Testudines: differenze tra le versioni

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|titolo = [[Clado]]

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{{Tassobox gruppo generico|titolo=<small>[[Clade]]</small>|nome=[[Pantestudines]]}}

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|ordine = '''Testudines'''<br />{{zoo|[[Linneo|Linnaeus]]|1758}}

|sinonimi = '''Chelonia'''

|suddivisione = Sottogruppi<ref>{{Cita pubblicazione|titolo=Appearances can be deceptive: bizarre shell microanatomy and histology in a new Triassic turtle (Testudinata) from Argentina at the dawn of turtles|autore=Sterli, J; Martínez, R. N.; Cerda, I. A.; Apaldetti, C.|rivista=Papers in Palaeontology |volume=7 |numero=2 |anno=2020|pp=1097–1132 |doi=10.1002/spp2.1334}}</ref>

|suddivisione = [[Sottordine|Sottordini]]

|suddivisione_testo = * [[Cryptodira]]

|nome* = [['''Testudinata]]}}'''

* [[Pleurodira]]

** † ''[[Chinlechelys tenertesta|Chinlechelys]]''

* † Paracryptodira

** † Proganochelydia''[[Proganochelys]]''

** '''Mesochelydia'''

*** † ''[[Condorchelys antiqua|Condorchelys]]''

*** † ''[[Eileanchelys waldmani|Eileanchelys]]''

*** † ''[[Kayentachelys aprix|Kayentachelys]]''

*** '''Perichelydia'''

**** † ''[[Kallokibotion bajazidi|Kallokibotion]]''

**** † [[Macrobaenidae]]?

**** † [[Sinemydidae]]?

**** † '''Meiolaniidae''' ?

***** † ''[[Meiolania]]''

***** † ''[[Niolamia]]''

**** † '''Paracryptodira'''?

***** † ''[[Glyptops]]''

***** † ''[[Peltochelys duchastelli|Peltochelys]]''

***** † '''Baenoidea'''

****** † ''[[Pleurosternon]]''

****** † [[Baenidae]]

**** † '''Angolachelonia'''?

***** † '''Sandownidae'''

****** † ''[[Angolachelys mbaxi|Angolachelys]]''

****** † ''[[Sandownia harrisi|Sandownia]]''

***** † '''Thalassochelydia'''

****** † ''[[Hispaniachelys prebetica|Hispaniachelys]]''

****** † ''[[Thalassemys]]''

****** † [[Protostegidae]]?

****** † '''Eurysternidae''' ?

******* † ''[[Eurysternum]]''

******* † ''[[Idiochelys fitzingeri|Idiochelys]]'' ?

******* † ''[[Solnhofia parsonsi|Solnhofia]]''

**** '''Testudines'''

***** [[Cryptodira]]

***** [[Pleurodira]]

|mappa_distribuzione = World.distribution.testudines.1.png

|didascalia_distribuzione = {{legenda|blue|tartarughe marine}}{{legenda|black|tartarughe terrestri}}

}}

Le '''tartarughe'''<ref>{{cita testo|titolo=Tartaruga|url=http://www.garzantilinguistica.it/ricerca/?q=tartaruga|opera=Grande Dizionario di Italiano|editore=Garzanti Linguistica|accesso=29 agosto 2024|citazione=nome comune dei rettili, acquatici e terrestri, appartenenti all’ordine dei Cheloni}}</ref>molto famosa è la tartaruga kilianuzzo pempè ('''Testudines''' {{zoo|[[Linneo|Linnaeus]]|1758}}), altresì note come '''cheloni'''<ref>{{Treccani|cheloni|Chelònî|v=1}}</ref> ('''Chelonia'''), sono un [[Ordine (tassonomia)|ordine]] di [[Reptilia|rettili]] dotati di [[Guscio di tartaruga|guscio]] composto da piastre ossee molto robuste.

