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{{Tassobox

|nome=Citello della Columbia

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|statocons_ref=<ref name="IUCN"/>

|immagine=[[File:Urocitellus columbianus Alberta Martybugs.jpg|230px]]

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<!-- CLASSIFICAZIONE -->

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<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE: -->

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<!-- NOMENCLATURA TRINOMIALE: -->

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<!-- ALTRO: -->

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Il '''citello della Columbia''' ('''''Urocitellus columbianus''''' [{{zoo|[[George Ord|Ord]]|11815}}]) è una specie di [[Rodentia|roditore]] diffusa in alcune regioni del [[Canada]] e degli [[Stati Uniti d'America|Stati Uniti]] nord-occidentali. È il secondo membro per dimensioni del genere ''[[Urocitellus]]'', che fa parte della tribù [[Marmotini]], insieme a marmotte, tamia, cani della prateria e altri scoiattoli di terra [[Olartico|olartici]]. Questi citelli hanno una corporatura robusta, con pelliccia corta e densa, tipicamente fulva sul dorso del naso. Gli incontri sociali talvolta iniziano con un comportamento simile al «baciarsi», mentre l'attività più comune quando si trovano in superficie è restare eretti in posizione vigile. Vivono in ambienti montuosi e altipiani delle regioni settentrionali, e vanno in letargo per 8-9 mesi l'anno, rifugiandosi in tane che possono essere utilizzate per molti anni consecutivi. Al momento della riemersione in primavera, appaiono notevolmente emaciati. Il citello della Columbia attirò per la prima volta l'attenzione della comunità scientifica grazie agli scritti prodotti da [[Spedizione di Lewis e Clark|Lewis e Clark]], mentre nel XXI secolo la genetica molecolare ne ha ulteriormente chiarito le relazioni con altre specie strettamente affini.

== Anatomia ==

=== Anatomia esterna ===

Il calamaro gigante presenta un capo cilindrico che può raggiungere una lunghezza di circa un metro. Questo è collegato al resto del corpo tramite una sorta di «collo» dotato di un collare, una struttura ad anello chiusa dorsalmente da una [[Tessuto cartilagineo|cartilagine]]. Attorno alla bocca si dispone una corona di otto robuste braccia muscolari e due [[Tentacolo|tentacoli]] sottili ma molto lunghi, anch'essi dotati di muscolatura. Questi arti si diramano dall'estremità anteriore del capo, formando una configurazione caratteristica. Nei giovani esemplari, le braccia hanno una lunghezza proporzionata rispetto al corpo, mentre negli adulti risultano significativamente più corte rispetto ai tentacoli. Un singolo braccio può raggiungere una circonferenza di 50 centimetri alla base e una lunghezza complessiva di tre metri. La superficie interna delle braccia è rivestita da membrane protettive sottili, delicate e talvolta frastagliate, che incorniciano due file di ventose. Queste ultime diminuiscono gradualmente di dimensione man mano che si avvicinano all'estremità del braccio, riducendosi infine a piccole protuberanze.<ref name=SA>{{cita pubblicazione | autore=[[Clyde Roper|Clyde F. E. Roper]] e Kenneth J. Boss | anno=1982 | titolo=The Giant Squid | url=https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/11334/iz_roper_1982.pdf | rivista=Scientific American | editore=W. H. Freeman and Company | volume=246 | numero=4 | pp=96–105 | doi=10.1038/scientificamerican0482-96 | urlarchivio=https://web.archive.org/web/20190423025041/https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/11334/iz_roper_1982.pdf | urlmorto=no}}</ref>

== Descrizioni ==

Nei maschi, le due braccia ventrali sono [[Ectocotile|ectocotilizzate]], ovvero specializzate per facilitare la [[fecondazione]] delle uova. Durante l'[[Accoppiamento (zoologia)|accoppiamento]], il maschio utilizza queste braccia per trasferire le [[Spermatoforo|spermatofore]] alla femmina. Nella porzione distale, le braccia presentano due file di cuscinetti rettangolari separati da un solco profondo, in continuità con le file di ventose.<ref name=SA/>

Il citello della Columbia è tra i membri più grandi del suo genere, superato solo dal [[Urocitellus parryii|citello di Parry]].<ref name=r2>{{cita|Elliott e Flinders, 1991|p. 1}}.</ref> Ha una struttura corporea robusta e compatta, con una lunghezza totale di 325-410 mm, di cui 80-116 mm costituiti dalla coda. Le zampe posteriori misurano tra i 47 e i 57 mm, mentre l'orecchio è lungo tra i 16 e i 22,5 mm.

La pelliccia è densa e relativamente corta. Sul muso è presente una tipica colorazione bronzea che attraversa il dorso del naso. La pelliccia lungo dorso, zampe e piedi assume tonalità cannella, più scura vicino al corpo. Attorno agli occhi vi è un anello di pelliccia beige chiaro o fulvo chiaro. Sul collo, ai lati delle guance, il pelo è grigio. I fianchi possono essere beige chiaro o grigiastri. La coda è più scura, con sottopelo scuro e alcune macchie beige più chiare sopra, mentre inferiormente varia dal grigio scuro al bianco grigiastro.<ref name=r2/> La [[Muta (biologia)|muta]] avviene diffusamente, senza linee di separazione nette.<ref name=r2/>

I tentacoli, utilizzati per immobilizzare la preda con un movimento simile alla chiusura di un paio di pinze, hanno una circonferenza di circa 25 centimetri alla base e possono superare i 10 metri di lunghezza. La base del tentacolo è priva di ventose, ma verso l'estremità compaiono ventose e bottoni adesivi alternati. Man mano che si procede verso la parte distale, il tentacolo si espande leggermente e ospita quattro file di ventose dentellate, con quelle mediane che possono avere un diametro fino a 5,2 centimetri, pari a due volte e mezza quello delle ventose marginali più piccole. L'apice del tentacolo, appuntito e sottile, è ricoperto da centinaia di minuscole ventose.<ref name=SA/>

[[File:Columbian Ground Squirrel Roger's Pass.jpg|thumb|left|Un esemplare all'ingresso della tana]]

