Formicidae: differenze tra le versioni
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|nome = Formicidae
|statocons = LC
|intervallo = {{Intervallo geologico|100|0|[[Albiano (geologia)|Albiano]]-[[Olocene]]}}
|immagine = ant SEM.jpg
|didascalia = Testa di formica al microscopio elettronico
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|nomicomuni =
|suddivisione = [[Sottofamiglia|Sottofamiglie]]
|suddivisione_testo =
* † [[Brownimeciinae]]▼
* † [[Formiciinae]]▼
* † [[Haidomyrmecinae]]
* † [[Sphecomyrminae]]▼
* [[Agroecomyrmecinae]]
* [[Amblyoponinae]]
* [[Aneuretinae]]
* [[Apomyrminae]]
▲* †[[Brownimeciinae]]
* [[Dolichoderinae]]
* [[Dorylinae]]
* [[Ectatomminae]]
▲* †[[Formiciinae]]
* [[Formicinae]]
* [[Heteroponerinae]]
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* [[Proceratiinae]]
* [[Pseudomyrmecinae]]
▲* †[[Sphecomyrminae]]
}}
'''Formicidae''' ({{zoo|[[Pierre André Latreille|Latreille]]|1809}}) è una vasta [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] di [[Insecta|insetti]] [[Hymenoptera|imenotteri]], comunemente conosciuti con il nome generico di '''formiche'''.
Le formiche mostrano la massima [[Biodiversità|diversità]] nelle zone a [[clima tropicale]], come l'[[Sudamerica|America del Sud]], l'[[Africa]] e l'[[Australia|Australia orientale]] ma hanno molte [[specie]] anche nelle regioni temperate del pianeta.<br />Le formiche, come molti altri imenotteri, sono insetti [[Eusocialità|eusociali]]. Nelle loro società, che variano in dimensioni e in organizzazione a seconda delle [[specie]], vi è una classe riproduttiva - costituita dalle regine (femmine fertili) e dai maschi - e una lavorativa, costituita da femmine [[meiotterismo#Terminologia|attere]] e sterili
== Evoluzione ==
Si ipotizza che le formiche siano apparse sulla terra tra 140 e 168 milioni di anni fa, contemporaneamente alle [[angiosperme]], evolvendosi dalle [[Vespidae|vespe]] solitarie.<ref>{{cita pubblicazione |autore=C.S. Moreau |coautori=C.D. Bell; R. Vila; S.B. Archibald; N.E. Pierce |titolo=Phylogeny of the ants: Diversification in the age of angiosperms |rivista=Science |volume=312 |numero=5770 |pp=101-104 |anno=2006 |doi=10.1126/science.1124891 |url=https://www.sciencemag.org/content/312/5770/101.abstract |accesso=7 febbraio 2012 |abstract=x | issn = 0036-8075 }}</ref><br />Finora, il più antico fossile ritrovato testimonia l'esistenza, nel tardo [[Cretaceo]], di una specie con molte caratteristiche fisiche vespoidali (occhi composti grandi, scapi ridotti e addome flessibile), che è stata battezzata ''[[Sphecomyrma freyi]]''. Finora si conoscono circa 5 [[sottofamiglia|sottofamiglie]] estinte. Le specie più antiche esistenti ancora oggi appartengono ai generi ''[[Amblyopone]]'' e ''[[Proceratium]]'', sebbene la specie più primitiva, che conserva una struttura sociale tipica delle prime specie comparse, sia ''[[Prionomyrmex macrops]]''.
== Caratteristiche generali ==
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</ol>
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Le operaie delle formiche hanno dimensioni variabili da 1 a circa 30 mm di lunghezza (''[[Dinomyrmex gigas]]''); di norma le femmine feconde (le cosiddette regine) sono più grandi delle operaie sterili e in alcune specie possono raggiungere anche i 6 cm (''[[Dorylus wilverthi]]'').
Le operaie hanno un capo grosso e robusto, mandibole forti ma meno sviluppate di quelle dei soldati, occhi piccoli, antenne formate da undici o dodici segmenti o anche meno. Dopo i due segmenti del peduncolo addominale, l'addome si ingrossa e al suo apice porta l'aculeo a volte funzionante, mentre in altri casi è atrofizzato ([[Formicinae]], [[Dolichoderinae]]). Le operaie e i soldati differiscono perché i secondi hanno un capo molto più grosso. La femmina feconda è più grossa, possiede gli ocelli e le ali che però cadono dopo l'accoppiamento. I maschi sono in genere piccoli, sempre provvisti di ali e hanno occhi e ocelli molto sviluppati; il loro torace è più grande, mentre le tre paia di zampe, comuni a tutti gli insetti, sono piccole. In quasi tutte le specie, le operaie sono prive di ocelli, anche se le regine e i maschi ne sono spesso muniti.
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== La riproduzione ==
=== Volo nuziale (Sciamatura) ===
In una colonia consolidata da tempo la [[Formica regina|regina]] depone annualmente delle uova che genereranno delle formiche alate, sia maschi che femmine, che sciameranno e formeranno nuovi formicai, i maschi dopo l'accoppiamento moriranno, mentre le femmine perderanno le ali e deporranno le uova per la formazione della nuova colonia per tutta la vita.<ref>{{cita web|url=http://www.mondodelleformiche.com/2012/06/le-formiche-alate.html|titolo=Le Formiche Alate|urlmorto=sì|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20131004224235/http://www.mondodelleformiche.com/2012/06/le-formiche-alate.html|dataarchivio=4 ottobre 2013}}</ref>
=== Determinazione del sesso ===
Presso le formiche, l'apparato riproduttore è sviluppato in tutti gli individui, anche se, nelle operaie, è atrofizzato e non consente la riproduzione sessuata. Le formiche, come gli altri [[imenotteri]] [[eusociali]] sono caratterizzate da un particolare meccanismo di determinazione del sesso, detto [[aplodiploidia]]. Le femmine si sviluppano a partire da uova fecondate, dette anfigoniche, mentre i maschi nascono da uova non fecondate, che prendono il nome di partenogeniche. Per regolare la fecondazione delle uova, la regina sfrutta una sacca particolare posta nella parte posteriore dell'addome, detta spermateca.