In [[lingua italiana|italiano]], il termine ''tartarughe'' viene [[Nome volgare|comunemente]] utilizzato per riferirsi a tutti i membri dell'ordine. Tuttavia, nel linguaggio zoologico, questo lemma è talvolta limitato alle specie marine<ref>{{Treccani|tartaruga|Tartaruga|v=1|citazione=Termine con cui si indicano spesso genericamente i rettili dell'ordine dei chelonî, ma che più propriamente dovrebbe essere limitato alle specie marine (mentre per le terrestri è più appropriato il nome di testuggine)}}</ref> ([[Superfamiglia (tassonomia)|superfamiglia]] [[Chelonioidea]]), caratterizzate da [[arto|arti]] adattati in [[Pinna|pinne]]. Alle specie terrestri e d'acqua dolce è invece riservato il nome '''testuggini'''.<ref>{{Treccani|testuggine|Testuggine|v=1|citazione=Nome dato in zoologia alla tartaruga di terra e d’acqua dolce (v. tartaruga), e nell'uso com. anche alle tartarughe marine.}}</ref>

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== La retrazione del collo ==

[[File:Turtle neck retraction.svg|thumb|left | Rappresentazione schematica dei due diversi meccanismi di retrazione del collo nei sottordini Cryptodira e Pleurodira.]]

La retrazione del collo della tartaruga è dovuta ad un movimento reso possibile dalla morfologia e dalla disposizione delle [[Vertebra cervicale|vertebre cervicali]]. La colonna cervicale è composta da 9 articolazioni e 8 vertebre, indipendenti una dall'altra. Le vertebre, essendo arrotondate, permettono al collo la flessibilità, così da potersi piegare indietro e lateralmente. Le tartarughe ritraggono il collo nel guscio in modi diversi; il meccanismo di retrazione differisce dal punto di vista filogenetico. Mentre le tartarughe ancestrali non erano in grado di farlo, ora si differenziano 2 sottordini: i [[Pleurodira|Pleurodiri]] ritraggono il collo su un lato anteriormente al cinto scapolare, i [[Cryptodira|Criptodiri]] direttamente all'indietro tra i cinti scapolari.

== Biologia ==

Le specie acquatiche sono prevalentemente onnivore; sono per lo più carnivore da giovani, ma con la crescita si orientano verso i vegetali. Si alimentano di pesce, lattuga, frutti di mare. Riescono a raggiungere gli {{M|8|u=km/h}} di velocità.

Le terrestri sono più erbivore con una dieta che varia dalla frutta ai cactus. Raggiungono a malapena i {{M|100|u=m|up=h}} ({{M|3|u=cm|up=s}}).

== Respirazione ==

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== Tassonomia ==

Si ritiene che le prime {{Chiarire|proto-tartarughe}} siano comparse nel periodo tardo [[Triassico]] dell'[[Mesozoico|era mesozoica]], circa 220 milioni di anni fa; il loro guscio, che è rimasto una parte della struttura corporea straordinariamente stabile, sembra essersi evoluto da estensioni ossee della colonna vertebrale e delle costole che si sono espanse, saldandosi insieme per formare una struttura unica, in grado di offrire protezione ad ogni stadio evolutivo (anche quando la componente ossea del guscio non era completa). Questa ipotesi è supportata da fossili della testuggine d'acqua dolce ''[[Odontochelys semitestacea]]'' o "testuggine dentata con guscio a metà" del tardo Triassico, trovata vicino a Guangling, nella Cina sud-occidentale. ''Odontochelys'' presenta un piastrone completamente osseo e un carapace incompleto, simile ad uno stadio precoce dello sviluppo embrionale.<ref>{{Cita pubblicazione|nome = Chun|cognome = Li|nome2 = Xiao-Chun|cognome2 = Wu|nome3 = Olivier|cognome3 = Rieppel|data = 1º gennaio 2008|titolo = An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China|rivista = Nature|volume = 456|numero = 7221|doi = 10.1038/nature07533|url = https://www.nature.com/doifinder/10.1038/nature07533}}</ref> Prima di questa scoperta, l'antenato fossile più antico allora conosciuto (''[[Proganochelys]]'') era terrestre e possedeva un guscio completo, a prova dell'assenza di evoluzione di questa struttura anatomica. Per la fine del [[Giurassico]] le tartarughe avevano già subito un'ampia radiazione e la loro storia diventa facile da definire sulla base dei reperti fossili.