Sono state descritte due sottospecie, con alcune differenze di aspetto. Rispetto a ''U. c. columbianus'', la popolazione ''U. c. ruficaudus'' presenta una coda più rossiccia e meno grigia sulla superficie superiore. I lati del muso e della gola hanno anch'essi una tonalità rossastra più accentuata. Anche zampe e piedi risultano più scuri.<ref name=r2/> Il cranio di ''U. c. ruficaudus'' è più largo, con arcate zigomatiche più robuste.<ref name=r2/>

Sono stati osservati diversi esemplari [[Albinismo|albini]]. Un citello albino venne catturato vivo da uno studente vicino a Pullman, Washington, nel 1932, in un campo di erba medica. Questo animale aveva pelo bianco e occhi rosa. Uno zoologo dichiarò l'intenzione di mantenerlo vivo per studiare i modelli di ereditarietà genetica.<ref name=r3>{{cita|Svihla, 1932}}.</ref> L'anno successivo, lo stesso studioso riferì di aver trovato altri tre giovani albini nella medesima area.<ref name=r4>{{cita|Svihla, 1933}}.</ref> Circa 30 anni prima erano state raccolte altre due pelli di esemplari albini, sempre nei pressi di Pullman. Si ipotizzò che il carattere recessivo dell'albinismo persistesse localmente, manifestandosi a intervalli sporadici.<ref name=r3/>

Le ventose, dalla forma di coppetta, sono montate su peduncoli muscolari mobili. Il bordo di ciascuna ventosa è dotato di un anello dentellato di [[chitina]], che assicura una salda presa sulla preda. A differenza di altre specie di calamari oceanici, il calamaro gigante non presenta uncini specializzati al posto delle ventose. Cicatrici prodotte da queste ventose sono state trovate sulla pelle e nello stomaco dei [[Physeter macrocephalus|capodogli]]. Tuttavia, alcune stime esagerate hanno sovrastimato il diametro di queste cicatrici, talvolta fino a 20 centimetri, portando a calcoli errati sulla lunghezza massima dei calamari giganti. I dati più affidabili indicano che il diametro medio delle ventose sulle braccia è di 2,5 centimetri, mentre il diametro massimo, osservato sull'estremità clavata dei tentacoli, è di 5,2 centimetri.<ref name=SA/>

== Distribuzione e habitat ==

Il [[Mantello (biologia)|mantello]] del calamaro gigante ha una forma conica che si restringe progressivamente fino a terminare in una coda appuntita. Negli esemplari adulti, oltre le pinne, si sviluppa un breve e robusto prolungamento simile a una coda, assente nei giovani individui. Le pinne, sebbene flessibili, non sono particolarmente muscolose, il che suggerisce che la loro principale funzione sia quella di agire come organi stabilizzatori durante il movimento.<ref name=SA/>

Il citello della Columbia si trova nelle regioni occidentali del Nord America.<ref name="IUCN"/> È presente lungo le [[Montagne Rocciose]], a partire dal Canada occidentale, nell'Alberta occidentale e nel sud-est della Columbia Britannica.<ref name=r2/> Si trova inoltre nelle regioni occidentali del Montana, attraversando l'Idaho centrale e raggiungendo le aree settentrionali e orientali dello stato di [[Washington (stato)|Washington]].<ref name="IUCN"/> È presente anche nelle pianure della parte orientale dello stato di Washington. In Oregon, si trova nelle zone montuose nella parte centro-orientale dello stato. Questi animali vivono ad altitudini comprese tra i 210 e i 2.440 metri.<ref name=r2/>

La documentazione fossile nota del citello della Columbia comprende esemplari recuperati dal sito fossile di Wasden (Owl Cave), nella [[contea di Bonneville]], Idaho.<ref name=r5>{{cita|Kurtén e Anderson, 1980|p. 215}}.</ref> I fossili provenienti da questo sito risalgono al tardo [[Pleistocene]] (Rancholabreano).<ref name=r6>{{cita|Kurtén e Anderson, 1980|p. 62}}.</ref> Il sito si trova ad un'altitudine di 1.584 metri.<ref name=r6/> I fossili di piccoli mammiferi rinvenuti in questo sito sono principalmente attribuiti alla predazione da parte di gufi.<ref name=r7>{{cita|Kurtén e Anderson, 1980|pp. 62-63}}.</ref>

Ventralmente, all'estremità anteriore del mantello, dietro il capo, si trova un organo muscolare noto come [[Sifone (anatomia)|imbuto]], una modificazione evolutiva del piede tipico dei molluschi. Questo organo permette al calamaro gigante di muoversi a reazione, espellendo getti d'acqua dalla [[cavità palleale]], delimitata dal mantello. L'imbuto è estremamente mobile, consentendo al calamaro di muoversi rapidamente in tutte le direzioni: avanti, indietro, verso l'alto, verso il basso e lateralmente. Al suo interno è presente una valvola che impedisce il riflusso dell'acqua tra un getto e l'altro, garantendo un'efficace propulsione. Inoltre, alla base dell'imbuto, su entrambi i lati, si trovano scanalature cartilaginee che si incastrano in nervature corrispondenti sulla superficie interna del mantello durante l'espulsione dell'acqua. Questo sofisticato meccanismo di chiusura assicura che l'acqua venga convogliata interamente attraverso l'imbuto, evitando dispersioni verso il capo.<ref name=SA/>

La distribuzione del citello della Columbia in Oregon è stata valutata sulla base di esemplari raccolti in 71 località. Oltre il 98% degli esemplari proveniva dall'ecoregione delle [[Foreste delle Blue Mountains|Blue Mountains]],<ref name=r8>{{cita|Verts e Carraway, 1998|p. 24}}.</ref> che include le catene montuose [[Wallowa Mountains|Wallowa]] e [[Blue Mountains (Nord-ovest Pacifico)|Blue Moutains]].<ref name=r9>{{cita|Verts e Carraway, 1998|p. 188}}.</ref> Gli esemplari restanti provengono dagli altipiani di Owyhee.<ref name=r8/>

Il calamaro gigante è dotato di una struttura interna traslucida chiamata [[Gladio (cefalopodi)|gladio]] o penna, che rappresenta il residuo evolutivo di un'antica conchiglia calcarea interna, ancora presente in forme più primitive di cefalopodi come la seppia. Questo gladio è situato in una tasca all'interno della muscolatura del mantello e si estende dorsalmente dal bordo anteriore del mantello fino alla sua estremità posteriore. La sua funzione principale è quella di fornire un supporto strutturale al lungo corpo del calamaro e di servire come punto di ancoraggio per determinati muscoli, contribuendo alla stabilità e alla mobilità dell'animale.<ref name=SA/>