In breve: le femmine sono le operaie, la regina ha un grande gastro e ha nell'addome 2 cicatrici dovute alle ali, che si staccano alla fine della sciamatura per essere più veloci, i maschi sono sempre alati.
=== Ciclo vitale ===
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=== La riproduzione delle operaie ===
Le operaie presentano organi riproduttori atrofizzati, ma hanno la possibilità di deporre uova partenogeniche, dette "trofiche". Le uova delle operaie vengono generalmente offerte alle larve come cibo. In alcune specie (''[[Oecophylla longinoda]]'') le operaie in casi estremi escono dal nido e formano nuove colonie deponendo le uova trofiche, che si sviluppano per [[partenogenesi telitoca]] in
===
Le formiche hanno una pausa che può essere essenziale per la formica regina, durante l'ibernazione non mangeranno molto, perlopiù berrano liquidi immagazzinati in formiche specializzate nel trattenere liquidi.
[[File:Closeup on honeypot ants (Myrmecocystus mimicus) at Oakland Zoo.jpg|miniatura|Queste sono alcune formiche del miele che sono addette a conservare il miele, sono un vero e proprio '''magazzino vivente''']]
=== Ibernazione ===
Inizia a fine autunno e finisce con l'arrivo della primavera.
{{...|animali}}
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=== Comunicazione ===
[[File:WeaverAntsAgainstRedAnt.JPG|thumb|Formiche del genere ''[[Oecophylla]]'' mentre collaborano nello smembramento di una formica rossa (''[[Solenopsis invicta|Solenopsis Invicta]]'').]]Le formiche comunicano tra loro usando i feromoni.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione |autore=Jackson DE, Ratnieks FL |titolo=Communication in ants |rivista=Curr. Biol. |volume=16 |numero=15 |pp=R570–R574 |anno=2006 |mese=agosto |pmid=16890508 |doi=10.1016/j.cub.2006.07.015 |url=http://www.cell.com/current-biology/retrieve/pii/S0960982206018343 |accesso=5 giugno 2011 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20100612123532/http://www.cell.com/current-biology/retrieve/pii/S0960982206018343 |dataarchivio=12 giugno 2010 |urlmorto=sì }}</ref> Questi segnali chimici sono più sviluppati nelle formiche che in altri gruppi dell'ordine dei [[Hymenoptera]]. Come altri insetti, le formiche percepiscono gli odori con le antenne, sottili e mobili. Le antenne forniscono informazioni sulla direzione e sull'intensità dei profumi. Poiché vivono per lo più sulla superficie terrestre, usano la superficie del suolo per lasciare tracce di feromone che possono essere seguite da altre formiche. Nelle specie che vanno in cerca di cibo in gruppi, il membro che trova del cibo segna un percorso sulla via del ritorno alla colonia che viene seguito da altre formiche che, una volta raggiunto il cibo, fanno ritorno alla colonia in gruppo seguendo lo stesso percorso e contrassegnandolo con ulteriori segnali chimici. Quando la fonte di cibo si è esaurita, smettono di contrassegnare il percorso e l'odore si dissipa lentamente. Questo comportamento consente alle formiche di sopravvivere anche in presenza di notevoli cambiamenti nel loro ambiente o di ostacoli all'interno del percorso. Per esempio, quando un percorso stabilito per una fonte di cibo è bloccato da un ostacolo, una delle formiche lo abbandona per esplorare nuove rotte. Se una formica ha successo, lascia una traccia nuova che segna il percorso più breve anche per il ritorno. I migliori percorsi sono seguiti da più formiche; questo metodo in maniera graduale fa sì che i gruppi di formiche alla ricerca di cibo trovino sempre la strada migliore.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Goss S, Aron S, Deneubourg JL, Pasteels JM|anno=1989|titolo=Self-organized shortcuts in the Argentine ant|url=https://archive.org/details/sim_naturwissenschaften_1989-12_76_12/page/579|rivista=Naturwissenschaften |volume=76 |pp=
Le formiche utilizzano i feromoni anche in altre diverse situazioni. Una formica ferita può emettere un allarme tramite i feromoni alle formiche nelle vicinanze facendole allontanare dal luogo in cui è stata attaccata. Altre specie di formiche utilizzano una sorta di "feromoni di propaganda" per confondere le formiche nemiche e farle combattere tra di loro.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione |autore=D'Ettorre P, Heinze J |rivista=[[Acta ethologica]] |anno=2001 |volume=3 |pp=
I feromoni sono prodotti da una vasta gamma di strutture anatomiche, comprese le ghiandole di Dufour, le ghiandole velenifere e le ghiandole poste nella parte posteriore, quelle del [[pigidio]], del retto, dello sterno e delle tibie posteriori.<ref name=insencyc>{{Cita libro|autore=Franks NR, Resh VH, Cardé RT (eds)|anno=2003|titolo=Encyclopedia of Insects|url=https://archive.org/details/encyclopediaofin00bada|pagine=29–32|isbn=0-12-586990-8|editore=Academic Press|città=San Diego}}</ref>
I feromoni sono anche mescolati al cibo e scambiati tra le formiche tramite il sistema della [[trofallassi]], che implica un trasferimento di informazioni all'interno della colonia.<ref>{{Cita libro|autore=Detrain C, Deneubourg JL, Pasteels JM|anno=1999|titolo=Information processing in social insects|editore=Birkhäuser|isbn=3-7643-5792-4|pagine=224–227}}</ref>
In questo modo le altre formiche possono rilevare a quale gruppo di lavoro (ad esempio, quello della ricerca di cibo o quello della manutenzione della colonia) appartengono gli altri membri.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|titolo=Structural complexity of chemical recognition cues affects the perception of group membership in the ants ''Linephithema humile'' and ''Aphaenogaster cockerelli''|autore=Greene MJ, Gordon DM|anno=2007|rivista=Journal of Experimental Biology|volume=210|pp=
Alcune formiche producono suoni tramite la [[stridulazione]], utilizzando i segmenti dell'[[addome degli insetti|addome]] e le mandibole. I suoni possono essere utilizzati per comunicare con i membri della colonia o con membri di altre specie.<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Hickling R, Brown RL |anno=2000 |titolo=Analysis of acoustic communication by ants |rivista=[[Journal of the Acoustical Society of America]] |volume=108 |numero=4 |pp=
=== Difesa ===
[[File:Plectroctena sp ants.jpg|thumb|Una formica del genere ''[[Plectroctena]]'' ne attacca un'altra dello stesso genere per difendere il territorio.]]