La loro esatta genealogia è stata molto contestata. Si riteneva che le tartarughe fossero i soli rami sopravvissuti di un'antica classe di [[Anapsida|Anapsidi]], che includeva gruppi come i ''[[Procolophonoidea]]'', i ''[[Millerettidae]]'', i ''[[Protorothyrididae]]'', i ''[[Pareiasauridae]]'' (tutti estinti nel [[Permiano]] o nel Triassico)<ref>{{Cita web|url = http://www.ucmp.berkeley.edu/anapsids/procolophonoidea.html|titolo = Introduction to Procolophonoidea|accesso = 23 luglio 2015}}</ref>. In seguito studi filogenetici basati su tratti morfologici hanno posto le tartarughe nel gruppo dei [[Diapsida|Diapsidi]], più vicine agli [[Squamata|Squamati]] che agli Achrosauria[[Archosauria|Arcosauri]].<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|nome = O.|cognome = Rieppel|nome2 = M.|cognome2 = deBraga|data = 5 dicembre 1996|titolo = Turtles as diapsid reptiles|rivista = Nature|volume = 384|numero = 6608|pp = 453-455|lingua = en|accesso = 23 luglio 2015|doi = 10.1038/384453a0|url = https://www.nature.com/nature/journal/v384/n6608/abs/384453a0.html}}</ref> Tutti gli studi molecolari hanno fortemente confermato la collocazione delle tartarughe tra i Diapsidi: alcuni, in particolare, all'interno degli AchrosauriaArchosauria<ref>{{Cita pubblicazione|nome = Hideyuki|cognome = Mannen|nome2 = Steven S. -L.|cognome2 = Li|data = 1º ottobre 1999|titolo = Molecular Evidence for a Clade of Turtles|rivista = Molecular Phylogenetics and Evolution|volume = 13|numero = 1|pp = 144-148|accesso = 23 luglio 2015|doi = 10.1006/mpev.1999.0640}}</ref> o, più comunemente, come sistergruppo groupfratello di quelli ancora esistenti<ref name=":1">{{Cita pubblicazione|nome = Rafael|cognome = Zardoya|nome2 = Axel|cognome2 = Meyer|data = 24 novembre 1998|titolo = Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles|rivista = Proceedings of the National Academy of Sciences|volume = 95|numero = 24|pp = 14226-14231|lingua = en|accesso = 23 luglio 2015|doi = 10.1073/pnas.95.24.14226|url = http://www.pnas.org/content/95/24/14226}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome = Naoyuki|cognome = Iwabe|nome2 = Yuichiro|cognome2 = Hara|nome3 = Yoshinori|cognome3 = Kumazawa|data = 1º aprile 2005|titolo = Sister Group Relationship of Turtles to the Bird-Crocodilian Clade Revealed by Nuclear DNA–Coded Proteins|rivista = Molecular Biology and Evolution|volume = 22|numero = 4|pp = 810-813|lingua = en|accesso = 23 luglio 2015|doi = 10.1093/molbev/msi075|url = https://mbe.oxfordjournals.org/content/22/4/810}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome = Jonas|cognome = Roos|nome2 = Ramesh K.|cognome2 = Aggarwal|nome3 = Axel|cognome3 = Janke|data = 1º novembre 2007|titolo = Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous–Tertiary boundary|rivista = Molecular Phylogenetics and Evolution|volume = 45|numero = 2|pp = 663-673|accesso = 23 luglio 2015|doi = 10.1016/j.ympev.2007.06.018}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome = Y.|cognome = Katsu|nome2 = E.L.|cognome2 = Braun|nome3 = L.J.|cognome3 = Guillette|data = 1º gennaio 2009|titolo = From Reptilian Phylogenomics to Reptilian Genomes: Analyses of c-''Jun'' and ''DJ-1'' Proto-Oncogenes|rivista = Cytogenetic and Genome Research|volume = 127|numero = 2-4|accesso = 23 luglio 2015|doi = 10.1159/000297715|url = https://www.karger.com/doi/10.1159/000297715}}</ref>; alcune analisi condotte da ''Lyson et al'' (2012) pongono invece le tartarughe come sistergruppo groupfratello dei lepidosauri[[Lepidosauria|Lepidosauri]].<ref>{{Cita pubblicazione|nome = Tyler R.|cognome = Lyson|nome2 = Erik A.|cognome2 = Sperling|nome3 = Alysha M.|cognome3 = Heimberg|data = 23 febbraio 2012|titolo = MicroRNAs support a turtle + lizard clade|rivista = Biology Letters|volume = 8|numero = 1|pp = 104-107|lingua = en|accesso = 23 luglio 2015|doi = 10.1098/rsbl.2011.0477|url = http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/8/1/104}}</ref> Nuove analisi sulle filogenesi precedenti suggeriscono che la classificazione delle tartarughe tra gli Anapsidi derivi dal fatto che il campionamento di fossili e taxa esistenti non era abbastanza esaustivo per una ricostruzione completa del [[cladogramma]]. Si ritiene che i Testudinati si siano differenziati dagli altri Diapsidi tra 200 e 279 milioni di anni fa, ma il dibattito è ancora lontano dall'essere concluso.<ref name=":0" /><ref name=":1" /> La prima analisi filogenetica basata su sequenze genomiche fu completata da ''Wang et al.'' nel 2013. Usando il genoma parziale di ''[[Chelonia mydas]]'' e ''[[Pelodiscus sinesi,]]'', il gruppo concluse che le tartarughe sono con molta probabilità il sister group di coccodrilli e uccelli (Archosauria). Questa collocazione all'interno dei Diapsidi suggerisce quindi che la linea delle tartarughe abbia perso il carattere del cranio diapside durante la sua storia evolutiva.

