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* †'''''C. iguidensis'''''?<br /><small>Brusatte & [[Paul Sereno|Sereno]], [[2007]]</small>
}}
'''''Carcharodontosaurus''''' (il cui nome significa "«lucertola dai denti di squalo"») è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[Dinosauria|dinosauro]] [[teropode]] [[Carcharodontosauridae|carcharodontosauride]] vissuto nel [[Cretacico superiore|Cretaceo superiore]], circa 100-94 milioni di anni fa ([[Cenomaniano]]),<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2012) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf Winter 2011 Appendix.]</ref>, innell'area quellacorrispondente cheall'odierna oggi è l'[[Africa nordoccidentalenord-occidentale]]. Due denti appartenenti ala questo genere, ormai andati perduti, furono descritti per la prima volta dall'in [[Algeria]] dai paleontologi francesi [[Charles Depéret]] e Justin Savornin come ''[[Megalosaurus]] saharicus''. Uno scheletro parziale, inizialmentein riferitoun primo momento attribuito a questo genere, fu raccolto nel 1914 dagli equipaggi del paleontologo tedesco [[Ernst Stromer]] durante una spedizione in [[Egitto]] nel 1914. Stromer non ne riferì il ritrovamento egizianoprima fino aldel 1931, anno in cui nominòistituì il nuovo genere ''Carcharodontosaurus'', rendendodesignando la [[specie tipo]] ''C. saharicus''. Questo scheletro andò distrutto durante la [[Seconda guerra mondiale|Seconda guerra Mondiale]] e in seguito venne ridescritto come l'[[olotipo]] di un genere carcharodontosauride distinto di carcharodontosauride, ''[[Tameryraptor]]''.<ref name="Tameryraptor">{{Cita pubblicazione|cognome1=Kellermann |nome1=Maximilian |cognome2=Cuesta |nome2=Elena |cognome3=Rauhut |nome3=Oliver W. M. |data=14 gennaio 2025|titolo=Re-evaluation of the Bahariya Formation carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) and its implications for allosauroid phylogeny |url=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0311096 |rivista=[[PLOS ONE]]|lingua=en |volume=20 |numero=1 |pp=e0311096 |doi=10.1371/journal.pone.0311096 }}</ref> Nel 1995, un cranio quasi completo di ''C. saharicus'', – il primo esemplare ben conservato trovatoscoperto innell'arco di quasi un secolo, fu– scopertovenne rinvenuto nei [[Kem Kem Beds]] del [[Marocco|marocchini]], venendoe fu ufficialmente designato come [[neotipo]] del genere nel 2007. Nello stesso anno, i fossili dissotterrati dallanella Formazione Echkar, delnel [[Niger]] settentrionale, furono descritti e denominatiattribuiti comea una seconda specie, ''C. iguidensis'', sebbene questa speciequest'ultima potrebbe appartenere a un genere diverso.
''Carcharodontosaurus'' è uno dei più grandi dinosauri teropodi conosciutinoti, con la specie tipo che poteva raggiungere una lunghezza stimata dii 12-12,5 metri di lunghezza, per una massa corporea distimata circatra 5- e 7 tonnellate. AvevaPresentava un [[cranio]] grandedi egrandi dimensioni, ma leggero, conprovvisto di un rostro triangolare. Le mascelle erano armate di denti affilati, ricurvi e seghettati, che hannomostrano sorprendenti somiglianze con quelli del [[Carcharodon carcharias|grande squalo bianco]] (''[[Carcharodon carcharias]]''), a cui si deve l'ispirazione per il nome del genere. SebbeneNonostante gigantela mole, il suo cranio erarisultava resoalleggerito piùgrazie leggeroad daampie fosse e finestre, notevolmenteil espanse, mache lo rendeva ancheperò più fragile delrispetto cranioa quello dei [[Tyrannosauridae|tyrannosauriditirannosauridi]]. Studi sulla forza del morso e sull'anatomia dei dentidentaria dei carcharodontosauridi hanno scopertoindicano che avevanoessi possedessero una forzapotenza deldi morso relativamente bassainferiore rispetto ad altri grandi teropodi. Gli arti anteriori erano piuttosto piccoli, mentre gli artiquelli posteriori eranoapparivano robusti e muscolosi. Come lanella maggior parte degli altridei teropodi, aveva unala coda era allungata per mantenerefavorire l'equilibrio.
Il [[Nordafrica]] [[cretacico]] eracostituiva un ambiente ricco di teropodi di grandi dimensioni, tra cui entrambe le specie di ''Carcharodontosaurus'', eoltre loallo [[Spinosauridae|spinosauride]] ''[[Spinosaurus]]'', ilal possibile [[Ceratosauria|ceratosauro]] ''[[Deltadromeus agilis|Deltadromeus]]'' e grandia grossi [[Abelisauridae|abelisauridi]] non ancora senzadescritti nomeformalmente. IlA Nordafricaquell'epoca, a quel tempol'area era ricopertocaratterizzata da foreste di [[Mangrovia|mangrovie]] e [[Zona umida|zone umide]], creandofornendo un «hotspot» di diversitàbiodiversità diper [[Pesce|pesci]], [[Crocodyliformes|coccodrilliformi]] e [[Pterosauria|pterosauri]].
== Descrizione ==
{{Doppia immagine verticale|left|Longest theropods.svg|Carcharodontosaurus specimens.svg|215|Diagramma delle dimensioni di ''C. saharicus'' (in arancione) a confronto con altri [[teropodi]] giganti (sopra).<br>Confronto delle dimensioni tra il neotipo di ''C. saharicus'' (giallo scuro) e l'olotipo di ''[[Tameryraptor]]'' (giallo brillante) (sotto)|}}
Il genere ''Carcharodontosaurus'' comprende alcuni deitra i dinosauri carnivori più lunghi e pesanti dinosauri carnivori noti alla scienza, per cui diversi scienziatiricercatori hanno proposto varie stime sulladella sua lunghezza;. Ernst Stromer ipotizzò che ''C. saharicus'' avesse piùdimensioni osimili menoa le stesse dimensioniquelle del [[Tyrannosauridae|tyrannosauridetirannosauride]] ''[[Gorgosaurus libratus|Gorgosaurus]]'', il che lopari collocherebbequindi a circa 8-9 metri di lunghezza, sullain base del suo all'esemplare SNSB-BSPG 1922 X 46 (ora l'olotipo di ''[[Tameryraptor]]''). QuestoTale individuo erarisulta però circa il 15% più piccolo delrispetto al [[neotipo]], ilche qualedovrebbe siraggiungere stima raggiungesse una lunghezza dii 12-12,5 metri perdi unlunghezza peso di circae 5-7 tonnellate di peso.<ref name="Henderson&Nicholls2015">{{cita pubblicazione|cognome1=Henderson |nome1=D.M. |cognome2=Nicholls |nome2=R. |anno=2015 |titolo=Balance and Strength—Estimating the Maximum Prey-Lifting Potential of the Large Predatory Dinosaur ''Carcharodontosaurus saharicus'' |rivista=The Anatomical Record |volume=298 |numero=8 |pp=1367–13751367-1375 |doi=10.1002/ar.23164 }}</ref><ref name="G.S.Paul2016" /><ref name="seebacher2001">{{cita pubblicazione|cognome1=Seebacher |nome1=Frank |titolo=A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |data=26 Marzo 2001 |volume=21 |numero=1 |pp=51–6051-60 |doi=10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 }}</ref><ref>{{Cita libro |titolo=Tyrannosaurid Paleobiology |cognome1=Hurlburt |nome1=G. S. |cognome2=Ridgely |nome2=R. C. |cognome3=Witmer |nome3=L. M. |data=5 Luglio 2013 |editore=Indiana University Press |isbn=978-0-253-00947-0 |curatore-cognome=Parrish |curatore-nome=M. J. |pp=134–154134-154 |capitolo=Relative size of brain and cerebrum in Tyrannosaurid dinosaurs: an analysis using brain-endocast quantitative relationships in extant alligators |accesso=20 Ottobre 2013 |curatore-cognome2=Molnar |curatore-nome2=R. E. |curatore-cognome3=Currie |curatore-nome3=P. J. |curatore-cognome4=Koppelhus |curatore-nome4=E. B. |urlcapitolo=https://www.researchgate.net/publication/256536375}}</ref> Ciò renderebbe ''Carcharodontosaurus saharicus'' uno dei più grandi dinosauri teropodi conosciuti, enonché uno dei più grandi carnivori terrestri mai vissutiesistiti.<ref name=":17G.S.Paul2016" /><ref name="G.S.Paul2016:17" /> La presuntapotenziale specie ''C. iguidensis'' erarisulterebbe moltoinvece più piccola, raggiungendoaggirandosi solointorno iai 10 metri di lunghezza e lealle 4 tonnellate di peso.<ref name="G.S.Paul2016" /> Come altri carcharodontosauridi, ''Carcharodontosaurus'' era un' animale robusto, condotato piccolidi arti anteriori, unaridotti, coda allungata e un collo corto. Tuttavia, solo pochi elementi postcranici possono essere riferitiattribuiti con sicurezza aal ''Carcharodontosaurus''genere, anche sesebbene moltenumerose ossa isolate dal Sahara sonosiano state riferite ala genere''Carcharodontosaurus'' senza uno studiostudi dettagliatodettagliati.<ref name=":6" /><ref name=":2" />
=== Cranio ===
[[File:Carcharodontosaurus saharicus skull reconstruction.png|thumb|Ricostruzione del cranio di ''C. saharicus'', che mostra il materiale noto in bianco]]
Il [[cranio]] più grande e completo di ''C. saharicus'' misurerebberaggiungerebbe 1,6 metri di lunghezza una volta completoricostruito, piùuna omisura menosimile le stessea dimensioniquella dei più grandi crani di ''[[Tyrannosaurus]]''. Nessun cranio appartenenteattribuibile al genere conserva i [[premascella|premascellari]]ri, le regioni craniche posteriori del cranio complete o le [[Mandibola|mandibole]]. I crani dei carcharodontosauridi tendono a essere più snelli e di costruzione leggeraleggeri rispetto a quelli dei successivi tyrannosauriditirannosauridi, che presentanoinvece mostrano una corporaturastruttura più robusta e adattamenti per schiacciare e rompere le prede. Il cranio dell'esemplaredel [[neotipo]] si assottiglia verso la parte anteriore in vista laterale, creandoassumendo un contornoprofilo triangolare., Ciòcaratteristica ècondivisa simile alla forma dicon altri carcharodontosauridi come ''[[Mapusaurus roseae|Mapusaurus]]'' e ''[[Giganotosaurus carolinii|Giganotosaurus]]''. Il suo cranio eraRisultava più leggero di quello dei tyrannosauridi,tirannosauridi cona unacausa di un'estesa [[Fenestra antorbitale|finestra antorbitale]] che(superiore componeva oltre ilal 30% della lunghezza totalecomplessiva) dele craniodi edampie erafosse circondatacircostanti da fossele nelleossa [[Osso mascellare|mascellemascellari]] (osso mascellare superiore), nei [[Osso nasale|nasali]] (osso del naso), nei [[Osso giugale|giugali]] (zigomi) e nei [[Osso lacrimale|lacrimali]] (osso orbitale anteriore). SimilmenteAnalogamente ad altri genericarcharodontosauridi, il nasale èsi presenta allungato e presentacon una faccia anteriore ricoperta da unaun'estesa superficie rugosa. Questenella rugositàporzione eranoanteriore, probabilmente estesericoperta da una guaineguaina di [[cheratina]], creandoche struttureformava rugosepiccole strutture simili a piccole corna. Rugosità simili sisono trovanopresenti anche sul lacrimale, che sarebbepotrebbe anch'essoessere stato ricoperto e ingrandito da unaun guainarivestimento di cheratinacheratinoso.<ref name=":5" /> Il tratto più distintivo del cranio di ''Carcharodontosaurus'' è l'esterno scolpito delle mascelle, unico per il genere. ''C. iguidensis'' presenta fosse antorbitali limitate alla prossimità della finestra antorbitale, una cresta che corre lungo la faccia mediale della mascella e un [[apofisi|processo]] lungo la sua linea mediana. Questi tratti mancano in ''C. saharicus'', differenziando le due specie.<ref name=":6" />