Le formiche si difendono e attaccano tramite morsi e, in molte specie, tramite punture che possono iniettare o spruzzare sostanze chimiche come l'[[acido formico]]. Le formiche del genere ''[[Paraponera]]'', localizzate nell'America Centrale e Meridionale, sono considerate tra le specie che dispongono dei pungiglioni più dolorosi anche se le loro punture non sono mortali per l'uomo. A questo pungiglione è stata data la valutazione più alta nell'[[scala del dolore delle punture di insetto di Schmidt|indice di dolore Schmidt]] che rileva le varie intensità di dolore causato da punture di vari insetti dell'ordine [[Hymenoptera]]. Il pungiglione della specie ''[[Myrmecia pilosula]]'' può essere fatale per l'uomo ed è stato sviluppato un [[siero antiveleno]].<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|autore=Clarke PS|anno=1986|titolo=The natural history of sensitivity to jack jumper ants (Hymenoptera: Formicidae: ''Myrmecia pilosula'') in Tasmania|rivista=Medical Journal of Australia |volume=145|pp=
[[File:WeaverAntDefense.JPG|thumb|left|Una formica tessitrice (''[[Oecophylla]]'') nella posizione di combattimento con le mandibole spalancate.]]
Le formiche del genere ''[[Odontomachus]]'' sono dotate di mandibole dette "a tagliola" (in inglese, ''trap jaw'') che attaccano più velocemente di qualsiasi altro arto o appendice del regno animale.<ref name="TrapJawPatek">{{en}}{{Cita pubblicazione| titolo=Multifunctionality and mechanical origins: Ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants| rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences| data=22 agosto 2006| autore=Patek SN, Baio JE, Fisher BL, Suarez AV |volume=103 |numero=34|pp=
[[File:Ant mound.jpg|thumb|Formiche costruiscono un tumulo sopra l'entrata della colonia per prevenire l'entrata della pioggia.]]
Oltre alla difesa contro i predatori, le formiche hanno necessità di proteggere le loro colonie dagli [[agenti patogeni]]. Alcune formiche operaie mantengono l'igiene della colonia e svolgono tutte le attività inerenti tra cui la [[necroforesi]], la rimozione dalla colonia dei membri morti.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|autore=Julian GE, Cahan S|titolo=Undertaking specialization in the desert leaf-cutter ant ''Acromyrmex versicolor''|rivista=Animal Behaviour|anno=1999|volume=58|numero=2|pp=
I formicai possono essere protetti da minacce come le inondazioni e il surriscaldamento con elaborate architetture.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|autore=Tschinkel WR|anno=2004|titolo=The nest architecture of the Florida harvester ant, ''Pogonomyrmex badius''|rivista=Journal of Insect Science|volume=4|numero=21|pp=
=== Apprendimento ===
Molti animali possono imparare i comportamenti per imitazione ma le formiche sono l'unico gruppo, ad eccezione dei mammiferi, in cui è stato rilevato un tipo di apprendimento interattivo per quanto riguarda la raccolta di cibo. Un raccoglitore esperto del genere ''[[Temnothorax albipennis]]'' può condurre altri membri della colonia alla scoperta di nuovo cibo tramite una modalità denominata "''tandem running''": la formica meno esperta segue un "tutor" ed ottiene informazioni sul percorso e sul cibo da raccogliere. In questo processo il leader si mostra molto sensibile ai progressi dell'apprendista rallentando quando questi resta indietro.<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Franks NR, Richardson T| anno=2006 |titolo=Teaching in tandem-running ants|rivista=[[Nature]] |volume=439 |numero=7073 |pagina=153|pmid=16407943|doi=10.1038/439153a}}</ref>
Altri esperimenti hanno mostrato che alcuni membri della specie ''[[Cerapachys biroi]]'' possono essere collocati in ruoli diversi all'interno della colonia in base alla loro esperienza precedente. Una intera generazione di membri addetti alla caccia e alla raccolta del cibo viene divisa in due gruppi. A uno dei gruppi viene sempre permesso di trovare del cibo mentre si fa in modo che l'altro subisca sempre degli insuccessi. In questo modo il primo gruppo continua nella ricerca di cibo, intensificando anche gli sforzi, mentre l'altro si specializza in un altro ruolo, la cura della covata.<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Ravary F, Lecoutey E, Kaminski G, Châline N, Jaisson P| anno=2007 |titolo=Individual experience alone can generate lasting division of labor in ants|rivista=[[Current Biology]] |volume=17 |numero=15 |pp=
=== Formicai ===
[[File:WeaverAntNest.JPG|thumb|Nidi di foglie di [[formiche tessitrici]], [[Filippine]]]]
Molti generi di formiche costruiscono formicai complessi mentre altri sono nomadi e non costruiscono strutture permanenti. Le formiche possono costruire formicai sotterranei o su alberi (questi ultimi sono molto rari). Queste colonie possono essere trovate nel terreno, sotto le pietre o ceppi, o dentro i tronchi o all'esterno di essi. I materiali utilizzati per la costruzione comprendono terreno e materie vegetali<ref name = HolldoblerWilsonAnts2>Hölldobler & Wilson (1990), pp. 143-179</ref>. Le formiche selezionano con attenzione i materiali dei siti di nidificazione; le ''[[Temnothorax albipennis]]'' evitano posti in cui ci sono formiche morte, in quanto queste possono indicare la presenza di parassiti o malattie per loro fatali. Tutti i gruppi sono pronti ad abbandonare le colonie al primo segno di minaccia.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Franks NR, Hooper J, Webb C, Dornhaus A|anno= 2005|titolo=Tomb evaders: house-hunting hygiene in ants|rivista=[[Biology Letters]]|volume=1|numero=2|pp=