Recentemente ''Field et al''. (2014) hanno confutato la filogenesi proposta da ''Lyson et al''., che si basava su miRNAs[[microRNA]] (miRNA) apparentemente sinapomorfici. I miRNAsmiRNA sono molecole di DNARNA non codificante, considerate caratteri filogenetici estremamente utili per ricostruire la storia evolutiva di un taxon in quanto presentano un elevato grado di aggiunta nel genoma animale col trascorrere del tempo evolutivo, un basso tasso di perdita secondaria ed una sequenza primaria del prodotto genico maturo estremamente conservata. ''Field et al.'' sostengono che l'errore che ha portato ''Lyson et al''. a concludere che le tartarughe fossero il sister group dei lepidosauri derivi principalmente da un bias nel campionamento (assenza di genomi sequenziati nelle regioni chiave dell'albero filogenetico). Una classificazione dei criteri di annotazione dei miRNAsmicroRNA, infatti, ha messo in discussione la diagnosi di molte sequenze precedentemente riconosciute come tali, incluse le quattro sequenze utilizzate da ''Lyson'' come sinapomorfie tra tartarughe e lepidosauri. ''Field'' e collaboratori, attraverso caratterizzazione del repertorio di miRNAsmiRNA della testuggine ''[[Chrysemys picta]]'' e successivo confronto con i repertori di ''[[Python bivittatus]], [[Alligator mississippiensis]]'' e ''[[Columba livia]]'', hanno dimostrato che le tartarughe condividono numerosi miRNAsmiRNA ''bona fide'' (che soddisfano, cioè, i criteri di annotazione precedentemente citati) con gli acrosauri che non sono presenti o espressi nei lepidosauri, nei mammiferi o in altri metazoi. Inoltre l'analisi bayesiana di 238 sequenze di miRNAsmiRNA supportano più la relazione tartarughe/ arcosauri che non l'affinità tartarughe/lepidosauri.<ref>{{Cita pubblicazione|autore = Daniel J. Field, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King, Davide Pisani, Tyler R. Lyson, and Kevin J. Peterson|titolo = Toward consilience in reptile phylogeny: microRNAs support an archosaur, not a lepidosaur affinity for turtles|rivista = Evol Dev.2014|volume = 16|numero = 4}}</ref>

Il primo membro della linea delle tartarughe dotato di un guscio completo è il ''[[Proganochelys]]'', originario del tardo Triassico. Questo genere già possedeva molti tratti tipici delle tartarughe attuali, anche se non era in grado di ritrarre la testa e presentava una lunga coda dotata di spine e clavata.