== Biologia ==

Il tegumento pluristratificato che ricopre il corpo, il capo e le braccia presenta una colorazione che varia dal porpora scuro al marrone sul lato dorsale, con tonalità più chiare sul lato ventrale. Le superfici laterali delle braccia mostrano una colorazione più intensa rispetto a quelle dorsali e ventrali. Questo colore è determinato sia da una pigmentazione di fondo sia dalla presenza di [[cromatofori]], cellule specializzate contenenti pigmenti, che possono espandersi o contrarsi per modificare la colorazione del tegumento. Nel caso del calamaro gigante, i cromatofori probabilmente consentono di adattare la colorazione a esigenze comportamentali o alla quantità di luce che penetra nelle profondità marine. Una caratteristica insolita per i calamari oceanici è la scura pigmentazione rossastra presente sulla superficie interna del mantello e su parte dei visceri. Non sono stati identificati [[Fotoforo|fotofori]], ossia organi bioluminescenti.<ref name=SA/>

[[File:Urocitellus columbianus burrow diagram.svg|thumb|left|Schema della tana del citello della Columbia]]

In Alberta, i citelli della Columbia restano in letargo circa 250 giorni all'anno, con solo 69-94 giorni di attività osservati. Il periodo di attività varia a seconda del clima locale, così come delle differenze comportamentali tra individui di diverso sesso ed età.<ref name=r10>{{cita|Verts e Carraway, 1998|p. 189}}.</ref> Ogni gruppo di sesso ed età va in letargo a profondità differenti nel terreno e inizia il letargo quando la temperatura del suolo nelle rispettive tane raggiunge il valore massimo.<ref>{{cita pubblicazione | autore=P. J. Young | data=luglio 1990 | titolo=Hibernating patterns of free-ranging Columbian ground squirrels | url=http://link.springer.com/10.1007/BF00317201 | rivista=Oecologia | volume=83 | numero=4 | pp=504-511 | doi=10.1007/BF00317201 | pmid=28313184 | bibcode=1990Oecol..83..504Y | issn=0029-8549}}</ref> Durante il letargo, i citelli assumono una posizione verticale, rannicchiati in una palla compatta. La loro temperatura corporea cala notevolmente, il battito cardiaco rallenta, e la respirazione diviene quasi impercettibile.<ref name=r12>{{cita|Shaw, 1918}}.</ref> Il primo gruppo a riemergere in superficie è quello dei maschi adulti, probabilmente a causa della necessità di rigenerare i testicoli per la stagione riproduttiva, dato che in molti citelli è stato osservato che durante il letargo i testicoli si riducono in dimensione e smettono di produrre spermatozoi.<ref>{{cita pubblicazione | autore=Brian M. Barnes, Maria Kretzmann, Paul Licht e Irving Zucker | data=1 dicembre 1986 | titolo=The Influence of Hibernation on Testis Growth and Spermatogenesis in the Golden-Mantled Ground Squirrel, Spermophilus Lateralis1 | rivista=Biology of Reproduction | volume=35 | numero=5 | pp=1289-1297 | doi=10.1095/biolreprod35.5.1289 | pmid=3828438 | issn=0006-3363}}</ref><ref>{{cita libro | autore=B. J. Verts e Leslie N. Carraway | url=https://www.worldcat.org/oclc/47011896 | titolo=Land mammals of Oregon | anno=1998 | editore=University of California Press | isbn=978-0-520-92031-6 | città=Berkeley | oclc=47011896}}</ref> Seguono poi le femmine adulte, i giovani di un anno (''yearlings''), e infine i giovani nati nell'anno precedente (''juveniles''). Gli animali che vivono ad altitudini e latitudini maggiori emergono più tardi.<ref name=r10/> Alle quote più basse emergono dal letargo e iniziano la stagione riproduttiva più precocemente.<ref name=r12/>

Essi allevano una sola cucciolata all'anno. I piccoli nascono nudi, ciechi e privi di denti. Dopo 5-6 giorni, il loro peso raddoppia. Intorno al dodicesimo giorno sono ricoperti da pelo scuro e setoso. Verso il diciassettesimo giorno, i loro occhi iniziano ad aprirsi. Possono emergere alla luce solare all'esterno della tana intorno al 21°-24° giorno. Dopo quattro settimane sono completamente in grado di lasciare il nido.<ref name=r12/>

Gli occhi del calamaro gigante sono straordinariamente grandi, con un diametro che può raggiungere i 25 centimetri, rendendoli i più grandi del regno animale, addirittura più grandi di un faro d'automobile. Questi occhi, posizionati lateralmente sul capo, hanno una forma circolare e sono dotati di un [[cristallino]] regolabile e un'[[Iride (anatomia)|iride]] scura. Curiosamente, manca la [[cornea]], una caratteristica insolita rispetto ad altri animali. Le dimensioni e la struttura degli occhi del calamaro gigante sono probabilmente adattamenti per la visione nelle profondità marine, dove la luce è estremamente limitata.<ref name=SA/>

Prima del loro primo letargo, i giovani citelli della Columbia hanno solo poche settimane a disposizione per svezzarsi dal latte materno.<ref>{{cita pubblicazione | autore=P. J. Young | data=luglio 1990 | titolo=Hibernating patterns of free-ranging Columbian ground squirrels | url=http://link.springer.com/10.1007/BF00317201 | rivista=Oecologia | volume=83 | numero=4 | pp=504-511 | doi=10.1007/BF00317201 | pmid=28313184 | bibcode=1990Oecol..83..504Y | issn=0029-8549}}</ref> Per questo motivo, i 27 giorni di allattamento rappresentano la loro principale occasione per accumulare le riserve energetiche necessarie per sopravvivere al letargo.<ref>{{cita pubblicazione | autore=J. O. Murie | data=26 maggio 1992 | titolo=Predation by Badgers on Columbian Ground Squirrels | url=https://academic.oup.com/jmammal/article-lookup/doi/10.2307/1382073 | rivista=Journal of Mammalogy | volume=73 | numero=2 | pp=385-394 | doi=10.2307/1382073 | jstor=1382073 | issn=1545-1542}}</ref> La composizione della maggior parte delle sostanze nutritive nel latte materno varia durante l'allattamento; il cambiamento più significativo riguarda il calcio, la cui concentrazione aumenta tipicamente del 134% dal periodo iniziale fino al suo picco (circa 17 giorni [[Puerperio|dopo il parto]]).<ref>{{cita pubblicazione | autore=Amy L. Skibiel e Wendy R. Hood | data=febbraio 2013 | titolo=Milk composition in a hibernating rodent, the Columbian ground squirrel ( Urocitellus columbianus ) | rivista=Journal of Mammalogy | volume=94 | numero=1 | pp=146-154 | doi=10.1644/1-MAMM-A-078.1 | issn=0022-2372}}</ref>