Le formiche guerriere del Sud America e le [[Dorylus|formiche scacciatrici]] africane non costruiscono formicai permanenti, ma invece si alternano tra nomadismo e fasi in cui le operaie formano una tana temporanea (bivacco) con il proprio corpo, tenendosi l'un l'altra insieme.<ref>Hölldobler & Wilson (1990), p. 573</ref>
Le operaie del genere ''[[Oecophylla]]'' costruiscono i nidi sugli alberi attaccando insieme le foglie prima ammucchiandole insieme con il lavoro di file di operaie e poi inducendo le larve alla produzione di seta. Forme analoghe di costruzione si vedono in alcune specie di ''[[Polyrhachis bihamata|Polyrhachis]]''.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Robson SK, Kohout RJ|anno=2005|titolo=Evolution of nest-weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus ''Polyrhachis'' Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae)|rivista=Australian Journal of Entomology|volume=44|numero=2|pp=
Alcune formiche usano la seta prodotta dalle pupe per il formicaio, infatti possono fare delle <nowiki>''porte''</nowiki> per separare le stanze.
==== Il formicaio artificiale ====
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| volume = 102
| numero = 21
| pp=
| autore= Wilson EO, Hölldobler B
| titolo = The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation
Riga 213 ⟶ 226:
| pmc = 1140440}}</ref> ma alcune hanno sviluppato metodi speciali per l'approvvigionamento del cibo.
==== Formiche coltivatrici di funghi ====
Le formiche tagliafoglie (''[[Atta (zoologia)|Atta]]'' e ''[[Acromyrmex]]'') si nutrono esclusivamente di un fungo che cresce solo nelle loro colonie. Raccolgono di continuo foglie che portano alla colonia, tagliano in pezzi sottili e pongono in speciali aree in cui crescono poi i [[funghi]]. Le operaie sono specializzate in compiti in base alle loro dimensioni. Le formiche più grandi sono impiegate nel taglio dello stelo, quelle di medie dimensioni masticano le foglie mentre quelle più piccole si prendono cura dei funghi. Queste formiche sono molto sensibili alle varie reazioni del fungo a materiali vegetali diversi e sembra che possano addirittura rilevare segnali chimici. Se un particolare tipo di foglia è tossico per il fungo non sarà più raccolto. Inoltre, batteri speciali sulla superficie esterna del loro corpo producono speciali [[antibiotici]] che uccidono i batteri che possono danneggiare i funghi.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|rivista=Nature|anno=1999|volume=398|titolo=Ants, plants and antibiotics|autore=Schultz TR|pp=
=== Orientamento ===
Riga 224 ⟶ 237:
|anno=1973
|volume=4
|pp=
|doi=10.1146/annurev.es.04.110173.001311
}}</ref> di solito trovano la via del ritorno quasi sempre grazie alle tracce olfattive. Alcune specie di formiche sono impegnate in tale attività anche di notte. Questi tipi di formiche vivono in zone calde e aride del mondo e la raccolta di cibo diurna può rivelarsi fatale causa essiccazione, per cui le uscite notturne o la capacità di trovare il percorso più breve riduce tale rischio. Le formiche del deserto (''[[Cataglyphis fortis]]'') utilizzano punti di riferimento visivi in combinazione con altri metodi per orientarsi.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione
Riga 232 ⟶ 245:
|anno=2002
|volume=205
|pp=
|url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/205/14/1971.pdf
|formato=PDF
Riga 243 ⟶ 256:
|volume=189
|numero=8
|pp=
|pmid=12879352
|url=http://www.zool.uzh.ch/static/research/nb_wehner/literatur/pdf03/wehner20038.pdf
Riga 264 ⟶ 277:
|volume=190
|numero=1
|pp=
|url=http://www.springerlink.com/content/bywx5wqjchmh85t2/
|doi=10.1007/s00359-003-0465-4
Riga 272 ⟶ 285:
[[File:Ant eye - SEM - MUSE.tif|thumb|L'occhio di una formica visto con il [[microscopio elettronico a scansione|SEM]] del [[MUSE (museo)|MUSE]]]]
Alcune specie di formiche sono in grado di utilizzare il [[campo magnetico]] della Terra.<ref>{{Cita pubblicazione
|titolo=Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, ''Atta colombica'' (Hymenoptera: Formicidae) |autore=Banks AN, Srygley RB |rivista=Ethology |anno=2003 |volume=109 |pp=
Gli occhi hanno sviluppato cellule specializzate che rilevano la luce polarizzata dal Sole, che viene utilizzato per determinare la direzione.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione |titolo=Homing in wood ants, ''Formica japonica'': use of the skyline panorama |autore=Fukushi T |rivista=[[Journal of Experimental Biology]] |data=15 giugno 2001 |volume=204 |pp=
Questi rivelatori sono sensibili alla polarizzazione nella regione ultravioletta dello [[spettro visibile]].<ref>{{Cita libro |titolo=The Insects: Structure and Function |url=https://archive.org/details/insectsstructure0000chap |nome=Reginald Frederick |cognome=Chapman |anno=1998 |edizione=4 |editore=Cambridge University Press |isbn=0-521-57890-6 |pagine=600}}</ref>
In altre specie di formiche, un gruppo di raccoglitori può perdere la traccia olfattiva e separarsi dalla colonna principale: in questi casi formano una colonna circolare continuamente in marcia che può portarle alla morte per sfinimento.<ref>{{Cita pubblicazione|autore= Delsuc F| anno=2003 |titolo=Army Ants Trapped by Their Evolutionary History|rivista= PLoS Biol.|volume=1|numero=2| doi=10.1371/journal.pbio.0000037|pmid=14624241|pp=E37|pmc= 261877
=== Locomozione ===
