Polypodiopsida: differenze tra le versioni

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{{Tassobox

|nome = Felci vere

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|immagine = Polypodium vulgare 002.JPG

|didascalia = ''[[Polypodium vulgare]]''

<!-- CLASSIFICAZIONE -->
|dominio = [[Eukaryota]]

|regno = [[Plantae]]

|sottoregno = [[Tracheophyta]]

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* [[Gleicheniales]]

* [[Hymenophyllales]]

* [[Osmundales]]

* [[Schizaeales]]

* [[Salviniales]]

* [[Polypodiales]]

}}

Le '''felci vere''' ('''Polypodiopsida''' <small>[[Ferdinand August Maria Franz von Ritgen|Ritgen]], 1828</small>) sono un raggruppamento monofiletico diuna [[PlantaeClasse (tassonomia)|pianteclasse]] di [[Tracheobiontapiante vascolari]].<ref name=Smith2006>{{cita pubblicazione |autore=Smith A.R., Pryer K.M., Schuettpelz E., Korall P., Schneider H. & Wolf P.G |titolo=A classification for extant ferns |rivista=Taxon 2006; 55(3): 705–731 |url=https://sites.duke.edu/pryerlab/files/2017/12/smith-et-al-taxon-2006.original.pdf}}</ref> Rappresentano l'unica classe della [[Divisione (tassonomia)|divisione]] '''Polypodiophyta''' che, assieme alla divisione [[Lycopodiophyta]], formava l'ormai desueto raggruppamento [[Pteridophyta]].<ref name=PPGI/>

== Descrizione ==

[[File:Fern fronds - panoramio (985).jpg|sinistra|miniatura|Fronde di felce]]

{{F|piante|novembre 2016}}

[[File:Rumohra adiantiformis sori 01.jpg|sinistra|miniatura|Sori di ''[[Rumohra adiantiformis]]'']]

Le felci vere piante sono [[cormofite]]: sono costituite da un [[Fusto (botanica)|fusto]], vere [[Radice (botanica)|radici]] e [[foglie]], e posseggono un [[Tessuti vegetali|sistema vascolare]]. Sono difatti le prime piante terrestri che hanno cominciato a differenziare un sistema di trasporto dei fluidi, permettendo così un ulteriore accrescimento in altezza a differenza delle [[Bryophyta|briofite]] (muschi) che non sono riuscite ad affrancarsi totalmente dalla vita acquatica.

Le felci si differenziano dalle [[Bryophyta|briofite]] perché sono piante vascolari, cioè hanno tessuti specializzati che conducono acqua e sostanze nutritive, e perché hanno cicli di vita in cui lo [[sporofito]] ramificato è la fase dominante.<ref name=":03">{{Cita libro|titolo=The Ultimate Family Visual Dictionary|anno=2012|editore=[[DK Pub.]]|lingua=en|pp=118-121|ISBN=978-0-1434-1954-9}}</ref>

Le felci hanno [[Foglia|foglie]] complesse chiamate megafilli, che sono più complesse dei [[Microfillo|microfilli]] delle [[Lycopodiopsida|licofite]]. La maggior parte delle felci sono [[Polypodiidae|felci leptosporangiate]] che producono [[Testa di violino|teste di violino]] che si srotolano e si espandono formando [[Fronda (botanica)|fronde]].

Le felci vere sono organismi [[Aplodiplonte|aplodiplonti]] con alternanza di generazioni antitetiche eteromorfiche con netto predominio dello [[sporofito]] sul [[gametofito]]. In generale, lo sporofito è perenne, sebbene la parte visibile possa scomparire completamente nella stagione sfavorevole. Il gametofito d'altra parte, in generale, è effimero e deve essere legato all'acqua per la sua sussistenza e perché la riproduzione abbia successo. La pressione selettiva agisce principalmente sullo sporofito, essendo il gametofito il più evolutivamente conservato.

