>
▲Immagine:Archaeobelodon filholi skeleton 2.jpg|Gonfoterio<br />(''[[Gomphotherium angustidens]]'')
▲Immagine:Cuvieronius hyodon.JPG|Gonfoterio di Cuvier<br />(''[[Cuvieronius hyodon]]'')
Il seguente [[cladogramma]] è basato su endocasti:<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Benoit |nome1=Julien |titolo=Paleoneurology of the Proboscidea (Mammalia, Afrotheria): Insights from Their Brain Endocast and Labyrinth |data=2023 |url=https://link.springer.com/10.1007/978-3-031-13983-3_15 |opera=Paleoneurology of Amniotes |pp=579-644 |curatore-cognome=Dozo |curatore-nome=María Teresa |accesso=22 maggio 2023 |città=Cham |editore=Springer International Publishing |lingua=en |doi=10.1007/978-3-031-13983-3_15 |isbn=978-3-031-13982-6 |cognome2=Lyras |nome2=George A. |cognome3=Schmitt |nome3=Arnaud |cognome4=Nxumalo |nome4=Mpilo |cognome5=Tabuce |nome5=Rodolphe |cognome6=Obada |nome6=Teodor |cognome7=Mararsecul |nome7=Vladislav |cognome8=Manger |nome8=Paul |curatore2-cognome=Paulina-Carabajal |curatore2-nome=Ariana |curatore3-cognome=Macrini |curatore3-nome=Thomas E. |curatore4-cognome=Walsh |curatore4-nome=Stig}}</ref>
▲Immagine:Moeritherium.jpg|Meriterio<br />(''[[Moeritherium lyonsi]]'')
{{clade
▲Immagine:Deinotherium giganteum.JPG|Deinoterio<br />(''[[Deinotherium giganteum]]'')
|label1=Proboscidea
▲Immagine:WPHubeiPlatybeladon.jpg|Platibelodonte<br />(''[[Platybelodon grangeri]]'')
|1={{clade
|1=''[[Phosphatherium escuilliei|Phosphatherium esculliei]]'' [[File:Phosphatherium - head restoration.tif|50px]]
▲Immagine:MastodonSkeleton.jpg|Mastodonte americano<br />(''[[Mammut americanum]]'')
|2={{clade
|1=''[[Numidotherium koholense]]'' [[File:Numidotherium koholense skull.png|50px]]
|2={{clade
|1=''[[Moeritherium lyonsi]]'' [[File:Moeritherium NT crop.jpg|50px]]
|2={{clade
|1=[[Deinotheriidae]] [[File:Deinotherium12.jpg|40px]]
|label2=[[Elephantiformes]]
|2={{clade
|1=''[[Palaeomastodon beadnelli]]'' [[File:Palaeomastodon NT small.jpg|50px]]
|label2=[[Elephantimorpha]]
|2={{clade
|1={{clade
|label1=[[Mammutidae]]
|1={{clade
|1=''[[Mammut americanum]]'' [[File:Mammut americanum.png|50px]]
|2=''[[Zygolophodon|Zygolophodon borsoni]]'' [[File:Mammut borsoni from Milia.jpg|50px]]
}}
}}
|2={{clade
|1=''[[Choerolophodon pentelici]]''
|2={{clade
|1=''[[Gomphotherium|Gomphotherium augustidens]]'' [[File:Gomphotherium NT small (flipped).jpg|50px]]
|2={{clade
|1=''[[Cuvieronius|Cuvieronius andium]]'' [[File:Cuvieronius hyodon2.jpg|50px]]
|2=''[[Stegomastodon|Stegomastodon humboldti]]'' [[File:Stegomastodon sp.png|50px]]
|label3=[[Elephantoidea]]
|3={{clade
|1=''[[Stegodon|Stegodon insignis]]'' [[File:Stegodon ganesaDB.jpg|50px]]
|label2=[[Elephantidae]]
|2={{clade
|1={{clade
|1={{clade
|1=''[[Mammuthus meridionalis]]'' [[File:Mammuthus meridionalis reconstruction 2.jpg|50px]]
|2=''[[Mammuthus primigenius]]'' [[File:202003 Woolly mammoth.png|50px]]
|3=''[[Mammuthus columbi]]'' [[File:Archidiskodon imperator121.jpg|50px]]
}}
|2=''[[Elephas maximus]]'' [[File:Indian elephant (PSF).png|50px]]
}}
|2=''[[Loxodonta africana]]'' [[File:African elephant (PSF).png|50px]]
|label3=''[[Palaeoloxodon]]''
|3={{clade
|1=''[[Palaeoloxodon antiquus]]'' [[File:Elephas-antiquus, front to the left.jpg|50px]]
|2=''[[Palaeoloxodon falconeri]]'' [[File:Palaeoloxodon falconeri - skull - MUSE.jpg|40px]]
}}
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== Note ==
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