Le formiche operaie non hanno le ali e le femmine riproduttive perdono le ali dopo il volo di accoppiamento al fine di iniziare le loro colonie. Pertanto, a differenza dei loro antenati, le [[Vespidae|vespe]], la maggior parte delle formiche viaggia a piedi. Alcune specie sono in grado di saltare. Per esempio, le formiche della specie ''[[Harpegnathos saltator]]'' sono in grado di saltare sincronizzando l'azione delle zampe centrali e posteriori.<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Baroni-Urbani C, Boyan GS, Blarer A, Billen J, Musthak Ali TM|anno=1994 |titolo=A novel mechanism for jumping in the Indian ant ''Harpegnathos saltator'' (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae) |rivista=[[Experientia]] |volume=50 |pp=
Ci sono altre specie di formiche semi-volanti, dotate di piccole ali, come quelle della specie ''[[Cephalotes atratus]]'', che sono in grado di controllare o rallentare la direzione della discesa durante un salto o una caduta.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|autore=Yanoviak SP, Dudley R, Kaspari M|anno=2005|titolo=Directed aerial descent in canopy ants|rivista=[[Nature]]|volume=433|pp=
Alcune specie di formiche inoltre sono particolarmente altruiste per il bene della comunità: durante gli spostamenti e le ricerche di cibo, infatti, alcuni esemplari riempiono le voragini che incontrano durante il tragitto con il loro corpo, facendo passare sopra di loro le altre. Questa "riparazione istantanea" del percorso permette loro di procurare più cibo in minor tempo.<ref>{{cita web
Riga 289 ⟶ 302:
|accesso=16 settembre 2009
}}</ref>
Alcune specie formano anche zattere galleggianti per sopravvivere alle inondazioni. La formazione di queste zattere ha reso anche possibile ad alcune specie di formiche la colonizzazione di isole.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Morrison LW|anno=1998|titolo=A review of Bahamian ant (Hymenoptera: Formicidae) biogeography|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biogeography_1998-05_25_3/page/561|rivista=Journal of Biogeography|volume=25|numero=3|pp=
=== Cooperazione e competizione ===
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| rivista = Australian Journal of Entomology
| volume = 27
| pp =
| autore = Crosland MWJ, Crozier RH, Jefferson E
}}</ref>
Alcune specie (come la ''[[Tetramorium caespitum]]'') attaccano colonie di formiche confinanti. Altre sono meno espansioniste ma altrettanto aggressive: invadono colonie per rubare le uova o le [[larva|larve]], di cui si nutrono oppure riutilizzano le operaie come schiave. Alcune specie di queste formiche, come quelle amazzoniche, sono incapaci di procacciarsi il cibo da sole e hanno bisogno di operaie precedentemente catturate per sopravvivere.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione |autore=Diehl E, Junqueira LK, Berti-Filho E|anno=2005 |titolo=Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil|rivista=[[Brazilian Journal of Biology]] |volume=65 |numero=3 |pp=
Le formiche identificano membri della stessa famiglia o colonia attraverso il loro odore, che proviene da secrezioni che impregnano i loro [[esoscheletro degli insetti|esoscheletri]]. Se una formica viene separata dalla sua colonia originale, finirà per perderne l'odore caratteristico. Ogni formica che entra in una colonia, senza l'odore che le corrisponde, finirà per essere attaccata.<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Henderson G, Andersen JF, Phillips JK, Jeanne RL|anno=2005 |titolo=Internest aggression and identification of possible nestmate discrimination pheromones in polygynous ant ''Formica montana'' |rivista=[[Journal of Chemical Ecology]] |volume=16 |numero=7 |pp=
Alcune specie di formiche parassite si introducono nelle colonie di altre specie e si stabiliscono all'interno di esse come parassiti sociali; le specie come ''Strumigenys xenos'' sono interamente parassite e non hanno operaie, ma fanno affidamento sul cibo raccolto dagli ospitanti della specie ''[[Strumigenys perplexa]]''.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|autore=Ward PS|anno=1996|titolo=A new workerless social parasite in the ant genus ''Pseudomyrmex'' (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of the origin of social parasitism in ants|rivista=[[Systematic Entomology]]|volume= 21|pp=
Un conflitto tra i sessi ([[coevoluzione]] antagonista) è stato rilevato in alcune specie di formiche in cui i membri della colonia sembrano apparentemente in competizione tra loro per produrre la prole. La forma più estrema comporta la produzione di discendenza clonale. Un conflitto sessuale estremo è stato rilevato nella specie ''[[Wasmannia auropunctata]]'' in cui le regine producono figlie [[diploidi]] per [[Partenogenesi|partenogenesi telitoca]] mentre i maschi producono cloni attraverso un processo in cui un uovo diploide perde il suo contributo materno nella produzione di maschi aploidi che sono in tutto cloni del padre.<ref>{{Cita pubblicazione|titolo=Clonal reproduction by males and females in the little fire ant|autore=Fournier, D, Estoup A, Orivel J, Foucaud J, Jourdan H, Le Breton J, Keller L|anno=2005|rivista=Nature|volume=435|doi=10.1038/nature03705|pp=
=== Determinazione della casta ===
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[[File:Ants on a dandelion.jpg|thumb|Una relazione simbiotica tra una formica e un [[dente di leone]]. Il dente di leone fornisce nettare alle formiche mentre queste ne permettono l'[[impollinazione]].]]