Teropodi come ''Carcharodontosaurus'', ''Allosaurus'' e ''Acrocanthosaurus'' possiedono creste lacrimali accentuate, la cui funzione rimane sconosciuta. Il paleontologo Daniel Chure ha suggerito che queste creste potessero essere utilizzate in scontri intraspecifici, ma la loro resistenza meccanica non è stata verificata.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Chure |nome=Daniel |data=2000 |titolo=On the orbit of theropod dinosaurs. |url=https://www.researchgate.net/publication/228550944 |rivista=Gaia |volume=15 |pp=233-240}}</ref> Il tratto più distintivo del cranio di ''Carcharodontosaurus'' è la particolare ornamentazione scolpita esternamente sulle mascelle, unica per questo genere. ''C. iguidensis'' si caratterizza per fosse antorbitali limitate alla zona adiacente la finestra antorbitale, una cresta lungo la faccia mediale della mascella e un [[apofisi|processo]] lungo la linea mediana: tratti assenti in ''C. saharicus'' e che differenziano quindi le due specie.<ref name=":6" />
La [[mascella]] di SNSB-BSPG 1922 X 46 (ora riferita a ''Tameryraptor'') sarebbe stata lunga 70 centimetri quando completa, mentre la mascella completa del neotipo è molto più grande. In ogni mascella sono presenti 14 alveoli dentari. Parti della scatola cranica sono note anche se gran parte della loro morfologia è la stessa di quella osservata in ''Giganotosaurus''. Tuttavia, ''C. saharicus'' presenta una [[Linee nucali|cresta nucale]] molto più prominente, che sovrasta il tetto del cranio. Le ossa frontali sono saldamente fuse, una caratteristica evidente nella maggior parte dei teropodi.<ref>{{cita pubblicazione|cognome1=Coria |nome1=Rodolfo A. |cognome2=Currie |nome2=Philip J. |titolo=The braincase of Giganotosaurus carolinii (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |data=14 Gennaio 2003|volume=22 |numero=4 |pp=802–811 |doi=10.1671/0272-4634(2002)022[0802:TBOGCD]2.0.CO;2 }}</ref> I giugali sono larghi e di forma triangolare. L'[[Articolazione|articolazione della mandibola]] era posizionata più indietro dietro il [[condilo occipitale]] (dove il collo è attaccato al cranio) rispetto ad altri teropodi.<ref name=":5" /> Due frammenti [[Mandibola|dentari]] (osso della mandibola) riferiti a ''C. saharicus'' da Ibrahim ''et al.'' (2020) hanno [[Alveolo dentario|alveoli]] profondi ed espansi, tratti riscontrati anche in altri grandi teropodi.<ref name=":0" /> Se fossero come ''[[Tyrannotitan chubutensis|Tyrannotitan]]'' e ''Giganotosaurus'', il dentario avrebbe avuto un totale di 16 alveoli.<ref name=":11">{{Cita pubblicazione|cognome1=Novas |nome1=Fernando E. |cognome2=de Valais |nome2=Silvina |cognome3=Vickers-Rich |nome3=Pat |cognome4=Rich |nome4=Tom |data=1 Maggio 2005 |titolo=A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids |rivista=Naturwissenschaften |volume=92 |numero=5 |pp=226–230 |doi=10.1007/s00114-005-0623-3}}</ref> ▼
▲La [[mascella]] di SNSB-BSPG 1922 X 46 ( oraattualmente riferita a ''Tameryraptor'') sarebbe stata lunga 70 cm centimetri quandose completa, mentre la mascella completaintera del neotipo è molto più grande. In ogniognuna mascelladelle sonodue mascelle si presenticontano 14 alveoli dentari. PartiAlcune porzioni della scatola cranica sono note , anchema senella granmaggior parte delladei lorocasi morfologiarisultano èsimili laa stessaquelle di quella osservata in ''Giganotosaurus''. Tuttavia, ''C. saharicus'' presenta una [[Linee nucali|cresta nucale]] moltoben più prominente, che sovrasta il tetto del craniocranico. Le ossa frontali sonoappaiono saldamentefuse fusetra loro, una caratteristica evidentepresente nellain maggior parte deimolti teropodi.<ref>{{cita pubblicazione|cognome1=Coria |nome1=Rodolfo A. |cognome2=Currie |nome2=Philip J. |titolo=The braincase of Giganotosaurus carolinii (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |data=14 Gennaio 2003|volume=22 |numero=4 |pp= 802–811802-811 |doi=10.1671/0272-4634(2002)022[0802:TBOGCD]2.0.CO;2 }}</ref> I giugali sono larghi e ditriangolari, formae triangolare. Ll'[[ Articolazione|articolazione ]] della mandibola ]] eraè posizionataarretrata piùrispetto indietro dietro ilal [[condilo occipitale]] ( dovepunto ildi colloconnessione ècon attaccatoil al craniocollo) rispetto ad altri teropodi.<ref name=":5" /> Due frammenti mandibolari (''[[Mandibola|dentari]] (osso della mandibola'') riferitiattribuiti a ''C. saharicus'' da Ibrahim ''ete al.''colleghi (2020) hannopossiedono [[Alveolo dentario|alveoli]] profondi ed espansi, tratticome riscontrati ancheosservabile in altri grandi teropodi.<ref name=":0" /> Se fosserosimile comea ''[[Tyrannotitan chubutensis|Tyrannotitan]]'' e ''Giganotosaurus'', il dentario avrebbe avutocontenuto unin totale di 16 alveoli.<ref name=":11">{{Cita pubblicazione|cognome1=Novas |nome1=Fernando E. |cognome2=de Valais |nome2=Silvina |cognome3=Vickers-Rich |nome3=Pat |cognome4=Rich |nome4=Tom |data=1 Maggio 2005 |titolo=A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids |rivista=Naturwissenschaften |volume=92 |numero=5 |pp= 226–230226-230 |doi=10.1007/s00114-005-0623-3}}</ref>
==== Denti ====
[[File:Carcharodontosaurus saharicus DentIII.jpg|thumb|upright|Dente di ''C. saharicus'']]
Le stime sul numero di [[Dente|denti]] in ''Carcharodontosaurus'' variano a seconda degli studi,autori. ma unaUna recente stimavalutazione porta a un numero diindica 30 denti nel [[Mandibola|dentaridentario]], 8 [[premascella|premascellari]]ri e 24 denti [[mascella|mascellari]]ri, per un totale di 62 denti.<ref name=":12">{{Cita pubblicazione|cognome1=Beevor |nome1=Thomas |cognome2=Quigley |nome2=Aaron |cognome3=Smith |nome3=Roy E. |cognome4=Smyth |nome4=Robert S. H. |cognome5=Ibrahim |nome5=Nizar |cognome6=Zouhri |nome6=Samir |cognome7=Martill |nome7=David M. |data=1º Gennaiogennaio 2021 |titolo=Taphonomic evidence supports an aquatic lifestyle for Spinosaurus |rivista=Cretaceous Research |volume=117 |ppp=104627 |doi=10.1016/j.cretres.2020.104627 | url=https://researchportal.port.ac.uk/portal/en/publications/taphonomic-evidence-supports-an-aquatic-lifestyle-for-spinosaurus(e7fb2358-2ac6-4b6c-9697-225a525e8366).html }}</ref> I denti dei carcharodontosauridi sono trafra i più grandi ditra qualsiasi gruppo dii dinosauri, con un dente mascellare di SNSB-BSPG 1922 X 46 alto circa 6,8 centimetri cm e largo 3,5 centimetri cm.<ref name=":8" /><ref>{{Cita web |titolo=Discoveries {{!}} Paul Sereno - Paleontologist {{!}} The University of Chicago |url=https://paulsereno.uchicago.edu/discoveries/carcharodontosaurus/#:~:text=Carcharodontosaurus%20is%20Africa%27s%20answer%20to,-inch-long%20serrated%20teeth. |accesso=30 Giugno 2023 |sito=paulsereno.uchicago.edu}}</ref> Tuttavia,Risultano sonoperò estremamentemolto sottili, con: la maggior parte spessapresenta menouno dispessore uninferiore centimetroa 1 cm. Le dentellature sono numerose sui margini anteriore e posteriore, con oltre 18-20 dentellatureseghettature per centimetrocm di bordo in ''C. saharicus'' e fino a 32 per centimetrocm in ''C. iguidensis''.<ref name=":6" /><ref name=":8" /> I denti di ''Carcharodontosaurus'' sono dritti, appiattiti lateralmente compressi e dia sezione trasversale fusiforme. Tuttavia, lasebbene dentaturaquelli verso lanella parte posteriore della bocca èpossano diventatamostrare piùmaggiore ricurva rispetto a quella della mascellacurvatura. Il margine posteriore di queste [[Corona (odontoiatria)|corone]] è ricurvo e convesso alla sua all'estremità. Sono presentiinoltre visibili rughe dello [[Smalto (odontoiatria)|smalto]] arcuate su entrambi isui lati dorsoventrali delle corone., Queste rugheche si curvanopiegano verso le dentellature marginali, componendoformando una formasorta adi fascia lungo le estremità.<ref name=":5" /><ref name=":11" /><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Brusatte |nome1=Stephen L. |cognome2=Benson |nome2=Roger B. J. |cognome3=Carr |nome3=Thomas D. |cognome4=Williamson |nome4=Thomas E. |cognome5=Sereno |nome5=Paul C. |data=12 Dicembre 2007 |titolo=The systematic utility of theropod enamel wrinkles |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |numero=4 |pp=1052–10561052-1056 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[1052:TSUOTE]2.0.CO;2 }}</ref><ref name=":11" />
==== Cervello e orecchio interno ====
{{Doppia immagine verticale|right|Carcharodontosaurus braincase.jpg|Endocasts of Carcharodontosaurus.jpg|215|Scatola cranica dell'esemplare UCRC PV12 (sopra), con [[endocast]] dello stesso (A–D) e MB. R. 2056 (E–F) (sotto)|}}
Nel 2001, Hans CEC. LarssonE. pubblicò laLarsson descrizionedescrisse delll'[[orecchio interno]] e delll'[[endocranio]] di ''Carcharodontosaurus saharicus''.<ref name="csaharicus-endo" /> PartendoConsiderando dallala parteporzione del cervello più vicinovicina alla punta delal muso dell'animale, è ilcome «cervello anteriore», seguitosegue dallala parte centrale. La parte centrale è (inclinata versodi il basso ad un angolo dicirca 45° gradirispetto ea versoquella laanteriore), parteper posteriorepoi dell'animale.passare La parte centrale è seguita dalal «cervello posteriore», che è approssimativamente parallelo al cervello anteriore e formadisposto con un angolo di circa 40° gradirispetto conalla la parteporzione centrale.<ref name="csaharicus-endo" /> Nel complesso, illa struttura del cervello diin ''C. saharicus'' eraricorda piuttosto simile a quelloquella di un altro dinosauroteropode suoimparentato lontanoalla parentelontana, ''[[Allosaurus fragilis]]''.<ref name="csaharicus-endo" /> Larsson scoprì che il rapporto del cervello contra il volume dellocerebrale stessoe inil ''Carcharodontosaurus''resto del cranio era tipicopiù deisimile rettilia quello piuttostoriscontrato nei rettili che deglinon negli uccelli.<ref name="csaharicus-endo" /> IlInoltre, ''Carcharodontosaurus'' possedeva anche un grandeampio [[nervo ottico]].<ref name="csaharicus-endo" />
I tre canali semicircolari dell'[[orecchio interno]] di ''C. saharicus'', se visto diosservati latolateralmente, avevanodelineavano un contornoprofilo subtriangolare.<ref name="csaharicus-endo" /> Questa configurazione subtriangolare dell'orecchio internoconformazione è presente anche in ''[[Allosaurus]]'', nonché in [[lucertole]], e [[tartarughe]], ma non negli uccelli.<ref name="csaharicus-endo">Larsson, H.C.E. 2001. ''Endocranial anatomy of "Carcharodontosaurus saharicus" (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution''. pp. 19–33. In: ''Mesozoic Vertebrate Life''. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.</ref> I canali semi-"circolari" stessi«semicircolari» erano in realtà moltopiuttosto lineari, spiegando il che spiega la silhouettecontorno punteggiataangolato.<ref name="csaharicus-endo" /> In vita, il lobo flocculare del cervello si sarebbe proiettatoesteso nella zonanell'area circondataracchiusa dai canali semicircolari, proprio come in altrinei teropodi non-aviari aviani, negli uccelli e persino negli [[Pterosauria|pterosauri]].<ref name="csaharicus-endo" />
== Classificazione ==
[[File:Denti di carcharodontosaurus.jpg|thumb|[[Dente|Denti]] di ''C. saharicus'' ancora impiantati nell'osso, ben visibile l'affilato margine seghettato.]]