Le felci sono piante erbacee [[Pianta perenne|perenni]] e la maggior parte di esse non ha crescita [[legno]]sa.<ref>{{Cita libro|nome=James D.|cognome=Mauseth|titolo=Botany: an Introduction to Plant Biology|url=https://books.google.com/books?id=UEsBPPlxP7EC&pg=PA492|data=September 2008|editore=Jones & Bartlett Publishers|p=492|ISBN=978-1-4496-4720-9}}</ref> Quando è presente una crescita legnosa, questa si trova nel fusto.<ref name="Levyns-19662">{{Cita libro|nome=M. R.|cognome=Levyns|titolo=A Guide to the Flora of the Cape Peninsula|edizione=2nd Revised|anno=1966|editore=Juta & Company|OCLC=621340}}</ref> Il loro fogliame può essere [[Caducifoglio|deciduo]] o [[Pianta sempreverde|sempreverde]],<ref>{{Cita libro|nome=Helena|cognome=Fernández|nome2=Ashwani|cognome2=Kumar|nome3=Maria Angeles|cognome3=Revilla|titolo=Working with Ferns: Issues and Applications|url=https://books.google.com/books?id=smtpBM7UgXEC&pg=PA175|data=11 novembre 2010|editore=Springer|p=175|ISBN=978-1-4419-7162-3}}</ref> e alcune sono semi-sempreverdi a seconda del clima.<ref>{{Cita libro|nome=Larry|cognome=Hodgson|titolo=Making the Most of Shade: How to Plan, Plant, and Grow a Fabulous Garden that Lightens Up the Shadows|url=https://books.google.com/books?id=HDij6Fmk2MwC&pg=PA329|data=1º gennaio2005|editore=Rodale|p=329|ISBN=978-1-57954-966-4}}</ref> Come gli sporofiti delle piante da seme, quelli delle felci sono costituiti da steli, foglie e radici. Le felci differiscono dalle [[Spermatophyta|spermatofite]] in quanto si riproducono tramite [[Spora|spore]] piuttosto che tramite fiori e semi.<ref name="Levyns-19662"/> A differenza di quelli delle briofite, gli sporofiti delle felci sono organismi liberi e dipendono solo per un breve periodo dal [[gametofito]] materno.

Evolutivamente presentano alcune importanti differenze rispetto alle [[Bryophyta|briofite]]: compare la [[lignina]], presentano sporofiti ramificati con numerosi sporangi, le radici hanno funzione di assorbimento e il [[gametofito]] è ridotto rispetto allo [[sporofito]].

La parte [[verde]], [[Fotosintesi clorofilliana|fotosintetica]] della pianta, è tecnicamente un megafillo e nelle felci è spesso chiamata [[Fronda (botanica)|fronda]]. Le nuove foglie in genere si espandono attraverso lo srotolamento di una spirale stretta.<ref>{{Cita web|url=https://www.sunset.com/garden/flowers-plants/rediscover-ferns|titolo=Rediscover ferns|data=|accesso=27 novembre 2024|dataarchivio=30 ottobre 2021|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20211030104351/https://www.sunset.com/garden/flowers-plants/rediscover-ferns|urlmorto=sì}}</ref> Questo srotolamento della foglia è chiamato [[Vernazione|vernazione circinnata]]. Le foglie si dividono in due tipi: sporofilli e tropofilli: gli [[Sporofillo|sporofilli]] (foglie fertili) producono spore mentre i tropofilli (foglie sterili) no. Le spore della felce sono contenute negli [[Sporangio|sporangi]] che solitamente sono raggruppati a formare [[Soro (botanica)|sori]]. Gli sporangi possono essere ricoperti da un rivestimento protettivo chiamato [[Soro (botanica)|indusio]]. La disposizione degli sporangi è importante nella classificazione.<ref name="Levyns-19662"/>

A differenza di [[angiosperme]] e [[gimnosperme]], le felci non sono dotate di [[semi]] ma si diffondono nell'ambiente mediante [[spore]].