Le formiche scambiano rapporti simbiotici con una serie di specie, incluse specie di formiche diverse tra loro, altri insetti, piante e funghi. Sono predate da molti animali e anche da alcuni funghi. Alcune specie di [[artropodi]] trascorrono parte della loro vita all'interno di nidi di formiche, o predano le formiche, le loro larve e uova, consumando le scorte alimentari delle colonie. Questi [[inquilinismo|inquilini]] possono avere una stretta somiglianza con le formiche. La natura di questo tipo di [[mimetismo]] ([[mirmecomorfismo]]) varia, con alcuni casi di [[mimetismo batesiano]], in cui il processo di mimetismo riduce il rischio di predazione. Altri mostrano un mimetismo di tipo wasmaniano (termine derivante dal nome dell'entomologo [[Erich Wasmann]]), una forma di mimetismo visto solo negli [[inquilinismo|inquilini]].<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|titolo=Ant-mimicry in Panamanian clubionid and salticid spiders (Araneae: Clubionidae, Salticidae)|autore=Reiskind J|rivista=Biotropica|volume=9|numero=1|anno=1977|pp=
Afidi ed altri insetti dell'ordine dei [[Rhynchota|Rincoti]] secernono un liquido dolce chiamato [[melata]] quando si nutrono di [[linfa (botanica)|linfa vegetale]]. Gli zuccheri nella melata sono una notevole fonte di energia che molte specie di formiche raccolgono.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione |autore=Styrsky JD, Eubanks MD |titolo=Ecological consequences of interactions between ants and honeydew-producing insects |rivista=Proc. Biol. Sci. |volume=274 |numero=1607 |pp=
In alcuni casi gli [[afidi]] secernono la melata in risposta alle formiche quando queste toccano le loro antenne. Le formiche a loro volta, tengono lontano i predatori e spostano gli afidi in un luogo più sicuro. Quando le colonie si spostano in una nuova area portano gli afidi con loro per garantirsi una fornitura continua di melata. Le formiche allevano anche [[cocciniglie]] per raccogliere la loro melata<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Jahn GC, Beardsley JW |anno=1996 |titolo=Effects of ''Pheidole megacephala'' (Hymenoptera: Formicidae) on survival and dispersal of ''Dysmicoccus neobrevipes'' (Homoptera: Pseudococcidae) |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-economic-entomology_1996-10_89_5/page/1124 |rivista=[[Journal of Economic Entomology]] |volume=89 |pp=
Le formiche della [[Tribù (tassonomia)|tribù]] ''[[Attini]]'', incluse le formiche tagliatrici di foglie, coltivano alcune specie di funghi dei generi [[Leucoagaricus]] o [[Leucocoprinus]] della famiglia [[Agaricaceae]]. In questo mutualismo fungo-formica, entrambe le specie dipendono l'uno dall'altro per la sopravvivenza. La formica ''[[Allomerus decemarticulatus]]'' si è evoluta in una modalità a tre insieme alla pianta ospitante ''[[Hirtella physophora]]'' (Chrysobalanaceae) e a un tipo di fungo appiccicoso che viene utilizzato per intrappolare gli insetti prede.<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Dejean A, Solano PJ, Ayroles J, Corbara B, Orivel J |anno=2005 |titolo=Arboreal ants build traps to capture prey |rivista=[[Nature]] |volume=434|pagina=973 |doi=10.1038/434973a |pmid=15846335 |numero=7036}}</ref>
Le formiche della specie ''[[Myrmelachista schumanni]]'' sono responsabili, nella [[foresta amazzonica]], dei [[giardino del diavolo|giardini del diavolo]] uccidendo le piante a loro non gradite e favorendo la crescita di alberi del genere ''[[Duroia hirsuta]]'' processo che crea una singolare zona nella foresta pluviale in cui sono presenti solo tali alberi.<ref>{{cita web|url=http://lescienze.espresso.repubblica.it/articolo/L_origine_dei_giardini_del_diavolo/1284354|titolo=L'origine dei giardini del diavolo|accesso=5 giugno 2011}}</ref><ref>{{lingue|en|en}}{{Cita pubblicazione|autore=Frederickson ME, Gordon DM|anno=2007|titolo=The devil to pay: a cost of mutualism with ''Myrmelachista schumanni'' ants in ‘devil’s gardens’ is increased herbivory on ''Duroia hirsuta'' trees|rivista=Proceedings of the Royal Society B|volume=274|pp=
Alcune specie di alberi come l'''[[Acacia cornigera]]'', in America centrale, hanno le cavità utilizzate da una particolare specie di formiche (''[[Pseudomyrmex ferrugineus]]'') per la creazione di colonie; in cambio esse difendono l'albero dagli insetti fitofagi e dalle [[piante epifite]]. Altri studi suggeriscono anche che le piante ottengano [[azoto]] dalle formiche. In cambio, le formiche si riforniscono di proteine e di lipidi dalla pianta. Un altro esempio di questo tipo di ectosimbiosi viene dagli alberi di ''[[Macaranga]]'', che hanno fusti adatti ad ospitare colonie di formiche del genere ''[[Crematogaster]]''. Infine, molte specie di alberi producono [[semi]] che sono poi dispersi dalle formiche.<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Hanzawa FM, Beattie AJ, Culver DC |anno=1988 |titolo=Directed dispersal: demographic analysis of an ant-seed mutualism |url=https://archive.org/details/sim_american-naturalist_1988-01_131_1/page/n4 |rivista=[[American Naturalist]] |volume=131 |numero=1 |pp=