''Carcharodontosaurus'' è il genere tipo della [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] [[Carcharodontosauridae]] e della [[sottofamiglia]] [[Carcharodontosauridae|Carcharodontosaurinae]]. Questa sottofamigliaQuest'ultima contienecomprende lo stesso ''Carcharodontosaurus'' e i carcharodontosaurini sudamericani ''[[Giganotosaurus carolinii|Giganotosaurus]]'', ''[[Mapusaurus roseae|Mapusaurus]]'', ''[[Meraxes gigas|Meraxes]]'', ''[[Taurovenator]]'' e ''[[Tyrannotitan chubutensis|Tyrannotitan]]''; tuttavia, questi generi costituiscono una [[Tribù (tassonomia)|tribù]] indipendentedistinta, i [[Carcharodontosauridae|Giganotosaurini]]. OriginariamenteIn origine, CarcharodontosauridaeStromer eraaveva uncreato il ''[[Clado|clade]]'' creatoCarcharodontosauridae daper Stromer perincludervi ''Carcharodontosaurus'' e ''[[Bahariasaurus ingens|Bahariasaurus]]'', sebbene il nome rimasesia inutilizzatorimasto in disuso fino al riconoscimento di altri membri del gruppo, alla fine del XX secolo, di ulteriori membri del gruppo. Stromer notò la somiglianza delle ossa di ''Carcharodontosaurus'' con i teropodi americani ''[[Allosaurus]]'' e ''[[Tyrannosaurus]]'', portandolo a considerare la famiglia parte di Theropoda.<ref name=":8">{{Cita pubblicazione |cognome=Stromer |nome=Ernst |wkautore=Ernst Stromer |data=1931 |titolo=Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharîjestufe (unterstes Cenoman). 10. Ein Skelett-Rest von ''Carcharodontosaurus'' nov. gen. |rivista=Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung |serie=Neue Folge |lingua=de |volume=9 |pp=1–231-23|url=https://www.dinochecker.com/papers/Stromers-Egypt-expedition_Carcharodontosaurus_Stromer_1931.pdf}}</ref>
La descrizione di [[Paul Sereno]] dei fossili di ''Carcharodontosaurus'' nelda parte di [[Paul Sereno]] (1996) portò alla realizzazionedefinizione di un clade transcontinentale di carcharodontosauridi. ManCon manola chescoperta venivanodi scopertiun piùnumero crescente di carcharodontosauridi, le lororelazioni interrelazionifilogenetiche divennerointerne ancoraal gruppo sono divenute via via più chiare. Il gruppoclade fuvenne definito, dal paleontologo Thomas R. Holtz e colleghi (2004), come comprendente tutti gli [[Allosauroidea|allosauroidi]] più vicini a ''Carcharodontosaurus'' che ada ''Allosaurus'' o ''[[Sinraptor dongi|Sinraptor]]'' dal paleontologo Thomas R. Holtz e colleghi nel 2004.<ref name="sciencedirect.com">{{Cita pubblicazione|cognome1=Novas |nome1=Fernando E. |cognome2=Agnolín |nome2=Federico L. |cognome3=Ezcurra |nome3=Martín D. |cognome4=Porfiri |nome4=Juan |cognome5=Canale |nome5=Juan I. |data=1º ottobre 2013 |titolo=Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia |rivista=Cretaceous Research |volume=45 |pp=174–215174-215 |doi=10.1016/j.cretres.2013.04.001 }}</ref> ''Carcharodontosaurus'' èrisulta meno conosciuto rispetto alla maggior parte degli altri carcharodontosauridi, conmentre ''Meraxes'' e ''Giganotosaurus'' sono rappresentati da scheletri quasi completi.<ref name="Canale2022">{{Cita pubblicazione|cognome1=Canale |nome1=Juan I. |cognome2=Apesteguía |nome2=Sebastián |cognome3=Gallina |nome3=Pablo A. |cognome4=Mitchell |nome4=Jonathan |cognome5=Smith |nome5=Nathan D. |cognome6=Cullen |nome6=Thomas M. |cognome7=Shinya |nome7=Akiko |cognome8=Haluza |nome8=Alejandro |cognome9=Gianechini |nome9=Federico A. |cognome10=Makovicky |nome10=Peter J. |data=7 luglio 2022 |titolo=New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction |rivista=Current Biology |volume=32 |numero=14 |pp=3195–3202.e5 |doi=10.1016/j.cub.2022.05.057 }}</ref><ref name=":15" /> MembriI membri di dellaquesta famiglia sono stati riconosciutiattestati dal [[Giurassico superiore]] al Cretaceo medio diin ogni continente, eccettoesclusi Oceania e Antartide.<ref name=":17">{{Cita pubblicazione|cognome1=Coria |nome1=Rodolfo A. |cognome2=Currie |nome2=Philip J. |cognome3=Ortega |nome3=Francisco |cognome4=Baiano |nome4=Mattia A. |data=1º luglio 2020 |titolo=An Early Cretaceous, medium-sized carcharodontosaurid theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Mulichinco Formation (upper Valanginian), Neuquén Province, Patagonia, Argentina |rivista=Cretaceous Research |volume=111 |ppp=104319 |doi=10.1016/j.cretres.2019.104319 }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Brusatte |nome1=Stephen L. |cognome2=Benson |nome2=Roger B.J. |cognome3=Xu |nome3=Xing |data=2012 |titolo=A Reassessment of ''Kelmayisaurus petrolicus'', a Large Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of China |rivista=Acta Palaeontologica Polonica |volume=57 |numero=1 |pp=65–72 |doi=10.4202/app.2010.0125 }}</ref><ref name=":5">{{Cita pubblicazione |cognome1=Sereno |nome1=Paul C. |cognome2=Dutheil |nome2=Didier B. |cognome3=Iarochene |nome3=M. |cognome4=Larsson |nome4=Hans C. E. |cognome5=Lyon |nome5=Gabrielle H. |cognome6=Magwene |nome6=Paul M. |cognome7=Sidor |nome7=Christian A. |cognome8=Varricchio |nome8=David J. |cognome9=Wilson |nome9=Jeffrey A. |anno=1996 |titolo=Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation |rivista=Science |volume=272 |numero=5264 |pp=986–991986-991 |doi=10.1126/science.272.5264.986|url=http://doc.rero.ch/record/13893/files/PAL_E831.pdf }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Brusatte |nome1=Stephen L. |cognome2=Benson |nome2=Roger B.J. |cognome3=Xu |nome3=Xing |data=2012 |titolo=A Reassessment of ''Kelmayisaurus petrolicus'', a Large Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of China |rivista=Acta Palaeontologica Polonica |volume=57 |numero=1 |pp=65-72 |doi=10.4202/app.2010.0125 }}</ref>
Canale ''ete al.''colleghi (2022) hanno recuperatoposto ''Carcharodontosaurus'' come il primo membroramo divergente di Carcharodontosaurinae. IDi risultatiseguito delè riportato il [[cladogramma]] dellerisultante dalle loro [[Filogenesi|analisi filogenetiche]] sono visualizzati nel cladogramma sottostante:<ref name="Canale2022"/>
{{clade
|label1=[[Carcharodontosauridae]]
}} }} }} }} }} }} }} }} }}
Nelle loro [[Filogenetica|analisi filogenetiche]], Kellermann, Cuesta e Rauhut (2025) hanno invece recuperato ''C. iguidensis'' come un membro non carcharodontosaurino di Carcharodontosauridae, al di fuori del genere ''Carcharodontosaurus'', suggerendoipotizzando che questa specie appartenga in realtà a un genere diverso. LeI loro analisistudi hanno trovato supportosostegno per una relazione di [[sister taxon]] ditra carcharodontosauridi e [[Metriacanthosauridae|metriacanthosauridi]], chedenominata glidagli autori hanno chiamato come un nuovo clade, [[Carnosauria|Carcharodontosauriformes]]. IIl risultati[[cladogramma]] dellaottenuto lorocon analisil'utilizzo utilizzando OTUdi (unità tassonomiche operative) unitecombinate sonoè visualizzatipresentato nel [[cladogramma]]di sottostanteseguito:<ref name=Tameryraptor/>
{{clade
|{{clade
=== Evoluzione ===
[[Rodolfo Coria]] e Leonardo Salgado hanno suggeritoipotizzato che l'il [[gigantismo]] evolutosi in [[evoluzione convergente|modo convergente]] deltra gigantismo neivari teropodi potrebbepotesse essere stata collegataassociato a condizioni ecologiche comuni nei loro [[Ecosistema|ecosistemihabitat]].<ref name=":15">{{Cita pubblicazione|cognome1=Coria |nome1=Rodolfo A. |cognome2=Salgado |nome2=Leonardo |data=1995 |titolo=A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia |rivista=Nature |volume=377 |numero=6546 |pp=224–226224-226 |doi=10.1038/377224a0 }}</ref> Sereno e colleghi hanno scopertodimostrato che la presenza di carcharodontosauridi in Africa (''Carcharodontosaurus''), Nord America (''Acrocanthosaurus'') e Sud America (''Giganotosaurus''), dimostrarifletteva cheun'ampia ildiffusione gruppotranscontinentale avevadel unagruppo distribuzionedurante transcontinentale nelil [[Cretacico inferiore|Cretaceo inferiore]]. LeLa [[Dispersioneseparazione (biologia)|rotte di dispersione]] tra idei continenti settentrionalesettentrionali eda meridionalequelli sembranomeridionali, esserea statecausa interrottedell'ampliarsi dalledi barriere oceaniche formatesi nel Cretaceo superiore, ilavrebbe che ha portato adeterminato faune provinciali più distinteprovinciali, impedendolimitando logli scambioscambi intercontinentaleintercontinentali.<ref name=":5" /><ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Currie |nome=Philip J. |data=17 maggio 1996 |titolo=Out of Africa: Meat-Eating Dinosaurs That Challenge ''Tyrannosaurus rex'' |rivista=Science |volume=272 |numero=5264 |pp=971–972971-972 |doi=10.1126/science.272.5264.971 }}</ref> In precedenza, si pensavariteneva che, a livello [[Biogeografia|biogeografico]], il mondo del Cretaceo fosse separatocompartimentato: i [[BiogeografiaTyrannosauridae|biogeograficamentetirannosauridi]], condominavano i continenti settentrionalidel dominatiNord, daigli [[TyrannosauridaeAbelisauridae|tyrannosauridiabelisauridi]], ilquelli del Sud America daglie [[Abelisauridae|abelisauridi]]i ecarcharodontosauridi l'Africa dai carcharodontosauridi.<ref name="Coria1996">{{cita pubblicazione|cognome1=Coria |nome1=Rodolfo A. |cognome2=Salgado |nome2=Leonardo |data=giugno 1996 |titolo=Dinosaurios carnívoros de Sudamérica |url=http://www.investigacionyciencia.es/revistas/investigacion-y-ciencia/numero/237/dinosaurios-carnvoros-de-sudamrica-6530 |rivista=Investigación y Ciencia |lingua=es |numero=237 |pp=39–4039-40}}</ref> La sottofamiglia Carcharodontosaurinae, a cui appartiene ''Carcharodontosaurus'', sembrapare essereessersi statadiffusa limitatasoprattutto alnella continenteregione meridionale del [[Gondwana]] (formato da Sud America e Africa), dove eranoquesti probabilmentegrandi icarnivori predatoririvestivano alil verticeruolo della catenadi alimentaresuperpredatori.<ref name="sciencedirect.com"/> La tribù sudamericana dei Giganotosaurini potrebbe essere stataessersi separata daidalle lorocontroparti parentiafricane africani attraverso latramite vicarianza, quandoin ilseguito Gondwanaalla siseparazione separògeografica del Gondwana dall'Africa durante le età [[Aptiano|Aptiana]] e [[Albiano (geologia)|AlbianoAlbiana]] del Cretaceo inferiore.<ref name="Tyrannotitan2014">{{cita pubblicazione|cognome1=Canale |nome1=J. I. |cognome2=Novas |nome2=F. E. |cognome3=Pol |nome3=D. |data=2014 |titolo=Osteology and phylogenetic relationships of ''Tyrannotitan chubutensis'' Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005 (Theropoda: Carcharodontosauridae) from the Lower Cretaceous of Patagonia, Argentina |rivista=Historical Biology |volume=27 |numero=1 |pp=1–321-32 |doi=10.1080/08912963.2013.861830 }}</ref>