Nelle felci monomorfe, le foglie fertili e sterili hanno morfologicamente lo stesso aspetto ed entrambe sono in grado di effettuare la fotosintesi. Nelle felci emidimorfe solo una parte della foglia fertile è diversa dalle foglie sterili. Nelle felci dimorfiche (olomorfe), i due tipi di foglie sono morfologicamente distinti. Le foglie fertili sono molto più strette di quelle sterili e possono non avere alcun tessuto verde, come nelle [[Blechnaceae]] e nelle [[Lomariopsidaceae]].

La generazione più evidente è quella dello [[sporofito]] (2n), avente fronde erette, direttamente collegate ad un rizoide sotterraneo o strisciante, con radici avventizie.

Per quanto riguarda le fronde, queste presentano la tipica struttura che vede un rachide sorreggere le pinne, suddivise in pinnule.

Proprio sulla membrana inferiore delle fronde vengono a trovarsi gli [[sporangio|sporangi]], raggruppati sotto forma di "[[Soro (botanica)|sori]]", protetti da una membrana sottile, detta "indusio".

In seguito alla rottura dello sporangio, le spore si liberano nell'ambiente, e dalla loro germinazione si origina il [[gametofito]] (n).

Quest'ultimo, a differenza dello sporofito, ha vita effimera e presenta dimensioni ridotte, è formato da un singolo strato di cellule che macroscopicamente conferiscono una struttura laminare a forma di cuore.

L'anatomia delle foglie di felce può essere semplice o molto divisa. Le forme divise sono pennate, in cui i segmenti fogliari sono completamente separati l'uno dall'altro, o pennatifide (parzialmente pennate), in cui i segmenti fogliari sono ancora parzialmente collegati. Quando le fronde sono ramificate più di una volta, si può anche trattare di una combinazione di forme pennatifide e pennate. Se le foglie sono divise due volte, la pianta ha fronde bipennate, e fronde tripennate se si ramificano tre volte, e fino a fronde tetrapennate e pentapennate.<ref>{{Cita web|url=https://www.nzplants.auckland.ac.nz/en/about/ferns/structure/frond.html|titolo=Frond - The University of Auckland|sito=www.nzplants.auckland.ac.nz|accesso=27 novembre 2024}}</ref>

Di scarsa importanza economica, vengono coltivate principalmente come ornamentali.

Gli steli delle felci vengono spesso chiamati genericamente [[Rizoma|rizomi]], anche se solo in alcune specie crescono sottoterra. Le specie [[Piante epifite|epifite]] e molte di quelle terrestri hanno [[Stolone|stoloni]] striscianti fuori terra (ad esempio, le [[Polypodiaceae]]), e molti gruppi hanno tronchi semilegnosi eretti fuori terra (ad esempio, le [[Cyatheaceae]], felci arboree squamose). Queste possono raggiungere fino a 20 m di altezza in alcune specie (ad esempio, ''[[Sphaeropteris excelsa|Cyathea brownii]]'' sull'Isola [[Isola Norfolk|Norfolk]] e ''[[Cyathea medullaris]]'' in [[Nuova Zelanda]]).<ref>{{Cita libro|nome=Mark F.|cognome=Large|nome2=John E.|cognome2=Braggins|titolo=Tree Ferns|url=https://archive.org/details/treeferns00mark|data=2004|editore=Timber Press|p=|ISBN=0881926302|linkautore=John E. Braggins}}</ref>

Le radici sono strutture sotterranee non fotosintetiche che assorbono acqua e sostanze nutritive dal [[Suolo|terreno]] Sono sempre [[Radice fascicolata|fibrose]] e strutturalmente molto simili alle radici delle piante da seme.