Alcune piante in ambienti particolari sono fortemente dipendenti dalle formiche per la loro sopravvivenza e per la loro diffusione, dato che i semi vengono trasportati in sicurezza sotto il terreno. Molti semi dispersi dalle formiche hanno particolari strutture esterne, gli [[oleosoma|oleosomi]], che sono ricercati dalle formiche perché fonte di cibo.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Fischer RC, Ölzant SM, Wanek W, Mayer V|titolo=The fate of ''Corydalis cava'' elaiosomes within an ant colony of ''Myrmica rubra'': elaiosomes are preferentially fed to larvae|rivista=Insectes sociaux|anno=2005|volume=52|numero=1|pp=
Una [[convergenza evolutiva]], forse una forma di [[mimetismo]], è stato rilevato nelle uova dei [[fasmidi]]: hanno una struttura simile agli oleosomi e per questo motivo vengono trasportati dalle formiche nel formicaio dove, una volta giunti, possono cominciare a schiudersi.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|autore=Hughes L, Westoby M|data=1º gennaio 1992|titolo=Capitula on stick insect eggs and elaiosomes on seeds: convergent adaptations for burial by ants|rivista=Functional Ecology|volume=6|pp=
[[File:Common jassid nymph and ant02.jpg|thumb|left|''[[Iridomyrmex purpureus]]'' allevano una [[Cicadellidae|cicalina]].]]
[[File:Jumping spider with prey.jpg|thumb|I ragni talvolta si cibano di formiche.]]
La maggior parte delle formiche è predatrice ed ottiene cibo da altri insetti sociali, comprese altre formiche. Alcune specie si specializzano nella predazione delle [[termiti]] (''Megaponera'' e ''Termitopone'') mentre alcune specie della famiglia [[Dorylinae]] predano altre formiche.<ref name=foraging/> Alcuni termiti, tra cui le ''[[Nasutitermes corniger]]'', formano associazioni con alcune specie di formiche per tenere lontano altre specie di formiche predatori.<ref>{{Cita pubblicazione|rivista= Journal of Insect Behavior |titolo= Behavioural Interactions Between ''Crematogaster brevispinosa rochai'' Forel (Hymenoptera: Formicidae) and Two Nasutitermes Species (Isoptera: Termitidae)|volume=18|numero= 1|pp=
La vespa tropicale ''[[Mischocyttarus drewseni]]'' ricopre parte del suo nido con un repellente chimico anti-formica.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Jeanne, RL|anno=1972|titolo=Social biology of the neotropical wasp ''Mischocyttarus drewseni''|url=https://archive.org/details/biostor-692|rivista=Bull. Mus. Comp. Zool.|volume=144|pp=
Le mosche del genere ''[[Bengalia]]'' ([[Calliphoridae]]) cacciano le formiche e sono [[cleptoparassitismo|cleptoparassiti]]: strappano via le prede o il cibo dalle mandibole delle formiche.<ref name="sivinski">{{en}}{{Cita pubblicazione |autore=Sivinski J, Marshall S, Petersson E |anno=1999 |titolo=Kleptoparasitism and phoresy in the Diptera |rivista=[[Florida Entomologist]] |volume=82 |numero=2 |pp=
Funghi dei generi ''[[Cordyceps]]'' e ''Ophiocordyceps'' infettano le formiche quando queste si arrampicano su di esso e affondano le mandibole nei tessuti vegetali. Il fungo uccide le formiche, cresce sopra i loro resti e produce un [[carpoforo]]. Sembra inoltre che il fungo alteri il comportamento delle formiche per contribuire a disperdere le sue spore<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Schaechter E |anno=2000 |titolo=Some weird and wonderful fungi |rivista=[[Microbiology Today]] |volume=27 |numero=3 |pp=
Anche i parassiti [[strepsiptera|strepsitteri]] manipolano la loro formica ospite costringendola ad arrampicarsi sugli steli d'erba, per aiutare il parassita a trovare compagni.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|autore=Wojcik DP|anno=1989|titolo=Behavioral interactions between ants and their parasites|rivista=The Florida Entomologist|volume=72|numero=1|pp=
Un [[nematode]] (''Myrmeconema neotropicum'') che infetta le formiche del genere ''[[Cephalotes]]'' installandosi nel loro addome fa sì che il colore nero di questi diventi rosso. Il parassita altera anche il comportamento della formica, costringendole ad alzare l'addome rendendolo più visibile. Il colore rosso inganna gli uccelli che le scambiano per frutti maturi e le mangiano. Gli escrementi degli uccelli vengono poi raccolti da altre formiche e dati come cibo ai piccoli, il che porta alla ulteriore diffusione del nematode.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|autore=Poinar G Jr., Yanoviak SP|anno=2008|titolo=''Myrmeconema neotropicum'' n. g., n. sp., a new tetradonematid nematode parasitising South American populations of ''Cephalotes atratus'' (Hymenoptera: Formicidae), with the discovery of an apparent parasite-induced host morph|rivista=Systematic Parasitology|volume=69|pp=