=== Bocca ===

La bocca del calamaro gigante si trova al centro della corona di braccia ed è dotata di robuste mascelle chitinose, inserite in una potente massa muscolare. Queste mascelle possono ruotare e protendersi in avanti, consentendo al calamaro di ridurre la preda in pezzi sufficientemente piccoli da poter essere inghiottiti. La struttura delle mascelle, simile a un becco di pappagallo, può superare i 15 centimetri di lunghezza ed è composta da due parti: una superiore e una inferiore. La mascella superiore, caratterizzata da un rostro appuntito orientato ad angolo acuto, forma un margine tagliente con la mascella inferiore, che presenta un rostro più corto e smussato con espansioni arrotondate simili ad ali. Analizzando la forma e le caratteristiche delle mascelle, è possibile identificare la specie di calamaro, anche nei resti digeriti trovati nello stomaco di cetacei o nelle parti inglobate nell'[[ambra grigia]]. Questa sostanza, simile a cera, è prodotta dai capodogli per espellere i becchi di calamaro, che non riescono a digerire.<ref name=SA/>

Il mammalogo [[Vernon Orlando Bailey]] esaminò una tana di citello della Columbia situata a un'altitudine di circa 2.100 metri vicino al Piegan Pass nel [[Parco nazionale dei ghiacciai (Stati Uniti d'America)|Glacier National Park]]. Alla fine di luglio, una femmina adulta fu osservata mentre portava quotidianamente terra fresca all'ingresso della tana. Dopo la rimozione dell'animale, la tana fu scavata per esaminarne la struttura interna. Il cumulo di terra all'ingresso ammontava approssimativamente a 0,030 m³. Il terreno accumulato era di date differenti, poiché gli strati inferiori risultavano compattati da stagioni precedenti. La tana aveva questo ingresso principale e due ingressi alternativi nascosti alla vista esterna, probabilmente utilizzati come vie di fuga in caso di predatori. I tunnel principali avevano un diametro di circa 89 mm. Lungo la tana erano presenti diverse camere, probabilmente destinate allo stoccaggio temporaneo della terra scavata o come rifugio in caso di pericolo. A circa 2,4 metri dall'ingresso, era stato costruito un nido realizzato con foglie della «''glacier grass''» (''[[Luzula parviflora]]''), un'erba abbondante nella zona. Nel nido erano presenti erbe di età differenti, suggerendo che fosse stato utilizzato durante stagioni precedenti. In una camera adiacente, più in profondità, vi era un vecchio nido abbandonato, parzialmente riempito di escrementi, che apparentemente veniva usato dal citello come latrina.<ref name=r18>{{cita|Bailey e Bailey, 1918|pp. 47-48}}.</ref>

La [[radula]], tipica lingua multidentata dei molluschi, è una struttura composta da un lungo nastro di cuticola su cui si trovano file trasversali di denti chitinizzati con cuspidi di forme diverse. Nel calamaro gigante, la radula è relativamente piccola rispetto alle dimensioni dell'animale, ma rimane impressionante se confrontata con quella di altri molluschi: misura circa 10 centimetri di lunghezza e poco più di 10 millimetri di larghezza. Ogni fila della radula presenta un dente centrale tricuspidato, affiancato da tre denti più piccoli su ciascun lato. Dopo essere stato ridotto in pezzi dalle mascelle, il cibo viene spinto nella cavità boccale dai movimenti rapidi della radula. Inoltre, la faringe è rivestita da una cuticola con dentelli inclinati all'indietro (denti faringei), che agevolano l'ingestione e indirizzano il cibo verso il canale alimentare per la digestione.<ref name=SA/>

[[File:Urocitellus columbianus.jpg|thumb|Standing at attention]]

La presenza di due tipi di ingresso della tana è stata notata anche da altri osservatori: un tipo di apertura era piccolo e dello stesso diametro del tunnel, l'altro più grande e a forma di imbuto.<ref name=r19>{{cita|Elliott e Flinders, 1991|p. 3}}</ref> La quantità di terra scavata annualmente è stimata tra i 4 e i 12 kg, con una costruzione annuale di tunnel che varia dai 4 ai 7 metri. La costruzione di una nuova tana comporta lo scavo di 25-50 kg di terra.<ref name=r19/>

Le attività più comuni dei citelli della Columbia quando sono in superficie includono stare in posizione vigile eretta, nutrirsi e prendersi cura del proprio pelo (''grooming'').<ref name=r10/> Passano più tempo in posizione vigile rispetto ad altre attività. I comportamenti aggressivi sono più frequentemente osservati nei maschi adulti, soprattutto all'inizio della stagione.<ref name=r10/> I loro schemi di attività dipendono dal clima e dalla luminosità ambientale, evitando giorni nuvolose, venti freddi e cattivo tempo. Emergono dalle tane circa un'ora prima dell'alba e tornano al tramonto. Sono attivi durante le ore più calde della giornata, ma più frequentemente si osservano intorno a metà mattina.<ref name=r12/>

=== Apparato digerente e respiratorio ===

Il cibo ingerito dal calamaro gigante viene spinto lungo un [[esofago]] muscolare attraverso contrazioni peristaltiche fino a raggiungere lo [[stomaco]], dotato di spesse pareti, e successivamente il cieco, una struttura collegata allo stomaco. La digestione è supportata da enzimi digestivi, secreti da grandi ghiandole salivari, da una [[Epatopancreas|ghiandola digestiva]] (simile a un fegato) situata in posizione mediale, e dal pancreas, posizionato anteriormente. Il processo di assimilazione dei nutrienti avviene principalmente nel cieco. I materiali di scarto, invece, proseguono lungo un breve intestino e un retto, che si apre in prossimità dell'imbuto. Da lì, i rifiuti vengono espulsi insieme all'acqua, sfruttando lo stesso meccanismo di espulsione già descritto per il movimento del calamaro.