[[File:Onoclea sensibilis 3 crop.JPG|sinistra|miniatura|Gametofito e sporofito di ''[[Onoclea sensibilis]]'']]

Come in tutte le piante vascolari, lo sporofito è la fase o [[Ciclo vitale aplodiplonte|generazione dominante nel ciclo vitale]]. Tuttavia, i [[Gametofito|gametofiti]] delle felci sono molto diversi da quelli delle piante da seme. Sono organismi liberi e assomigliano alle [[Marchantiophyta|epatiche]], mentre quelli delle piante da seme si sviluppano all'interno della parete delle spore e dipendono dallo sporofito genitore per la loro nutrizione. Un gametofito di felce è tipicamente costituito da:<ref name=":03"/>

* [[Protallo]] : struttura fotosintetica verde, dello spessore di una cellula, solitamente a forma di cuore o di rene, lunga 3–10&nbsp;mm e larga 2–8&nbsp;mm. Il protallo produce gameti mediante:

** [[Anteridio|Anteridi]]: piccole strutture sferiche che producono anterozoi [[Flagello (biologia)|flagellati]].

** [[Archegonio|Archegoni]]: struttura a forma di fiasco che produce un singolo [[Ovulo (botanica)|ovulo]] sul fondo, che viene raggiunto dal gametofito maschile nuotando lungo il collo.

* [[Rizoide|Rizoidi]] : strutture simili a [[Radice (botanica)|radici]] (non vere radici) costituite da singole cellule molto allungate, che assorbono acqua e [[Sale|sali]] minerali su tutta la struttura. I rizoidi ancorano il protallo al terreno.

== Riproduzione ==

Il ciclo di vita di una felce comprende due fasi, come nelle [[Lycopodiopsida|licofite]]. Nella prima fase, le spore vengono prodotte dagli [[Sporofito|sporofiti]] negli [[Sporangio|sporangi]], che sono raggruppati insieme nei sori sulla pagina inferiore delle fronde fertili. Nella seconda fase, le spore germinano in una struttura di breve durata ancorata al terreno tramite rizoidi chiamati [[Gametofito|gametofiti,]] che producono gameti. Quando una fronda fertile matura produce sori e vengono rilasciate le spore, queste si depositano sul terreno e producono [[Rizoide|rizoidi]], mentre la pianta si sviluppa in un [[protallo]]. Il protallo porta [[Anteridio|anteridi]] sferici che producono anterozoi e [[Archegonio|archegoni]] che rilasciano un singolo ovulo. L'anterozoo risale l'archegonio e feconda l'ovulo, dando origine a uno [[zigote]], che crescerà in uno sporofito separato, mentre il gametofito persiste brevemente come pianta libera.<ref name=":03"/>

== Distribuzione e habitat ==

Le felci sono molto diffuse nella loro distribuzione, con la massima concentrazione nelle zone tropicali e minore nelle zone artiche. La maggiore diversità si riscontra nelle foreste pluviali tropicali.<ref>{{Cita web|lingua=en|url=https://www.britannica.com/plant/fern|titolo=Fern {{!}} Description, Features, Evolution, & Taxonomy {{!}} Britannica|sito=www.britannica.com|accesso=27 novembre 2024}}</ref>

Tipiche di ambienti umidi, in particolare nelle regioni tropicali, sono molto presenti anche sul territorio italiano.

Le felci vivono in un'ampia varietà di [[habitat]], dalle remote altitudini delle [[Montagna|montagne]] alle aride pareti rocciose dei [[Deserto|deserti]], ai corsi d'acqua o ai campi aperti. In generale, si può pensare che le felci siano specializzate in habitat marginali, spesso riuscendo a prosperare in luoghi in cui vari fattori ambientali limitano il successo delle [[Angiosperme|piante da fiore]]. Esistono quattro tipi particolari di habitat in cui si trovano le felci: [[Foresta|foreste]] umide e ombrose, fessure nelle pareti rocciose, soprattutto quando riparate dal sole pieno, zone umide acide tra cui [[Torbiera|torbiere]] e [[Acquitrino|acquitrini]] e [[Albero|alberi]] tropicali, dove molte specie sono [[Piante epifite|epifite]].