== Scoperta e denominazione ==
=== Primi ritrovamenti ===
[[File:Carcharodontosaurus saharicus skull diagram.jpg|thumb|Illustrazione obsoleta del cranio e calco endoscopico dell'esemplare SNSB -BSPG 1922 X 46 di [[Ernst Stromer|Stromer]] (1936), ora olotipo di ''[[Tameryraptor]]'']]
Nel 1924, due [[Dente|denti]] di ''Carcharodontosaurus'' furono dissotterratiscoperti dascavando alcunile taglipareti nel muro indi diverse ''[[Qanat|qanāt]]'' vicino apresso [[Timimoun]], nell'allora [[Algeria francese]]. Questi sedimenti provenivano dalla Formazione intercalareIntercalare continentaleContinentale, risalente al Cretaceo.<ref name=":14">{{Cita pubblicazione|cognome1=Benyoucef |nome1=Madani |cognome2=Pérez-García |nome2=Adán |cognome3=Bendella |nome3=Mohamed |cognome4=Ortega |nome4=Francisco |cognome5=Vullo |nome5=Romain |cognome6=Bouchemla |nome6=Imad |cognome7=Ferré |nome7=Bruno |data=2022 |titolo=The 'mid'-Cretaceous (Lower Cenomanian) Continental Vertebrates of Gara Samani, Algeria. Sedimentological Framework and Palaeodiversity |rivista=Frontiers in Earth Science |volume=10 |ppp=927059 |doi=10.3389/feart.2022.927059 }}</ref><ref name=":3">{{Cita pubblicazione |cognome1=Depéret |nome1=Charles |cognome2=Savornin |nome2=Justin |data=1927 |titolo=La faune de reptiles et de poisons albiens de Timimoun (Sahara algérien) |rivista=Bulletin de la Société Géologique de France |volume=27 |pp=257–265257-265}}</ref> I fossili furono portaticonsegnati al governatore di Timimoun, il capitano Burté, che a sua volta li diedecedette al geologo francese [[Charles Depéret]] piùentro tardila quell'annofine del 1924. Nel 1925, Depéret e il suo collega Justin Savornin descrissero i denti come [[Sintipo|sintipi]] (esemplari condi nomeriferimento) di una nuova specie di dinosauro [[teropode]], ''[[Megalosaurus]] saharicus''. Questi furono i primi fossili di teropodi ad essere descritti dallanella regione.<ref name=":16">{{cita pubblicazione|cognome1=Buffetaut|nome1=Éric|cognome2=Ouaja|nome2=Mohamed|titolo=A new specimen of ''Spinosaurus'' (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae|rivista=Bulletin de la Société géologique de France|anno=2002|volume=173|numero=5|pp=415–421415-421|doi=10.2113/173.5.415|url=https://doc.rero.ch/record/14728/files/PAL_E1854.pdf}}</ref> IlL'epiteto nomespecifico ''saharicus'' farichiamava riferimento alil [[deserto del Sahara]], dove erano stati ritrovatirinvenuti i denti.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Depéret |nome1=Charles |cognome2=Savornin |nome2=Justin |data=1925 |titolo=Sur la découverte d'une faune de vertébrés albiens à Timimoun (Sahara occidental) |url=https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k3134w/f1108.item.r=saharicus |rivista=Comptes Rendus de l'Académie des Sciences |volume=181 |pp=1108–11111108-1111}}</ref> IlInvece, il genere ''Megalosaurus'', invece,si era rivelato un «[[taxon cestino]]», in cui venivanoconfluivano assegnate diversevarie specie di grandi teropodi senza una realevera giustificazione, trafra cui ''M. saharicus''.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Benson |nome1=Roger B. J. |cognome2=Barrett |nome2=Paul M. |cognome3=Powell |nome3=H. Philip |cognome4=Norman |nome4=David B. |data=2008 |titolo=The taxonomic status of ''Megalosaurus bucklandii'' (Dinosauria, Theropoda) from the Middle Jurassic of Oxfordshire, UK |rivista=Palaeontology |volume=51 |numero=2 |pp=419–424419-424 |doi=10.1111/j.1475-4983.2008.00751.x }}</ref> Successivamente, nel 1927, la specie ''saharicus'' venne considerataattribuita una specie dia ''[[Dryptosaurus aquilunguis|Dryptosaurus]]'',<ref name=":3" />, sebbene tale classificazionecollocazione fosserisultasse ingiustificata.<ref name=":5"/><ref name=":4">{{Cita libro|cognome=von Huene|nome=Friedrich|anno=1956|titolo=Palaeontologie und Phylogenie der Niederen Tetrapoden|editore=VEB Gustav Fischer Verlang|volume=1|città=[[Jena]]|ppp=716}}</ref> Per casocoincidenza, un'altra specie di ''Megalosaurus'', ''M. africanus'', venneera stata nominata dal paleontologo tedesco [[Friedrich von Huene]] sulla base di denti,<ref name=":4" /> divenendo in seguitopoi un [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo junior]] più recente (''junior synonym'') di ''M. saharicus''.<ref name="Mortimer 2023 Carnosauria"/> Entrambi i denti sintipici di ''M. saharicus'' sono andati perduti, – forse conservati in unaqualche collezione in [[Algeria]], [[Parigi]] o [[Lione]], – e mancano di caratteristichetratti distintivepeculiari rispetto ad altri [[Carcharodontosauridae|carcharodontosauridi]].<ref name=":6">{{Cita pubblicazione|cognome1=Brusatte |nome1=Stephen L. |cognome2=Sereno |nome2=Paul C. |data=12 dicembre 2007 |titolo=A new species of ''Carcharodontosaurus'' (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |numero=4 |pp=902–916902-916 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[902:ANSOCD]2.0.CO;2 }}</ref> Nel 1960, il paleontologo francese Albert-Félix de Lapparent riferì lail scopertaritrovamento in Algeria di altri denti e di diversealcune vertebre caudali da siti in Algeria appartenentiattribuibili a ''Carcharodontosaurus'',<ref name=":2">{{Cita pubblicazione|cognome=de Lapparent |nome=Albert |data=1960 |titolo=Les dinosauriens du "Continental intercalaire" du Sahara central. |url=https://naturalhistory.si.edu/sites/default/files/media/translated_publications/Lapparent_60.pdf |rivista=Memoirs of the Geological Society of France |volume=88A |pp=1–571-57}}</ref> sebbeneanche se alcuni di questi fossili potrebbero appartenere ad altri generi.<ref name="Mortimer 2023 Carnosauria"/> AutoriIn successiviseguito, vari autori hanno menzionato ritrovamentiscoperte di denti e fossiliresti isolati provenienti da altre province algerine.<ref name=":14" /><ref>{{Cita pubblicazione|autore1=Gabani, A. |autore2=Mammeri, C. |autore3=Adaci, M. |autore4=Bensalah, M. |autore5=Mahboubi, M. |data=2016 |titolo=Le Crétacé continental à vertébrés de la bordure sud du Plateau de Tinhert: considérations stratigraphiques et bilan paléontologique |rivista=Mémoire du Service Géologique de l'Algérie |volume=19 |pp=39–6139-61}}</ref>
TuttaviaIn realtà, i fossili riferiti per la prima volta a ''C. saharicus'' furonovennero ritrovati per la prima voltarecuperati nelle marne vicino adpresso [[Bahariya|Ain Gedid]], in [[Egitto]], all'inizio di aprile del 1914, dalper opera del paleontologo [[Impero austro-ungarico|austro-ungarico]] Richard Markgraf. Le marne di questa regionequest'area derivanoaffiorano dallanella Formazione Bahariya, dirisalente etàal [[Cenomaniano|cenomaniana]],: uno dei tantivari siti di età [[Cretacico|cretacicacretacei]] delpresenti nel [[Nordafrica]].<ref name=":85" /><ref name=":58" /> A Bahariya, Markgraf collezionòraccolse un'ampia raccoltaserie di scheletri di dinosauri per ilconto suo datore di lavoro, ildel paleontologo tedesco [[Ernst Stromer]], del [[Paläontologisches Museum München]] (Collezione statale bavarese di paleontologia). Questo scheletro egiziano (SNSB-BSPG 1922 X 46) consisteva incomprendeva un [[cranio]] parziale, inclusaincluse gran parte della [[scatola cranica]], e alcuni denti, tre [[Vertebra cervicale|vertebre cervicali]] e una vertebra caudale, un bacino incompleto, un [[Unguale|ungueale]] della [[mano|manuale]], [[Femore|femori]] e il [[perone]] sinistro. AncheInoltre, un [[Osso iliaco|ileo]] isolato vennefu tentativamenteinizialmente assegnatoattribuito a ''C. saharicus'', ma è più probabileplausibile che provengaappartenesse daa un [[Ceratosauria|ceratosauro]].<ref name=Tameryraptor/><ref name="Mortimer 2023 Carnosauria"/>