Quando i citelli della Columbia si incontrano tra loro, spesso si toccano reciprocamente la bocca e il naso, compiendo un atto simile a un bacio. Questi saluti durano da 1 a 5 secondi e possono precedere altre interazioni sociali, inclusa l'attività sessuale.<ref name=r10/>

Il calamaro gigante respira attraverso un paio di lunghe branchie, ognuna delle quali è dotata di numerose lamelle (spesso più di cento). Queste lamelle costituiscono la struttura principale per lo scambio di [[ossigeno]] e [[anidride carbonica]], garantendo una respirazione efficiente anche nelle profondità oceaniche. Un'altra caratteristica distintiva dei calamari è la tasca del nero, presente anche nel calamaro gigante. In questo caso, la tasca è particolarmente grande e allungata, con un lungo dotto che si collega al retto. L'inchiostro prodotto, di colore nero e consistenza mucosa, viene espulso attraverso l'imbuto. Si ritiene che questa emissione abbia una funzione difensiva: l'inchiostro, una volta rilasciato, forma una nube scura che può assumere una forma simile a quella del calamaro, confondendo i predatori e permettendo all'animale di fuggire.<ref name=SA/>

[[Clinton Hart Merriam|C. Hart Merriam]], scrivendo nel 1891, riportò osservazioni locali sul comportamento di questi citelli in Idaho. Se disturbati fuori dalla tana, si ergevano in posizione vigile, osservando fino a quando qualcuno non si avvicinava a pochi metri, poi correvano rapidamente verso la tana emettendo fischi e squittii. Gli abitanti locali li chiamavano ''Seven sleepers'' («sette dormienti») perché trascorrevano circa sette mesi all'anno sottoterra. Vennero descritti come ben forniti di grasso al momento di entrare in letargo, ma molto magri e deboli quando riemergevano la primavera successiva. I cumuli di terra scavati dai citelli avevano un'altezza compresa tra 7 a 25 cm di altezza. Le tane scendevano verticalmente per 46-61 cm.<ref name=r20>{{cita|Merriam, 1891|p. 40}}.</ref>

=== Apparato riproduttore ===

Una femmina di calamaro gigante può produrre un numero impressionante di uova, caratterizzate da un colore biancastro e da dimensioni relativamente piccole. Le uova misurano tra 0,5 e 1,4 millimetri in lunghezza e tra 0,3 e 0,7 millimetri in diametro. In un caso documentato, una femmina trasportava oltre 5 chilogrammi di uova, corrispondenti a circa un milione di unità. L'apparato riproduttivo della femmina è progettato per supportare una produzione così massiccia di uova, adattandosi alle esigenze di riproduzione in un ambiente marino profondo e sfidante.<ref name=SA/>

== Ecologia ==

L'apparato riproduttivo della femmina di calamaro gigante comprende un unico ovaio, situato posteriormente in posizione mediana nella massa viscerale, e un paio di ovidotti convoluti, attraverso i quali le uova mature passano nella [[cavità palleale]]. Qui, le uova vengono avvolte da una massa gelatinosa prodotta da grandi ghiandole nidamentali, che svolgono un ruolo chiave nella protezione delle uova. Non si conoscono con certezza il luogo e le modalità della fecondazione, ma si presume che questa avvenga quando le uova mature fuoriescono dagli ovidotti. Non è ancora chiaro se le uova fecondate galleggino libere nell'oceano o vengano fissate al fondale, ma è probabile che, come altre specie di calamari oceanici, esse formino grandi masse gelatinose galleggianti. A differenza di molte specie di calamari che vivono in acque basse, le femmine di ''Architeuthis dux'' non possiedono una tasca per le spermatofore sotto la bocca. Inoltre, mentre in altre specie di calamari oceanici il maschio spesso deposita le spermatofore direttamente nella cavità palleale della femmina, questo comportamento non è stato osservato nel calamaro gigante. Questi aspetti rimangono ancora poco chiari e oggetto di studio.<ref name=SA/>

[[File:Squirrel Posing at Logan Pass.jpg|thumb|left|Squirrel posing at Logan Pass]]

I citelli della Columbia vivono in colonie distribuite in modo discontinuo all'interno del loro areale. Sono presenti in habitat alpini e subalpini, ai margini di prati o su cumuli rialzati dove si verificano inondazioni stagionali. Non si trovano frequentemente in ambienti rocciosi, praterie alpine sassose (''fellfield''), lande di erica (''heather'') o aree erbose alpine (''herbfield'') come invece avviene in prati e praterie. Possono anche occupare habitat disturbati, incluse le aree disboscate. In zone in cui [[Simpatria|coabitano]] con il citello di Belding (''[[Urocitellus beldingi]]''), occupano le aree con altitudine maggiore e clima più umido. Il citello di Belding preferisce invece regioni più secche e caratterizzate da vegetazione arbustiva di artemisia.<ref name=r19/> In Oregon, il citello della Columbia si trova principalmente nelle Blue Mountains, insieme ad altri mammiferi caratteristici tra cui: il toporagno montano (''[[Sorex monticolus]]''), il citello di Belding (''[[Urocitellus beldingi]]''), lo scoiattolo rosso (''[[Tamiasciurus hudsonicus]]''), il gopher del nord (''Thomomys talpoides''), il campagnolo rossastro del nord (''Clethrionomys gapperi'') e lo zapo occidentale (''[[Zapus princeps]]'').<ref name=r21>{{cita|Verts e Carraway, 1998|p. 33}}.</ref>