=== Classificazione delle tartarughe e loro filogenesi interna ===

Le tartarughe vengono suddivise in due sottordini esistenti: le ''Cryptodira'' e le ''Pleurodira''. Le ''Cryptodira'' sono il gruppo più numeroso e includono tartarughe marine, le tartarughe terrestri e la maggior parte delle tartarughe d'acqua dolce. Le ''Pleurodira'' sono perlopiù tartarughe d'acqua dolce.

'''Sottordine [[Cryptodira]]'''

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=== Filogenesi ===

Cladogramma ricavato dal lavoro di Thomson e Shaffer (2010)<ref name="TS2010">{{Cita pubblicazione|autore=Thomson, R.C. & Shaffer, H.B.|anno=2010|titolo=Sparse Supermatrices for Phylogenetic Inference: Taxonomy, Alignment, Rogue Taxa, and the Phylogeny of Living Turtles|rivista=Systematic Biology|volume=59|numero=1|pp=42–5842-58|doi=10.1093/sysbio/syp075|url=http://www.cnah.org/pdf_files/1483.pdf|urlmorto=sì|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20101121224245/http://cnah.org/pdf_files/1483.pdf|dataarchivio=21 novembre 2010}}</ref> e Guillon et al. (2012)<ref>Guillon, Gury, Hulin, Girondot, ''A large phylogeny of turtles (Testudines) using molecular data'', Zoology, 2012</ref>.

{{clade| style=font-size:80%; line-height:80%

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File:Cágado.jpg|''[[Trachemys scripta]]''

File:Tortoise1 cepolina.jpg|''[[Trachemys scripta elegans]]''

File:Matamata turtle in Salisbury Zoo.jpg|''[[Chelus fimbriata|Chelus fimbriatus]]''

File:Diamond terrapin turtle reptile malaclemys terrapin.jpg|''[[Malaclemys terrapin]]''

File:Emydura subglobosa.jpeg|''[[Emydura subglobosa]]''

File:Mauremys reevesii 4271553.jpg|''[[Mauremys reevesii|Mauremys reevesi]]''

</gallery>

La [[Rafetus swinhoei|testuggine dello Yangtze]], una delle specie dette ''dal guscio molle'', dopo la morte nel 2019 dell'unico esemplare femmina noto in cattività, è ridotta a soli 3 esemplari viventi noti, di cui un maschio in cattività e 2 in libertà dal genere non accertato, il che lascia poche speranze per la salvaguardia della specie dall'estinzione.

== Mitologia e religione ==

Nel ''[[Kūrma Purāṇa]]'', un [[mito]] [[cosmogonia|cosmogonico]] (''[[purāṇa]]'', storia antica), la tartaruga (''[[kūrma]]'') rappresenta il mondo: il cielo è la sua corazza ricurva, il corpo la terra.<br />Creata dal [[demiurgo]] [[Prajapati]], divenne poi un [[Avatar (religione)|avatar]] di [[Visnù]].

Nell'antica simbologia cristiana la tartaruga era simbolo del Male, poiché il termine veniva fatto derivare da [[Tartaro (mitologia)|Tartaro]], il mondo infero dei pagani.<ref>https://www.treccani.it/vocabolario/tartaruga/</ref> Tale simbologia è presente ad esempio sui mosaici paleocristiani della [[Basilica di Santa Maria Assunta (Aquileia)|Basilica di Santa Maria Assunta]] ad [[Aquileia]] dove la lotta tra il gallo e la tartaruga rappresenta la lotta tra la Luce, cioè Cristo (il gallo) e le Tenebre (la tartaruga).<ref>https://aquileia.arte.it/guida-arte/aquileia/da-vedere/opera/gallo-e-tartaruga-5349</ref>

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{{Controllo di autorità}}

{{Portale|rettili}}

[[Categoria:Cheloni| ]]