APer causavia delle [[Corsa anglo-tedesca agli armamenti navali|tensioni politiche]] trafra l'[[Impero tedesco]] e l'Egitto, all'allora disotto il [[Occupazione britannica dell'Egitto|proprietàcontrollo britannicabritannico]], l'esemplareci impiegòvolle anniparecchio pertempo arrivareprima che l'esemplare giungesse in Germania. Fu soloSolo nel 1922 che vennerofu trasportatitrasferito oltreoceano a [[Monaco di Baviera|Monaco]], dove venneroStromer descrittilo da Stromerdescrisse nel 1931.<ref>{{Cita web |titolo=Rocky Road: Ernst Stromer |url=https://www.strangescience.net/stromer.htm |accesso=8 luglio 2023 }}</ref> Stromer riconobbenotò che i denti dell'esemplaredi SNSB-BSPG 1922 X 46 corrispondevano alla dentatura caratteristica dia quelli descritticatalogati da Depéret e Savornin dall'in Algeria, ilcosì che portò Stromer ada conservare il nome della specie ''saharicus'',. maRitenne ritennetuttavia necessario erigerecreare un nuovo genere per questatale specie,: ''Carcharodontosaurus''. Il nome deriva dalla somiglianza dei denti, in termini di affilaturaaffilatezza e dentellature, con i denti del [[Carcharodon carcharias|grande squalo bianco]] (''[[Carcharodon carcharias]]'').<ref name=":8" /> LaLo scoppio della [[Seconda guerra mondiale|Seconda guerra Mondiale]] scoppiò nel 1939, portandocausò allapoi la distruzione dell'esemplaredi SNSB-BSPG 1922 X 46, einsieme buonaa gran parte del materiale proveniente dadi Bahariya, durante un bombardamento britannico su Monaco, nella notte tra il 24 e il 25 aprile 1944.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Smith |nome1=Joshua B. |cognome2=Lamanna |nome2=Matthew C. |cognome3=Mayr |nome3=Helmut |cognome4=Lacovara |nome4=Kenneth J. |data=2006 |titolo=New information regarding the holotype of Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915 |rivista=Journal of Paleontology |volume=80 |numero=2 |pp=400–406400-406 |doi=10.1666/0022-3360(2006)080[0400:NIRTHO]2.0.CO;2 }}</ref> Fortunatamente, era stato realizzato un [[Endocast|calco endoscopicoendocranico]] che sopravvisse allaal guerraconflitto, rendendolorimanendo così l'unica reliquiatestimonianza rimastadi dellquell'esemplare. Nel 2025, questotale esemplare fuè stato ridescritto come l'[[olotipo]] di un generenuovo distintogenere di carcharodontosauride, ''[[Tameryraptor]]''.<ref name=Tameryraptor/>
=== Studi recenti ===
[[File:Reconstruction of the cranium of Carcharodontosaurus saharicus.jpg|thumb|Illustrazione del cranio di ''C. saharicus'' in vista laterale (premascella accorciata, da Sereno ''et al.'' 1996).]]
Fino al 1995 si ebbero poche scoperte legate a ''Carcharodontosaurus'', finché il paleontologo americano [[Paul Sereno]] trovò un [[cranio]] incompleto nel corso di una spedizione dell'[[Università di Chicago]]. Questo cranio (SGM-Din 1) proveniva dagli strati di età cenomaniana della Formazione Lower Douira ([[Kem Kem Beds]]), nella zona di [[Errachidia]], nel [[Marocco]] sud-orientale. L'esemplare fu trasferito all'Università di Chicago e descritto da Sereno e colleghi nel 1996.<ref name=":5"/> Nel 2007, SGM-Din 1 venne ufficialmente designato come [[neotipo]] di ''C. saharicus'', data la perdita degli esemplari egiziani e la provenienza coeva da una regione geografica simile a quella dei reperti originasli.<ref name=":6"/>
Fino al 1995, ci furono poche scoperte di materiale di ''Carcharodontosaurus'', quando il paleontologo americano [[Paul Sereno]] trovò un [[cranio]] incompleto durante una spedizione intrapresa dall'[[Università di Chicago]]. Questo cranio (SGM-Din 1) fu trovato nelle rocce dell'età Cenomaniana della [[Kem Kem Beds|Formazione Lower Douira, Kem Kem Beds]] a [[Errachidia]], nel [[Marocco]] sud-orientale. L'esemplare fu portato all'Università di Chicago e descritto nel 1996 da Sereno e colleghi.<ref name=":5"/> Nel 2007, l'esemplare SGM-Din 1 fu ufficialmente designato come il [[neotipo]] di ''C. saharicus'' a causa della perdita degli esemplari egiziani, dell'età simile e della posizione geografica al materiale precedentemente notato.<ref name=":6"/> La tassonomia di ''Carcharodontosaurus'' vennefu messa in discussione da Chiarenza e Cau (2016),<ref name="ChiarenzaandCau2016">{{Cita pubblicazione|cognome1=Chiarenza |nome1=Alfio Alessandro |cognome2=Cau |nome2=Andrea |data=29 febbraio 2016 |titolo=A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa |rivista=PeerJ |volume=4 |pp=e1754 |doi=10.7717/peerj.1754 }}</ref>, chei suggerironoquali ipotizzarono che il neotipo di ''C. saharicus'' erafosse simile ma distinto dall'[[olotipo]] nellain base alla morfologia delle placche interdentali mascellari. Tuttavia, il paleontologo Mickey Mortimer ha avanzatoavanzò l'ipotesi che laquesta presunta differenza suggerita tra il neotipo e l'olotipo di ''C. saharicus'' fosse inimputabile realtàa dovutadanni ai dannisubiti aldal neotipo.<ref name="Mortimer 2023 Carnosauria">{{Cita web |cognome=Mortimer |nome=Mickey |data=2023 |titolo=Carnosauria |url=https://theropoddatabase.com/Carnosauria.htm#Carcharodontosaurussaharicus |urlmorto=no |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20230528042437/https://theropoddatabase.com/Carnosauria.htm |accesso=6 giugno 2023 |sito=The Theropod Database}}</ref> Poiché la designazione del neotipo erarisultava conforme all'articolo 75.4 dell'[[ICZN]], ianche gli descrittoriautori di ''[[Tameryraptor]]'' hanno concordato chericonosciuto SGM-Din 1 fossecome un neotipo valido.<ref name=Tameryraptor/>
DiversiDai Kem Kem Beds sono riemersi altri fossiliframmenti diattribuiti a ''C. saharicus'', sonotra staticui dissotterrati dai lettiparti di Kem Kem, come frammenti [[mandibola]]ri, una vertebra cervicale e diversivari denti.<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|cognome=Russell |nome=Dale |data=1996 |titolo=Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco |url=https://sciencepress.mnhn.fr/fr/periodiques/bulletin-du-museum-national-d-histoire-naturelle-4eme-serie-section-c-sciences-de-la-terre-paleontologie-geologie-mineralogie/18/2-3/os-isoles-de-dinosaures-du-cretace-moyen-du-tafilalt-maroc |rivista=Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 4ème série – section C – Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie |lingua=fr |volume=18 |numero=2–3}}</ref><ref>{{cita libro|cognome1=Gheerbrant |nome1=Emmanuel |cognome2=Cappetta |nome2=Henri |cognome3=Broin |nome3=F. de Lapparent de |cognome4=Rage |nome4=Jean Claude |cognome5=Tabuce |nome5=Rodolphe |titolo=Mémoires de la société géologique de France |data=2017 |editore=Société Géologique de France|pp=485–525485-525 |urlcapitolo=https://mnhn.hal.science/mnhn-02264868/ |lingua=fr |capitolo=Les faunes de vertébrés marins et terrestres du Paléogène du Bassin d'Ouarzazate, Maroc }}</ref> Sereno ''ete al.''colleghi hannoavevano anchein precedenza riferito unaa moltitudine''C. disaharicus'' diverse [[Vertebra cervicale|vertebre cervicali]] descritteassegnate comeoriginariamente gliagli [[Spinosauridae|spinosauridi]] (''[[Sigilmassasaurus]]'' e "«''Spinosaurus'' B" a ''C. saharicus''»), sostenendo che sarebberoci statevolessero necessarie robustesolide vertebre cervicali per supportaresostenere i massicci crani dei carcharodontosauridi.<ref name=":56" /><ref name=":65" /> Ricerche successivepiù recenti hanno dimostratomostrato il contrario, ecollegando letali vertebre in questione furono attribuite a ''Spinosaurus aegyptiacus'' da (Ibrahim ''et al.'', (2020). Il paleontologo francese [[René Lavocat]] è statofu il primo a notaresegnalare la possibileprobabile presenza di ''Carcharodontosaurus'' in Marocco già nel 1954.<ref>{{Cita pubblicazione |cognome=Lavocat |nome=Rene |data=1954 |titolo=Sur les dinosauriens du Continental Intercalaire des Kem-Kem de la Daoura |rivista=Comptes Rendus 19th International Geological Congress |volume=1952 |pp=65–6865-68}}</ref>
Nel 2007, una nuova specie di ''Carcharodontosaurus'', ''C. iguidensis'', venne nominata daii paleontologi [[Steve Brusatte]] e Paul Sereno. Inominarono fossiliuna dinuova specie, ''C. iguidensis''. I fossili di quest'ultima furono scoperti durantein unastrati spedizione nelladella Formazione Echkar di Iguidi, in [[Niger]], e una [[mascella]] parziale (MNN IGU2) venne designata come [[olotipo]]. Il nome della specie,L'epiteto ''iguidensis'', deriva daproprio dalla località di Iguidi, dove sonosi statieffettuarono dissotterratigli i fossiliscavi. DiversiVarie altrialtre restiossa come– fra cui una scatola cranica, un lacrimale, un dentario, una vertebra cervicale e una serie dialcuni denti sono– statifurono attribuitiattribuite aalla ''C.medesima iguidensis''specie, inconsiderate basesimili allead dimensionialtri e alle presunte somiglianze con altre ossaresti di ''Carcharodontosaurus'' per dimensioni e caratteristiche generali.<ref name=":6"/> Chiarenza e Cau (2016) hannoidentificarono identificatoperò il materiale di riferimento di ''C. iguidensis'' come appartenente a ''Sigilmassasaurus'' (insuccessivamente seguito denominatoconsiderato ''Spinosaurus'' sp.'')<ref>{{Cita pubblicazione |cognome1=Sereno |nome1=Paul C. |cognome2=Myhrvold |nome2=Nathan |cognome3=Henderson |nome3=Donald M. |cognome4=Fish |nome4=Frank E. |cognome5=Vidal |nome5=Daniel |cognome6=Baumgart |nome6=Stephanie L. |cognome7=Keillor |nome7=Tyler M. |cognome8=Formoso |nome8=Kiersten K. |cognome9=Conroy |nome9=Lauren L. |data=30 novembre 2022 |curatore-cognome=Zhu |curatore-nome=Min |curatore2-cognome=Rutz |curatore2-nome=Christian |curatore3-cognome=Zhu |curatore3-nome=Min |curatore4-cognome=Holtz |curatore4-nome=Thomas R. |curatore5-cognome=Hone |curatore5-nome=David |titolo=''Spinosaurus'' is not an aquatic dinosaur |rivista=eLife |volume=11 |pp=e80092 |doi=10.7554/eLife.80092 }}</ref> e a un teropode non- [[Carcharodontosauridae|carcharodontosaurinocarcharodontosauride]], pertanto deciserolimitando di limitarefatto ''C. iguidensis'' all'al solo olotipo in attesa di futurefuturi ricerchestudi.<ref name="ChiarenzaandCau2016" />