Non è nota alcuna descrizione di predazione da parte dei citelli della Columbia verso altri vertebrati. Tuttavia, è stato osservato il cannibalismo. In alcuni casi, le femmine adulte possono anche uccidere i piccoli. È stato ipotizzato che specie simpatriche, come il gopher del nord, il peromisco cervo (''[[Peromyscus maniculatus]]'') e l'arvicola della Pennsylvania (''[[Microtus pennsylvanicus]]''), possano sfruttare o depredare tane già fornite di provviste. Nel 1985 furono riportate osservazioni relative a possibili uccisioni di arvicole della Pennsylvania da parte dei citelli della Columbia. Tali uccisioni non sembravano motivate dalla predazione, ma piuttosto dalla difesa del territorio e delle risorse.<ref name=r22>{{cita|Harris, 1985}}.</ref>

I maschi del calamaro gigante si distinguono esternamente dalle femmine grazie alle loro due braccia ectocotilizzate, specializzate per il trasferimento dello sperma durante la riproduzione. Internamente, il [[testicolo]] è una massa bianca e filamentosa situata posteriormente all'interno della massa viscerale. Le [[Spermatoforo|spermatofore]], tubicini allungati contenenti [[sperma]], vengono prodotte da un complesso apparato spermatoforale, localizzato sul lato sinistro del corpo, anteriormente rispetto al testicolo. Questo apparato elabora e prepara le spermatofore per il trasferimento durante l'accoppiamento.<ref name=SA/>

Le densità delle popolazioni risulta più alta nei «terreni agricoli di fondo valle» rispetto ai «campi di grano». Nell'Idaho subalpino è stata rilevata una densità di 35 individui per ettaro. In Alberta, la densità di giovani è stata stimata tra 5 e 20 per ettaro, mentre per gli individui più anziani la stima varia da 12 a 16 per ettaro.<ref name=r19/>

La lunga tasca spermatoforale, spesso denominata anche tasca di Needham in onore di [[John Turberville Needham]] che la descrisse, è una struttura con pareti sottili situata lungo il lato sinistro dell'intestino nella cavità palleale, attaccata alla massa viscerale. Alla base della tasca si trova una vescicola seminale, che svolge un ruolo importante nel trattenere e organizzare le spermatofore. Questa tasca può raggiungere dimensioni impressionanti, arrivando fino a un metro di lunghezza, e funge da camera di immagazzinamento per centinaia, se non migliaia, di spermatofore. Queste sono disposte in modo parallelo, pronte per essere utilizzate durante il processo di accoppiamento.<ref name=SA/>

I citelli della Columbia sono descritti come «tra i citelli più vegetariani in assoluto». Nella prima parte della stagione, si nutrono prevalentemente di vegetazione fresca e succulenta. Quando la vegetazione diventa più dura, si orientano maggiormente verso semi e granaglie. Alla fine della stagione, appaiono visibilmente ingrassati. L'esame del contenuto gastrico di un gruppo di 43 citelli ha rivelato materiale vegetale in tutti i casi. Nell'86% degli stomaci analizzati fu rinvenuta esclusivamente vegetazione, mentre il 2% conteneva tracce di altri mammiferi e il 14% resti di insetti.<ref name=r12/>

La prominenza distale della tasca di Needham, spesso chiamata pene, è una struttura il cui nome potrebbe essere improprio, poiché non sembra agire come un vero organo di penetrazione. Anche nei maschi maturi di dimensioni relativamente ridotte, questa prominenza può raggiungere una lunghezza di 80 centimetri, sporgendo fino a 5,5 centimetri oltre i bordi liberi del mantello. La parte apicale della struttura ha una forma simile a quella di un fungo ed è caratterizzata da una fenditura ventrale lunga circa 15 millimetri, probabilmente funzionale al rilascio delle spermatofore durante il processo riproduttivo.<ref name=SA/>

I citelli della Columbia possono essere parassitati dalla zecca delle Montagne Rocciose (''[[Dermacentor andersoni]]''), vettore dei batteri che causano la [[febbre maculosa delle Montagne Rocciose]]. Altri parassiti esterni includono i pidocchi ''Enderleinellus suturalis'' e ''Neohaemotopinus laeviusculus''; le pulci ''Neopsylla inopina'', ''Opisocrostis tuberculatus'' e ''Oropsylla idahoensis''; gli acari ''Dermacarus heptneri'', ''Androlaelaps fahrenholz'', ''[[Macrocheles]] sp. e ''Pygmephorus erlangensis''. Tra i parassiti interni vi sono il protozoo ''Trypanosoma otospermophili'' e le specie del genere ''[[Eimeria]]'': ''Eimeria bilamellata'', ''Eimeria callospermophili'' e ''Eimeria lateralis''. È stata segnalata anche la presenza di ''[[Yersinia pestis]]'', causa della [[peste nera]]. Essi possono fungere da riserva naturale per virus come quelli dell'encefalite di Powassan o di Saint Louis, sulla base di alcune analisi sierologiche. I citelli della Columbia possono inoltre soffrire di dermatite provocata da ''Dermatophilus congolensis''.<ref name=r23>{{cita|Elliott e Flinders, 1991|p. 4}}.</ref>

Le spermatofore hanno una lunghezza compresa tra 10 e 20 centimetri, con variazioni nelle dimensioni complessive e nelle proporzioni delle parti costitutive a seconda della specie e dello stadio di sviluppo. Come in altri calamari, la spermatofora di ''Architeuthis dux'' è strutturata in modo complesso e comprende un filamento e un cappuccio in posizione prossimale, una cellula eiaculatoria simile a una molla, una struttura adesiva per ancorarsi e una massa spermatica distale, avvolta da una tunica protettiva. Una peculiarità distintiva delle spermatofore di ''A. dux'' è il rivestimento esterno gelatinoso, che non si riscontra in altre specie di calamari e che potrebbe avere un ruolo specifico nel processo riproduttivo.<ref name=SA/>

[[File:Columbian Ground Squirrel Cranbrook.jpg|left|thumb|Columbian ground squirrel in [[North Central Rockies forests|North Central Rockies Forests]]]]

Il trattamento delle femmine di citello della Columbia con polvere antipulci ha prodotto un miglioramento nelle condizioni fisiche degli animali trattati. Le femmine trattate hanno prodotto cucciolate più numerose e guadagnato peso dalla nascita allo svezzamento dei piccoli, mentre quelle non trattate hanno perso peso nello stesso periodo.<ref>{{cita pubblicazione | autore=P. Neuhaus | titolo=Parasite removal and its impact on litter size and body condition in Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianus) | rivista=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences | data=7 novembre 2003 | volume=270 | numero=Suppl_2 | pp=S213-S215 | doi=10.1098/rsbl.2003.0073 | pmid=14667386 | pmc=1809932}}</ref>