Le rane sudamericane della famiglia ''[[Dendrobatidae]]'' si nutrono soprattutto di formiche, e le tossine presenti nel loro strato cutaneo possono essere originate proprio dalle formiche ingerite.<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Caldwell JP|anno=1996 |titolo=The evolution of myrmecophagy and its correlates in poison frogs (Family Dendrobatidae) |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-zoology_1996-09_240_1/page/75|rivista=[[Journal of Zoology]] |volume=240 |numero=1 |pp=
Il rapporto tra molte specie di [[uccelli]] e altre di formiche non è ancora ben compreso ed è ancora in fase di studio. Un particolare comportamento da parte degli uccelli viene denominato "''anting''": alcuni di essi riposano all'interno dei formicai o raccolgono le formiche innestandole nelle loro ali e all'interno delle piume in modo che possano rimuovere gli [[Parassitismo#Ectoparassita|ectoparassiti]].
Infine [[formichieri]], [[pangolini]] e diverse specie di [[marsupiali]] in Australia si sono adattati in maniera particolare ad una dieta fatta quasi esclusivamente di formiche. Questi animali hanno lingue lunghe e appiccicose per catturare le formiche e forti artigli per rompere i formicai. Anche gli [[ursus arctos|orsi bruni]] si nutrono di formiche: una percentuale del 12%, del 16% e del 4% del loro volume fecale in primavera, estate e autunno, rispettivamente, si compone di formiche.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione |autore=Swenson JE, Jansson A, Riig R, Sandegren R |anno=1999 |titolo=Bears and ants: myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia |rivista=[[Canadian Journal of Zoology]] |volume=77 |numero=4 |pp=
=== Caratteristiche di alcune specie ===
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In [[Europa]] la specie più diffusa è probabilmente la formica rossa, che è considerata specie protetta in molte zone in quanto con la sua azione rimuove milioni di carcasse di insetti e rende fertile il terreno.
Di tutte le specie solo una trentina sono diffuse in tutto il mondo. Circa 4500 specie vivono nelle regioni tropicali ed equatoriali;
Le formiche più grosse vivono nei paesi caldi e sono predatrici e carnivore; appartengono alla sottofamiglia delle [[Ponerinae (zoologia)|Ponerine]]. Fra le [[Myrmicinae|Mirmicine]] si annovera la maggior parte delle specie presenti in Europa. Alle [[Dolichoderinae|Dolicoderine]] appartengono la ''[[Linepithema humile]]'' o formica argentina e varie specie di ''[[Tapinoma]]'' frequenti nei nostri giardini. Alla sottofamiglia delle [[Formicinae|Formicine]], appartengono le specie più evolute; sono diffuse anche nei paesi temperati e freddi. Si annoverano i generi ''[[Camponotus]]'', ''[[Myrmecocystus]]'' e ''[[Formica (zoologia)|Formica]]''.
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'''† Sottofamiglia [[Formiciinae]]'''
*''[[Formicium]]''
*''[[Titanomyrma]]'' {{zoo|Archibald et al.|2011}} †
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* ''[[Armania]]'' {{zoo|Dlussky|1983}} †
* ''[[Boltonimecia]]'' {{zoo|Borysenko|2017}} †
* ''[[Ceratomyrmex]]'' {{zoo|Perrichot et al.|2016}}
* ''[[Cretomyrma]]'' {{zoo|Dlussky|1975}}
* ''[[Gerontoformica]]'' {{zoo|Nel & Perrault|2004}} †
* ''[[Haidomyrmex]]'' {{zoo|Dlussky|1996}} †
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* il romanzo ''[[Fase IV]]'', di [[Barry N. Malzberg]] del [[1973]], [[trasposizione letteraria]] del film ''[[Fase IV: distruzione Terra]]'' di [[Saul Bass]];
* il romanzo ''Formiche'' di [[Bernard Werber]] del [[1991]];
* il romanzo ''[[Edward Osborne Wilson#Formiche in lotta tra fede e ateismo|Formicaio]]'' del biologo [[Edward Osborne Wilson]] del [[2010]]
* La trilogia fantasy Solenopsis, Kristallia e Neoterisma di Ilaria Baldanzi, ed. La Caravella Editrice 2022, 2023, 2024
=== Formiche nel cinema ===
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=== Formiche nella musica ===
=== Formiche nell’arte ===
Le formiche sono il principale soggetto nei disegni di [[Fabio Vettori]].
=== Formiche nella mitologia ===
Secondo la mitologia greca, alle formiche è legato il nome del popolo dei [[Mirmidoni]].
== Note ==
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