== Tassonomia ==

La classe comprende i seguenti [[ordine (tassonomia)|ordini]] e [[famiglia (tassonomia)|famiglie]]:<ref name=PPGI>{{Cita pubblicazione|cognome=PPG I|data=2016-11|titolo=A community‐derived classification for extant lycophytes and ferns|rivista=Journal of Systematics and Evolution|volume=54|numero=6|pp=563–603563-603|lingua=en|accesso=6 novembre 2024-11-06|doi=10.1111/jse.12229|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jse.12229}}</ref>

:* sottoclasse [[Equisetidae]] <small>Warm.</small>

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::::* famiglia [[Davalliaceae]] <small>M.R.Schomb.</small>

::::* famiglia [[Polypodiaceae]] <small>J.Presl & C.Presl</small>

== Usi ==

Le felci non sono importanti dal punto di vista economico quanto le piante da seme, ma hanno un'importanza considerevole in alcune società. Alcune felci vengono utilizzate a scopo alimentare, tra cui i germogli di ''[[Pteridium aquilinum]]'', ''[[Matteuccia struthiopteris]]'' e ''[[Osmundastrum cinnamomeum]]''. Anche ''[[Diplazium esculentum]]'' è utilizzata nei tropici (ad esempio nel ''budu pakis'', un piatto tradizionale del [[Brunei]]) come alimento.<ref>{{Cita libro|titolo=Indigenous Fermented Foods of Southeast Asia|anno=2015}}</ref> I tuberi di ''[[Ptisana salicina]]'' sono un alimento tradizionale della [[Nuova Zelanda]] e del [[Oceania|Pacifico meridionale]]. I tuberi di felce venivano utilizzati come alimento già 30.000 anni fa in Europa.<ref>{{Cita web|lingua=en|autore=#author.fullName}|url=https://www.newscientist.com/article/dn19597-stone-age-humans-liked-their-burgers-in-a-bun/|titolo=Stone Age humans liked their burgers in a bun|sito=New Scientist|accesso=27 novembre 2024}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Anna|cognome=Revedin|nome2=Biancamaria|cognome2=Aranguren|nome3=Roberto|cognome3=Becattini|data=2 novembre 2010|titolo=Thirty thousand-year-old evidence of plant food processing|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=107|numero=44|pp=18815-18819|accesso=27 novembre 2024|doi=10.1073/pnas.1006993107|url=https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1006993107}}</ref>

Le felci del genere ''[[Azolla]]'' vengono utilizzate come fertilizzante biologico nelle risaie del sud-est asiatico, sfruttando la loro capacità di [[Azotofissazione|fissare l'azoto]] presente nell'aria in composti che possono poi essere utilizzati da altre piante.

Molte felci vengono coltivate in [[orticoltura]] come piante da giardino, per il loro [[foglia]]me e come [[Pianta da appartamento|piante da appartamento]], in particolare ''[[Nephrolepis exaltata]]'' e altri membri del genere ''[[Nephrolepis]]''. Anche ''[[Asplenium nidus]]'' è popolare, così come le specie del genere ''[[Platycerium]]''. Anche le felci perenni piantate nei giardini dell'emisfero settentrionale hanno un seguito considerevole.<ref>{{Cita web|lingua=en|url=https://extension.sdstate.edu/ferns-classic-shade-garden-plant|titolo=Ferns: A Classic Shade Garden Plant|sito=extension.sdstate.edu|accesso=27 novembre 2024}}</ref>

Diverse felci sono [[piante infestanti]] nocive o [[Specie alloctona|specie invasive]]. Esempi includono ''[[Lygodium japonicum]]'', ''[[Onoclea sensibilis]]'' e ''[[Salvinia molesta]]'', una delle peggiori piante infestanti acquatiche del mondo.<ref>{{Cita libro|nome=Robbin|cognome=Moran|titolo=A Natural History of Ferns|url=https://archive.org/details/naturalhistoryof0000mora|anno=2004|editore=Timber Press|ISBN=0-88192-667-1}}</ref>

== Note ==