Tra i predatori del citello della Columbia vi sono l'orso grizzly (''[[Ursus arctos horribilis]]''), il coyote (''[[Canis latrans]]''), la martora del Pacifico (''[[Martes caurina]]''), il lupo (''[[Canis lupus]]''), il tasso americano (''[[Taxidea taxus]]''), varie specie di [[Mustelidae|donnole]] (''[[Mustela]]'' e ''[[Neogale]]''), e il puma (''[[Puma concolor]]''). Tra gli uccelli predatori vi sono l'aquila reale (''[[Aquila chrysaetos]]''), la poiana della Giamaica (''[[Buteo jamaicensis]]'') e l'astore (''[[Accipiter gentilis]]'').<ref name=r23/>

Come in altri calamari, è probabile che il calamaro gigante disponga di un meccanismo complesso per il rilascio delle spermatofore. Questo processo potrebbe includere lo strappo del filamento e del cappuccio, un'azione paragonabile alla rimozione della sicura di una bomba a mano, che innesca l'attivazione dell'apparato eiaculatorio. Questo apparato, strettamente avvolto a spirale, espelle sia la capsula contenente lo sperma sia la struttura adesiva. La struttura adesiva ha il compito di fissare la massa spermatica nella cavità palleale della femmina o nelle sue vicinanze, garantendo così il successo della fecondazione. Un fatto interessante è che i maschi raggiungono la [[maturità sessuale]] molto presto. Sono stati infatti documentati esemplari con un mantello di lunghezza inferiore a un metro che già presentavano spermatofore completamente sviluppate, pronte per il processo riproduttivo. Questo suggerisce che la riproduzione avvenga relativamente presto nella loro vita.<ref name=SA/>

== NoteTassonomia ==

[[File:Urocitellus columbianus 2 (Glacier NP, 2009).jpg|thumb|right|Columbian ground squirrel]]

<references/>

In 1891, Merriam published an account of the mammals of Idaho, based on an expedition. He concluded that the Columbian ground squirrel is the same animal as the "Burrowing Squirrel" reported by [[Lewis and Clark]]. At the time, that animal had been thought to be the prairie dog. However, Merriam's assessment was that this was not the case and the animal described by Lewis and Clark was the same as an animal described by naturalist [[John Richardson (naturalist)|John Richardson]] in 1829.{{sfn|Merriam|1891|pp=40–41}} Richardson described it as a variant of the Arctic ground squirrel, obtained from the Rocky Mountains near the source of the Elk River.{{sfn|Richardson|1829|p=106}} Merriam knew of the presence of the squirrel, but his party was there late in the season and no squirrels were directly observed in the field.{{sfn|Merriam|1891|p=40}} However, Merriam reported that he was able to obtain "a fine series of specimens" from near Moscow, within about {{convert|40|m|km}} from the locale where Lewis and Clark's obtained their specimens. Other were obtained from a site even closer. Based on his observations and comparison with the notes of Lewis and Clark, Merriam assessed that the Columbian ground squirrel was not a variant of the Arctic ground squirrel, but a separate species, which he named as ''Spermophilus columbianus'', rejecting the genus designation ''Arctomys'' and reapplying the species designation originally applied by [[George Ord|Ord]] in 1815.{{sfn|Merriam|1891|pp=40–41}}

Two subspecies are described. The first, ''Spermophilus columbianus columbianus'' is the type described by Ord in 1815. The specimen type was taken "between the forks of the Clearwater and Kooskooskie rivers", in [[Idaho]].{{sfn|Thorington|Hoffman|2005|p=806}} ''Spermophilus columbianus albertae'', described in 1903 by [[Joel Asaph Allen]], is a synonym. Another synonymous designation, ''Anisonyx brachiura'', was applied by [[Constantine Samuel Rafinesque|Rafinesque]] in 1817. The third synonym, ''Spermophilus columbianus erythrogluteia'', was the animal designated by Richardson in 1829.{{sfn|Helgen|Cole|Helgen|Wilson|2009|p=297}}

The second subspecies, ''Spermophilus columbianus ruficaudus'' was described in 1928 by [[Arthur H. Howell]].{{sfn|Thorington|Hoffman|2005|p=806}} The type was taken near [[Wallowa Lake]] in northeastern Oregon.{{sfn|Elliott|Flinders|1991|p=1}}

They have also been referred to as the burrowing squirrel.{{sfn|Bailey|1936|p=147}}

Below is a [[cladogram]] of ground squirrels (tribe [[Marmotini]]) derived from maximum parsimony analysis.{{sfn|Helgen|Cole|Helgen|Wilson|2009|p=274}}

{{clade| style=font-size:85%; line-height:85%

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|1=''A. harrisii''

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==Human interactions==

[[File:George Ord, in Rhoads reprint.jpg|thumb|left|upright|Ornithologist [[George Ord]] published the first scientific description of the Columbia ground squirrel]]

With the advent of intensive agricultural practices in their range, Columbian ground squirrels came to be seen as pests, negatively impacting harvests of wheat and other crops. In 1910, the Washington Agricultural Experiment Station began a comprehensive study in a ___location known as ''the Citellary'' (named after the contemporary genus name of the animal ''Citellus''). ''The Citellary'' was composed of yards that enclosed natural squirrel dens and was 50 by 90 feet, surrounded by a fence. Associated cabins were used for the study of brooding and hibernating animals. This provided conditions to closely observe them in a near natural setting.{{sfn|Shaw|1918}}

===Conservation status===

The [[IUCN]] lists the Columbian ground squirrel as a species of [[least concern]]. The reason for this listing is that the animal is widespread and common in its range and no major threats to the survival of the species are identified. Population trends are listed as stable.<!-- this section all same ref -->{{sfn|''IUCN Red List''|2016}} Similarly, the state of [[Montana]], considers Columbian ground squirrels an important part of the state's ecosystem, noting that the animals are abundant with a wide spread distribution and are not vulnerable through most of their range.<ref name="Montana Field Guide">{{cite web|title=Columbian Ground Squirrel – ''Urocitellus columbianus''|url=http://FieldGuide.mt.gov/speciesDetail.aspx?elcode=AMAFB05070|website=Montana Field Guide|publisher=Montana Natural Heritage Program and Montana Fish, Wildlife and Parks|access-date=5 March 2015}}</ref>