Un altroulteriore carcharodontosauride dai Kem Kem Beds, ''[[Sauroniops pachytholus]]'', venne nominato nel 2012 sulla base di un singolo [[Osso frontale|frontale]],<ref name=":10">{{Cita pubblicazione|cognome1=Cau |nome1=Andrea |cognome2=Dalla Vecchia |nome2=Fabio M. |cognome3=Fabbri |nome3=Matteo |data=1º marzo 2013 |titolo=A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution |rivista=Cretaceous Research |volume=40 |pp=251–260251-260 |doi=10.1016/j.cretres.2012.09.002 }}</ref> ede da alcuni ricercatori è stato proposto come [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo]] di ''C. saharicus''. Tuttavia, questaQuesta sinonimia, tuttavia, è stata contestata da altridiversi studiosi,<ref name="ChiarenzaandCau2016" /><ref name=":10" /><ref>{{Cita pubblicazione |cognome1=Candeiro |nome1=Carlos Roberto dos Anjos |cognome2=Brusatte |nome2=Stephen Louis |cognome3=Vidal |nome3=Luciano |cognome4=Pereira |nome4=Paulo Victor Luiz Gomes da Costa |data=26 luglio 2018 |titolo=Paleobiogeographic evolution and distribution of Carcharodontosauridae (Dinosauria, Theropoda) during the middle Cretaceous of North Africa |rivista=Papéis Avulsos de Zoologia |volume=58 |pp=e20185829 |doi=10.11606/1807-0205/2018.58.29 }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Paterna |nome1=Alessandro |cognome2=Cau |nome2=Andrea |data=11 ottobre 2022 |titolo=New giant theropod material from the Kem Kem Compound Assemblage (Morocco) with implications on the diversity of the mid-Cretaceous carcharodontosaurids from North Africa |rivista=Historical Biology |volume=35 |numero=11 |pp=2036–20442036-2044 |doi=10.1080/08912963.2022.2131406 }}</ref> sebbene igli descrittoriautori di ''Tameryraptor'' abbiano suggerito checonsiderino ''Sauroniops'' fosse un ''[[nomen dubium]]'', considerandoritenendo il suo l'olotipo troppo frammentario.<ref name=Tameryraptor /> SimilmenteAnalogamente, il genere sudamericano ''[[Giganotosaurus carolinii|Giganotosaurus]]'' venneera stato un tempo sinonimizzato con ''Carcharodontosaurus'' da Figueiredo (1998)<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Figueiredo |data=1998 |titolo=Os dinossáurios carnívoros: A sua descrição e modo de vida |pp=1–41-4 |rivista=Centro Portugues de Geo-historia e Prehistoria}}</ref> e Paul (2010),<ref name="G.S.Paul2016">{{Cita libro|cognome=Paul |nome=Gregory S. |url=http://worldcat.org/oclc/985402380 |titolo=The Princeton Field Guide to Dinosaurs |editore=Princeton University Press |anno=2016 |isbn=978-1-78684-190-2 |pp=103–104103-104 |wkautore=Gregory S. Paul}}</ref>, ma nessun altro autore ha seguitoavvalorato questa valutazionevisione.<ref name="ChiarenzaandCau2016" />
== Paleobiologia ==
[[File:Skull carcharodontosaurus.jpg|thumb|Cranio di ''C. saharicus'']]
=== Capacità di sollevamento ===
Un'analisi biomeccanica sullerelativa alla capacità di sollevamento di ''Carcharodontosaurus'' venneè stata condotta nel 2015 dal paleontologo Donald Henderson, (curatore dei dinosauri delal [[Royal Tyrrell Museum]],) e dal [[Paleoarte|paleoartista]] Robert Nicholls, nel 2015. Gli autori hanno utilizzato modelli 3D dell'animale e di un' esemplare subadulto del [[Sauropoda|sauropode]] ''[[Limaysaurus]]'', che (sebbene non sia stato ritrovatorinvenuto negli stessi luoghisiti in cui è stato ritrovatodi ''Carcharodontosaurus'', èpossedeva similecaratteristiche aisimili a quelle dei [[Rebbachisauridae|rebbachisauridi]] presenti nei [[Kem Kem Beds]]). I modelli includevano le dimensioni dei [[Polmone|polmonipolmonari]] e di altre strutture pneumatiche deidi dueentrambi, favorendoconsentendo una simulazione accurata deldelle pesomasse delloin scenariogioco. Lo studio diha Hendersonmostrato eche Nichollsun haindividuo dimostratoadulto che undi ''C. saharicus'' adultopoteva fossesollevare incon gradole di sostenerefauci un carico massimo di 424 kg, pari alla metà del peso di un adulto di ''Limaysaurus'' adulto, con le sue fauci. Tuttavia, due adulti di ''C. saharicus'' sarebberoavrebbero stati in grado dipotuto sollevare insieme fino a 850 chilogrammi kg.<ref name="Henderson&Nicholls2015" />
=== Alimentazione ===
[[File:Carcharodontosaurus teeth.jpg|thumb|Denti riferiti a ''Carcharodontosaurus'']]
La dentatura degli [[Allosauroidea|allosauroidi]] è peculiare, con denti particolarmente affilati e sottili nei carcharodontosauridi. Questi denti, essendo sottili, probabilmente non erano adatti a contrastare superfici dure come le ossa senza rischio di piegarsi o spezzarsi. Tale criticità è aggravata dai margini piuttosto rettilinei, dall'apice solo leggermente ricurvo e dalla forma [[Onda sinusoidale|sinusoidale]] osservabile nella dentatura. Nondimeno, i denti di ''Carcharodontosaurus'' sono molto più robusti rispetto a quelli di teropodi di minori dimensioni e, grazie alla loro lunghezza complessiva, potevano sostenere pressioni più elevate. Il tasso di sostituzione dentaria era elevato, consentendo la rapida rimpiazzabilità di denti danneggiati, a differenza di quanto accade nei mammiferi attuali – in grado di frantumare le ossa ma costretti a impiegare molte energie per mantenere i denti in buone condizioni.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Van Valkenburgh |nome=Blaire |data=1988 |titolo=Incidence of Tooth Breakage Among Large, Predatory Mammals |rivista=The American Naturalist |volume=131 |numero=2 |pp=291-302 |doi=10.1086/284790}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Van Valkenburgh |nome=Blaire |anno=2008 |titolo=Costs of carnivory: tooth fracture in Pleistocene and Recent carnivorans |rivista=Biological Journal of the Linnean Society |volume=96 |numero=1 |pp=68-81 |doi=10.1111/j.1095-8312.2008.01108.x}}</ref> Tuttavia, esistono prove di morsi capaci di perforare l'osso anche tra gli allosauroidi (come in ''[[Allosaurus]]'', che mostra ripetuti morsi al muso inferti da altri individui, nonché segni di morsi sul [[Bacino (anatomia)|bacino]] di uno ''[[Stegosaurus]]'').<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Hone |nome1=David W. E. |cognome2=Rauhut |nome2=Oliver W. M. |data=2010 |titolo=Feeding behaviour and bone utilization by theropod dinosaurs |rivista=Lethaia |volume=43 |numero=2 |pp=232-244 |doi=10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Tanke |nome1=Darren H.|cognome2=Currie |nome2=Phillip J. |data=1998 |titolo=Head-biting behavior in theropod dinosaurs: Paleopathological evidence |rivista=Gaia|numero=15|pp=167-184|doi=10.7939/R34T6FJ1P}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Drumheller |nome1=Stephanie K. |cognome2=McHugh |nome2=Julia B. |cognome3=Kane |nome3=Miriam |cognome4=Riedel |nome4=Anja |cognome5=D’Amore |nome5=Domenic C. |data=27 Maggio 2020 |titolo=High frequencies of theropod bite marks provide evidence for feeding, scavenging, and possible cannibalism in a stressed Late Jurassic ecosystem |rivista=PLOS ONE |volume=15 |numero=5 |pp=e0233115 |doi=10.1371/journal.pone.0233115 }}</ref>
I confronti relativi alla forza del morso di ''Carcharodontosaurus'' e di altri teropodi di grandi dimensioni (tra cui ''[[Acrocanthosaurus atokensis|Acrocanthosaurus]]'' e ''[[Tyrannosaurus]]'') indicano che i carcharodontosauridi esercitavano una forza di morso di gran lunga minore rispetto ai tirannosauridi, pur raggiungendo dimensioni comparabili. Uno studio del 2022 stima la forza del morso anteriore di ''C. saharicus'' a 11.312 [[Newton (unità di misura)|newton]], mentre la forza del morso posteriore raggiungeva i 25.449 newton; ciò è molto inferiore ai valori di ''Tyrannosaurus'', suggerendo che ''Carcharodontosaurus'' non fosse in grado di frantumare le ossa.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Sakamoto |nome=Manabu |data=12 Luglio 2022 |titolo=Estimating bite force in extinct dinosaurs using phylogenetically predicted physiological cross-sectional areas of jaw adductor muscles |rivista=PeerJ |volume=10 |pp=e13731 }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Gignac |nome1=Paul M. |cognome2=Erickson |nome2=Gregory M. |data=17 Maggio 2017 |titolo=The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in ''Tyrannosaurus rex'' |rivista=Scientific Reports |volume=7 |numero=1 |p=2012 |doi=10.1038/s41598-017-02161-w }}</ref>
Analisi agli elementi finiti applicate ai crani di vari teropodi corroborano l'ipotesi che ''Carcharodontosaurus'' si cibasse di tessuti più morbidi rispetto ai tirannosauridi. Le simulazioni evidenziano notevoli concentrazioni di stress nella parte posteriore del cranio (vicino all'osso quadrato) in ''Carcharodontosaurus'', ''[[Spinosaurus]]'' e ''Acrocanthosaurus''. I crani di questi teropodi mostrano complessivamente livelli di stress più elevati rispetto a quelli di generi di taglia media, verosimilmente a causa della presenza di ampi recessi pneumatici che alleggerivano la struttura scheletrica invece di irrobustirla. Ciò nonostante, ''Spinosaurus'' e ''[[Suchomimus tenerensis|Suchomimus]]'' registrano valori di stress ancora maggiori, confermando che fossero adatti a prede di dimensioni ridotte, mentre ''Carcharodontosaurus'', grazie a un cranio più robusto, avrebbe potuto esercitare morsi sufficientemente potenti da gestire prede più grandi.<ref>{{cita libro|cognome1=Rayfield |nome1=Emily J. |titolo=STUDIES ON FOSSIL TETRAPODS |data=2011 |editore=Palaeontological Association |pp=241-253 |capitolo=Structural performance of tetanuran theropod skulls, with emphasis on the Megalosauridae, Spinosauridae and Carcharodontosauridae }}</ref>
Le analisi isotopiche sui denti di ''C. saharicus'' rivelano valori di δ18O più alti rispetto al contemporaneo ''Spinosaurus'', suggerendo che quest'ultimo conducesse uno stile di vita semi-acquatico, mentre ''Carcharodontosaurus'' fosse maggiormente terrestre.<ref name=":13">{{Cita pubblicazione|cognome1=Goedert |nome1=J. |cognome2=Amiot |nome2=R. |cognome3=Boudad |nome3=L. |cognome4=Buffetaut |nome4=E. |cognome5=Fourel |nome5=F. |cognome6=Godefroit |nome6=P. |cognome7=Kusuhashi |nome7=N. |cognome8=Suteethorn |nome8=V. |cognome9=Tong |nome9=H. |cognome10=Watabe |nome10=M. |cognome11=Lecuyer |nome11=C. |data=2016 |titolo=Preliminary investigation of seasonal patterns recorded in the oxygen isotope compositions of theropod dinosaur tooth enamel. |rivista=PALAIOS |volume=31 |numero=1 |pp=10-19|doi=10.2110/palo.2015.018 }}</ref> Ciò è ulteriormente avvalorato dalla [[tafonomia]] dei denti di ''C. saharicus'', rinvenuti soprattutto in contesti prettamente terrestri anziché lacustri.<ref name=":12" /> Inoltre, le analisi isotopiche indicano che ''Carcharodontosaurus'' era probabilmente un [[Omeotermia|omeotermo]] con una [[Termoregolazione|termofisiologia]] affine all'[[Endotermia (biologia)|endotermia]], poiché la maggior parte dell'ossigeno era acquisita con l'assunzione di acqua, anziché attraverso una permanenza prolungata in ambiente acquatico.<ref>{{Cita pubblicazione |cognome1=Amiot |nome1=Romain |cognome2=Wang |nome2=Xu |cognome3=Lécuyer |nome3=Christophe |cognome4=Buffetaut |nome4=Eric |cognome5=Boudad |nome5=Larbi |cognome6=Cavin |nome6=Lionel |cognome7=Ding |nome7=Zhongli |cognome8=Fluteau |nome8=Frédéric |cognome9=Kellner |nome9=Alexander W.A. |cognome10=Tong |nome10=Haiyan |cognome11=Zhang |nome11=Fusong |data=2010 |titolo=Oxygen and carbon isotope compositions of middle Cretaceous vertebrates from North Africa and Brazil: Ecological and environmental significance |rivista=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology |volume=297 |numero=2 |pp=439-451 |doi=10.1016/j.palaeo.2010.08.027 }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Amiot |nome1=Romain |cognome2=Lécuyer |nome2=Christophe |cognome3=Buffetaut |nome3=Eric |cognome4=Escarguel |nome4=Gilles |cognome5=Fluteau |nome5=Frédéric |cognome6=Martineau |nome6=François |data=15 Giugno 2006 |titolo=Oxygen isotopes from biogenic apatites suggest widespread endothermy in Cretaceous dinosaurs |rivista=Earth and Planetary Science Letters |volume=246 |numero=1 |pp=41-54 |doi=10.1016/j.epsl.2006.04.018 }}</ref>
=== Vista ===
{{Tripla immagine|destra|Carcharodontosaurus saharicus theropod dinosaur (Kem Kem beds, Upper Cretaceous; Gara es Sbaa, Kem Kem region, southeastern Morocco) 3 (15375691822).jpg|87|Carcharodontosaurus saharicus theropod dinosaur (Kem Kem beds, Upper Cretaceous; Gara es Sbaa, Kem Kem region, southeastern Morocco) 2 (15352983706).jpg|160|8=Cranio di ''C. saharicus'' che mostra il suo rostro allungato e sottile e il grado limitato di visione binoculare}}
Uno studioUn'indagine del 2006 del biologo Kent Stevens ha analizzatopreso lein capacitàesame dila [[visione binoculare]] deglinegli allosauroidi (''Carcharodontosaurus'' e ''Allosaurus'',) nonchée diin diversivari [[Coelurosauria|coelurosauri]], tra cui ''[[Tyrannosaurus]]'' e ''[[Stenonychosaurus]]''. ApplicandoUtilizzando una forma modificata di [[Perimetria|perimetria modificata]] aisu modelli delle teste di questi dinosauri, Stevens ha dedottoconcluso che la visione binoculare deldi ''Carcharodontosaurus'' erafosse piuttosto limitata, una effetto collateralecausa del suo grande rostromuso allungato. Il suo massimo gradoangolo di visione binoculare si trovavaavrebbe aavuto quotein piùposizioni elevate, il che suggerisceipotizzando che ''Carcharodontosaurus'' potrebbe aver tenuto abitualmentetenesse la testa ainclinata undi angolo dicirca 40° verso il basso cone gli occhi rivolti verso l'alto di conseguenza per ottenereottimizzare la massima visione binocularestereoscopica. LaIl gammacampo di visione osservatabinoculare in questi allosauroidi èrisulta paragonabileanalogo a quellaquello dei coccodrilli, ilsuggerendo cheun suggeriscecomportamento cheda fossero predatoripredatore d'agguato., Probabilmente percepivano la preda tramitedove la [[Parallasse|parallasse]] del movimento]] tra preda e sfondo, cone unoun strettoristretto campo visivo binoculare cheavrebbero aiutavaaiutato inel predatoricalcolo a giudicare ledelle distanze dellee prededel emomento ilopportuno tempoper disferrare l'attacco.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Stevens |nome=Kent A. |data=12 Giugno 2006 |titolo=Binocular vision in theropod dinosaurs |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=26 |numero=2 |pp=321–330321-330 |doi=10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 }}</ref>
=== Paleopatologia ===
Il cranio neotipo di ''C. saharicus'' è uno dei tantivari individuiesemplari di [[Allosauroidea|allosauroidi]] a conservaremostrare [[Patologia|patologie]], mostrandocon segni di morsi, infezioni e fratture osservateanaloghe anchea quelle osservate in ''[[Allosaurus]]'' e ''[[Acrocanthosaurus atokensis|Acrocanthosaurus]]'' tra gli altri.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Chinsamy |nome1=Anusuya |cognome2=Tumarkin-Deratzian |nome2=Allison |data=2009 |titolo=Pathologic Bone Tissues in a Turkey Vulture and a Nonavian Dinosaur: Implications for Interpreting Endosteal Bone and Radial Fibrolamellar Bone in Fossil Dinosaurs |rivista=The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology |volume=292 |numero=9 |pp=1478–14841478-1484 |doi=10.1002/ar.20991 }}</ref><ref name="Molnar2001">{{cita libro|cognome1=Molnar |nome1=R. E.|curatore1-cognome=Carpenter |curatore1-nome=Kenneth |curatore2-cognome=Skrepnick |curatore2-nome=Michael William |curatore3-cognome=Tanke |curatore3-nome=Darren H. |titolo=Mesozoic Vertebrate Life |data=2001 |editore=Indiana Univ. Press |pp=337–363337-363 |capitolo=Theropod Paleopathology: A Literature Survey }}</ref> QuestoTale cranio presentaconserva una feritalesione circolare nel [[osso nasale|nasale]] e "«una proiezione anomala dell'osso sul bordo antorbitale"».<ref name="Molnar2001"/> Uno studioStudi successivosuccessivi hahanno teorizzatoipotizzato che questociò fosse il risultatol'esito di morsiferite craniofaccialiinferte da parte di un altro ''Carcharodontosaurus'' o da un altro grande [[teropode]].<ref>{{cita libro|cognome1=Rothschild |nome1=Bruce |titolo=The Carnivorous Dinosaurs |url=https://archive.org/details/carnivorousdinos0000unse |cognome2=Tanke |nome2=Darren |editore=Indiana University Press |anno=2005 |isbn=978-0-253-34539-4 |edizione=1st |città=Indianapolis |ppp=[https://archive.org/details/carnivorousdinos0000unse/page/n370 351] |capitolo=Theropod paleopathology: state-of-the-art review }}</ref>
== Paleoecologia ==
I fossili di ''Carcharodontosaurus'' sono conosciuti in numerosi siti [[Cretacico|cretacei]] del [[Nordafrica]], simili a quelli che hanno restituito resti di ''[[Spinosaurus]]'' e ''[[Deltadromeus agilis|Deltadromeus]]''.<ref name=":5" /><ref name=":0" /> Durante quel periodo, il [[Nordafrica]] confinava con il mare [[Tetide]], trasformando la regione in un ambiente costiero dominato da [[Mangrovia|mangrovie]], caratterizzato da vaste [[Piana di marea|piane di marea]] e corsi d'acqua.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Hamed |nome1=Younes |cognome2=Al-Gamal |nome2=Samir Anwar |cognome3=Ali |nome3=Wassim |cognome4=Nahid |nome4=Abederazzak |cognome5=Dhia |nome5=Hamed Ben |data=1 Marzo 2014 |titolo=Palaeoenvironments of the Continental Intercalaire fossil from the Late Cretaceous (Barremian-Albian) in North Africa: a case study of southern Tunisia |rivista=Arabian Journal of Geosciences |volume=7 |numero=3 |pp=1165-1177 |doi=10.1007/s12517-012-0804-2 }}</ref> Gli [[Isotopo|isotopi]] dei fossili di ''Carcharodontosaurus'' e ''Spinosaurus'' indicano che i [[Kem Kem Beds]] fossero influenzati da una [[stagione monsonica]] transitoria, anziché da precipitazioni continue, richiamando le condizioni odierne di ambienti subtropicali e tropicali nel [[Sud-est asiatico]] e nell'[[Africa subsahariana]].