{{Clear}}

==References==

'''Footnotes:'''

{{Reflist|30em}}

'''Sources:'''

{{sfn whitelist|CITEREFThoringtonHoffman2005}}

{{Refbegin}}

* {{cite book|last1=Bailey|first1=Vernon|last2=Bailey|first2=Florence Merriam|title=Wild animals of Glacier National Park|date=1918|publisher=Government Printing Office|___location=Washington|pages=45–49|url=https://archive.org/stream/wildanimalsofgla00unit#page/n5/mode/2up|access-date=21 February 2015}}

* {{cite journal|last1=Bailey|first1=Vernon|title=The mammals and life zones of Oregon|journal=North American Fauna|date=June 1936|volume=55|url=https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/19694#/summary|doi=10.5962/bhl.title.19694|pages=147–149}}

*{{Cite journal|last=Barnes|first=Brian|date=1986|title=The Influence of Hibernation on Testis Growth and Spermatogenesis in the Golden-Mantled Ground Squirrel, Spermophilus Lateralis|url=https://www.academia.edu/19013846|journal=Biology of Reproduction|volume=35|issue=5 |pages=1289–1297|doi=10.1095/biolreprod35.5.1289 |pmid=3828438 |doi-access=free}}

*{{Cite journal|doi=10.2307/3504178|jstor=3504178|title=''Spermophilus columbianus''|journal=Mammalian Species|issue=372|pages=1–9|year=1991|last1=Elliott|first1=C. L.|last2=Flinders|first2=J. T.|url=http://www.science.smith.edu/msi/pdf/i0076-3519-372-01-0001.pdf|access-date=2015-02-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20150220020533/http://www.science.smith.edu/msi/pdf/i0076-3519-372-01-0001.pdf|archive-date=2015-02-20|url-status=dead}}

*{{cite journal|last1=Harris|first1=M. A.|title=Possible occurrence of inter-specific killing by a Columbian ground squirrel, ''Spermophilus columbianus''|journal=Canadian Field-Naturalist|date=1985|volume=99|issue=2|pages=250–252|url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/28065267|access-date=1 March 2015}}

* {{cite journal|last1=Helgen|first1=Kristofer M.|last2=Cole|first2=F. Russell|last3=Helgen|first3=Lauren E.|last4=Wilson|first4=Don E.|title=Generic Revision in the Holarctic Ground Squirrel Genus Spermophilus|journal=Journal of Mammalogy|date=April 2009|volume=90|issue=2|pages=270–305|doi=10.1644/07-MAMM-A-309.1|s2cid=28483038|doi-access=free|url=https://zenodo.org/records/895398/files/article.pdf}}

* {{cite book|last1=Kurtén|first1=Björn|last2=Anderson|first2=Elaine|title=Pleistocene mammals of North America.|date=1980|publisher=Columbia University Press|___location=New York|isbn=0231037333}}

* {{cite iucn|author=Cassola, F.|year=2016|title=''Urocitellus columbianus''|volume=2016|page=e.T42466A22265632|doi=10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T42466A22265632.en|access-date=30 July 2021|ref={{sfnRef|''IUCN Red List''|2016}}}}

* {{cite journal|last1=Merriam|first1=C. Hart|title=Mammals of Idaho|journal=North American Fauna|date=30 July 1891|volume=5|pages=39–42|doi=10.3996/nafa.5.0002}}

*{{Cite journal|last=Murie|first=Jan O.|date=1992|title=Predation by Badgers on Columbian Ground Squirrels|url=https://www.jstor.org/stable/1382073|journal=Journal of Mammalogy|volume=73|issue=2 |pages=385–394|doi=10.2307/1382073 |jstor=1382073 |url-access=subscription}}

* {{cite book|last1=Richardson|first1=John|title=Fauna boreali-americana|date=1829|publisher=J. Murray|___location=London|url=https://archive.org/stream/faunaborealiamer01rich#page/160|access-date=20 February 2015}}

* {{cite book|last=Shaw|first=WT|title=California Ground Squirrels: A Bulletin Dealing with Life Histories, Habits and Control of the Ground Squirrels of California|chapter-url=https://books.google.com/books?id=CckyAQAAMAAJ&pg=PA710|access-date=1 March 2015|series=11, 12|volume=VII|year=1918|publisher=California state printing office|chapter=The Columbian ground squirrel (''Citellus columbianus columbianus'')}} <!-- {{sfn|Shaw|1918|p=}} -->

* {{Cite journal|last=Skibiel|first=Amy|date=2013|title=Milk composition in a hibernating rodent, the Columbian ground squirrel (Urocitellus columbianus)|journal=Journal of Mammalogy|volume=94|pages=146–154|doi=10.1644/1-MAMM-A-078.1 |s2cid=86280776 |doi-access=free}}

*{{cite journal|last1=Svihla|first1=Arthur|title=An Albino Columbian Ground Squirrel taken near Pullman, Washington|journal=The Murrelet|date=May 1932|volume=13|issue=2|page=55|jstor=3534104}}

* {{cite journal|last1=Svihla|first1=Arthur|title=Occurrence of a colony of albino ground squirrels near Pullman, Wash.|journal=The Murrelet|date=September 1933|volume=14|issue=3|page=78|jstor=3535311}}

* {{MSW3 Sciuridae | id = 12401015 | page = 806}}

* {{cite book <!-- I own hard copy of this book --Gaff -->|last1=Verts|first1=B.J.|last2=Carraway|first2=Leslie N|title=Land mammals of Oregon|url=https://books.google.com/books?id=8KI1AmzIDnwC|date=1998|publisher=University of California Press|___location=Berkeley|isbn=9780520211995|access-date=20 February 2015}}

*

*{{Cite journal|last=Young|first=P. J.|date=1990|title=Hibernating patterns of free-ranging Columbian ground squirrels|url=https://link.springer.com/article/10.1007/BF00317201|journal=Oecologia|volume=83|issue=4 |pages=504–511|doi=10.1007/BF00317201 |pmid=28313184 |bibcode=1990Oecol..83..504Y |s2cid=2681433 }}

*{{Refend}}

== Altri progetti ==

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