<ref name=":13" /><ref name="RMetal102">{{cita pubblicazione |cognome1=Amiot |nome1=Romain |cognome2=Buffetaut |nome2=Eric |cognome3=Lécuyer |nome3=Christophe |cognome4=Wang |nome4=Xu |cognome5=Boudad |nome5=Larbi |cognome6=Ding |nome6=Zhongli |cognome7=Fourel |nome7=François |cognome8=Hutt |nome8=Steven |cognome9=Martineau |nome9=François |cognome10=Medeiros |nome10=Manuel Alfredo |cognome11=Mo |nome11=Jinyou |cognome12=Simon |nome12=Laurent |cognome13=Suteethorn |nome13=Varavudh |cognome14=Sweetman |nome14=Steven |cognome15=Tong |nome15=Haiyan |cognome16=Zhang |nome16=Fusong |cognome17=Zhou |nome17=Zhonghe |titolo=Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods |rivista=Geology |data=Febbraio 2010 |volume=38 |numero=2 |pp=139-142 |doi=10.1130/G30402.1}}</ref> Questi depositi fluviali ospitavano [[Pesce|pesci]] di grandi dimensioni, come il [[Sclerorhynchoidei|pesce sega]] ''[[Onchopristis]]'', il [[celacanto]] ''[[Mawsonia]]'' e il [[Polypteridae|polipteride]] ''[[Bawitius bartheli|Bawitius]]''. La notevole abbondanza di pesci favorì l'evoluzione di numerosi coccodrilli piscivori, tra cui il gigantesco [[Stomatosuchidae|stomatosuchide]] ''[[Stomatosuchus inermis|Stomatosuchus]]'' (in [[Egitto]]) e i generi ''[[Elosuchus]]'', ''[[Laganosuchus]]'' e ''[[Aegisuchus]]'' (in [[Marocco]]).<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Holliday |nome1=Casey M. |cognome2=Gardner |nome2=Nicholas M. |data=31 Gennaio 2012 |titolo=A New Eusuchian Crocodyliform with Novel Cranial Integument and Its Significance for the Origin and Evolution of Crocodylia |rivista=PLOS ONE |volume=7 |numero=1 |pp=e30471 |doi=10.1371/journal.pone.0030471 }}</ref> I letti marocchini mostrano inoltre un'elevata varietà di [[Pterosauria|pterosauri]], tra cui gli [[Ornithocheiridae|ornithocheiridi]] ''[[Siroccopteryx moroccensis|Siroccopteryx]]'', ''[[Akharhynchus]]'' e ''[[Nicorhynchus]]'', il [[Tapejaridae|tapejaride]] ''[[Afrotapejara]]'' e gli [[Azhdarchoidea|azhdarchoidi]] ''[[Alanqa saharica|Alanqa]]'' e ''[[Xericeps]]''.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Ibrahim |nome1=Nizar |cognome2=Unwin |nome2=David M. |cognome3=Martill |nome3=David M. |cognome4=Baidder |nome4=Lahssen |cognome5=Zouhri |nome5=Samir |data=26 Maggio 2010 |titolo=A New Pterosaur (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous of Morocco |rivista=PLOS ONE |volume=5 |numero=5 |pp=e10875 |doi=10.1371/journal.pone.0010875 }}</ref><ref name="APPanhanguerids">{{cita pubblicazione|autore1=Borja Holgado |autore2=Rodrigo V. Pêgas |anno=2020 |titolo=A taxonomic and phylogenetic review of the anhanguerid pterosaur group Coloborhynchinae and the new clade Tropeognathinae |rivista=Acta Palaeontologica Polonica |volume=65 |numero=4 |pp=743-761 |doi=10.4202/app.00751.2020 }}</ref>
Il ''C. saharicus'' condivideva il suo [[habitat]] con altri [[teropodi]] [[predatori]] di grandi dimensioni, vissuti nel Cenomaniano del Nord Africa, sollevando dei dubbi su come tali animali carnivori potessero coesistere, in special modo il colossale ''[[Spinosaurus]]'', che ad oggi è il più lungo dinosauro carnivoro conosciuto, e il più piccolo, ma pur sempre di consistenti dimensioni ''[[Sigilmassasaurus]]'', entrambi vissuti negli stessi luoghi tra il [[Marocco]] e l'[[Egitto]]. Oltre ad essi vi erano anche altri due teropodi più piccoli, ''[[Deltadromeus]]'' e ''[[Bahariasaurus]]''. La fauna erbivora invece era più scarsa e caratterizzata dall'[[iguanodontide]] ''[[Ouranosaurus]]'' e dal [[sauropode]] ''[[Paralititan]]''. Vi erano inoltre numerose specie di [[coccodrilli]], come il gigantesco ''[[Sarcosuchus]]'', numerose specie di [[anfibi]] e [[pesci]]. Il ''C. saharicus'' rappresenta il secondo teropode gigante del suo habitat. Tale situazione assomiglia a quella del [[Giurassico superiore|tardo Giurassico]] della [[Formazione Morrison]] in Nord America, che vantava fino a cinque teropodi giganti più altri più piccoli (Henderson, 1998; Holtz. Et al, 2004). Tuttavia la sostanziale differenza tra i crani dei carnivori del Kem Kem, consentiva ai vari carnivori di occupare nicchie ecologiche diverse e nutrirsi di prede differenti, un po' come succede oggi nelle [[savane]] [[africa]]ne (Farlow e Pianka, 2002).
La fauna a dinosauri in tali siti rappresenta un'anomalia per via dell'esigua presenza di forme erbivore rispetto a quelle carnivore. Ciò suggerisce un'elevata suddivisione di nicchia fra i vari gruppi di teropodi, con gli spinosauridi (come ''Spinosaurus'' e ''[[Suchomimus tenerensis|Suchomimus]]'') che si cibavano principalmente di pesci nelle aree palustri, mentre i carcharodontosauri e gli [[abelisauri]] di grande taglia cacciavano prede terrestri.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Ibrahim |nome1=N |cognome2=Dal Sasso |nome2=C |cognome3=Maganuco |nome3=S |cognome4=Fabbri |nome4=M |cognome5=Martill |nome5=D |cognome6=Gorscak |nome6=E |cognome7=Lamanna |nome7=M |data=2016 |titolo=Evidence of a derived titanosaurian (Dinosauria, Sauropoda) in the 'Kem Kem beds' of Morocco, with comments on sauropod paleoecology in the Cretaceous of Africa |url=https://econtent.unm.edu/digital/collection/bulletins/id/5964 |rivista=Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=71 |pp=149-159 }}</ref> Le evidenze isotopiche confermano questa differenziazione, indicando che la dieta di carcharodontosauridi e [[Ceratosauria|ceratosauri]] dei Kem Kem Beds e della Formazione Elrhaz ([[Niger]]) comprendeva prevalentemente grandi animali terrestri.<ref name=":2" /><ref>{{Cita pubblicazione |cognome1=Hassler |nome1=A. |cognome2=Martin |nome2=J. E. |cognome3=Amiot |nome3=R. |cognome4=Tacail |nome4=T. |cognome5=Godet |nome5=F. Arnaud |cognome6=Allain |nome6=R. |cognome7=Balter |nome7=V. |data=11 Aprile 2018 |titolo=Calcium isotopes offer clues on resource partitioning among Cretaceous predatory dinosaurs |rivista=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences |volume=285 |numero=1876 |p=20180197 |doi=10.1098/rspb.2018.0197 }}</ref> Tra i sauropodi terrestri presenti nei letti marocchini si annoverano il [[Rebbachisauridae|rebbachisauride]] ''[[Rebbachisaurus garasbae|Rebbachisaurus]]'' e vari [[Titanosauria|titanosauri]] non ancora descritti formalmente.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Wilson |nome1=Jeffrey A. |cognome2=Allain |nome2=Ronan |data=4 Luglio 2015 |titolo=Osteology of ''Rebbachisaurus garasbae'' Lavocat, 1954, a diplodocoid (Dinosauria, Sauropoda) from the early Late Cretaceous–aged Kem Kem beds of southeastern Morocco |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=35 |numero=4 |pp=e1000701 |doi=10.1080/02724634.2014.1000701 }}</ref>
La specie ''C. iguidensis'' condivideva il suo habitat con una fauna simile in cui era presente ''[[Spinosaurus]]'', ''[[Rugops]]'' e varie specie di coccodrilli, tra cui ''[[Sarcosuchus]]'', ''[[Kaprosuchus]]'', ''[[Laganosuchus]]'' e ''[[Araripesuchus]]''.
I carcharodontosauridi sono qui rappresentati da ''C. saharicus'' e ''[[Sauroniops pachytholus|Sauroniops]]'' nei Kem Kem Beds del Marocco, da ''[[Tameryraptor]]'' nella Formazione Bayaria dell'Egitto, da ''[[Eocarcharia dinops|Eocarcharia]]'' e potenzialmente ''Carcharodontosaurus'' nella Formazione Elrhaz del Niger, nonché da ''C. iguidensis'' nella Formazione Echkar (sempre in Niger).<ref name=":6" />
== Nella cultura di massa ==
{{vedi anche|Dinosauri nella cultura di massa#Carcharodontosaurus}}
Il ''Carcharodontosaurus'' è conosciutonoto dalal grande pubblico come uno dei Dinosauri carnivori più grandi dinosauri carnivori mai vissutiesistiti, insieme ala ''[[Tyrannosaurus rex |]]'' Tyrannosaurus Rex'']], ''[[Giganotosaurus carolinii|Giganotosaurus]]'' e ''[[Spinosaurus]]''. Alcune volteTalvolta viene tuttavia confuso con il ''Giganotosaurus'' per via della “parentela”«parentela» chetra questii due animali hanno. ▼
Compare nel documentario della ''[[BBC]] '' ''[[Planet Dinosaur]]'' , dovein locui siviene vedemostrato affrontarementre affronta uno '' SpinosauroSpinosaurus'' ,. doveIn questo scontro, però , lo '' SpinosauroSpinosaurus'' ha la meglioprevale, allontanando l’animaleil ''Carcharodontosaurus'' dopo avergli provocato profondiinferto graffialcune sulferite corpoprofonde. ▼▲Il ''Carcharodontosaurus'' è conosciuto dal pubblico come uno dei Dinosauri carnivori più grandi mai vissuti, insieme al [[Tyrannosaurus rex|''Tyrannosaurus Rex'']], ''[[Giganotosaurus carolinii|Giganotosaurus]]'' e ''[[Spinosaurus]]''. Alcune volte viene tuttavia confuso con il ''Giganotosaurus'' per via della “parentela” che questi due animali hanno.
▲Compare nel documentario della ''[[BBC]]'' ''[[Planet Dinosaur]]'' dove lo si vede affrontare uno ''Spinosauro'', dove però lo ''Spinosauro'' ha la meglio allontanando l’animale dopo avergli provocato profondi graffi sul corpo.
CompareIl ''Carcharodontosaurus'' compare anche neiin giochialcuni videogiochi legati al franchise di ''[[Jurassic Park (franchise)|Jurassic Park]]:'', tra cui ''[[Jurassic Park: Operation Genesis]]'', ''[[Jurassic World Evolution]],'' ''[[Jurassic World Evolution 2]] e [[Ark: Survival Evolved]]''. CompareInoltre, ancheesiste comeun giocattolo,modellino prodotto dellada [[Mattel]] basatoispirato sua ''[[Jurassic World - Nuove avventure]]'', (anche se nonil èdinosauro mainon apparsoappare effettivamente nella serie) animata.
==Note==
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