Columneinae: differenze tra le versioni

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{{revisione angiosperme}}
{{Tassobox
|nome= Columneinae
 
|nome= Episcieae
|statocons=
|immagine=Episcia cupreata (9631125202).jpg
|didascalia=''[[Episcia cupreata]]''
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|clade3=[[Eudicotiledoni]]
|clade4=[[Eudicotiledoni centrali]]
|clade5=[[Superasteridi]]
|clade6=[[Asteridi]]
|clade7=[[Euasteridi I]]
|clade8=[[Lamiidi]]
|ordineFIL=[[Lamiales]]
|famigliaFIL=[[Gesneriaceae]]
|sottofamigliaFIL=[[Gesnerioideae]]
|tribùFIL=[[Gesnerieae]]
|tribùFIL='''Episcieae'''<br /><small>[[Stephan Ladislaus Endlicher|Endl.]], [[1839]]</small>
|sottotribùFIL='''Columneinae'''<br/><small>Hanst., 1854</small>
<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE -->
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<!-- NOMENCLATURA TRINOMIALE -->
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<!-- ALTRO -->
|sinonimi='''Episcieae'''<br /><small>Endl., 1839</small>
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|suddivisione=[[genere (tassonomia)|Generi]]
|suddivisione_testo=<div align=center>[[#Tassonomia|vedi testo]]</div>
<div align="center">(Vedi testo)</div>
}}
 
'''''EpiscieaeColumneinae''''' <small>[[Stephan Ladislaus Endlicher|EndlHanst.]], [[1839]]1854</small> è una [[Tribù (tassonomia)|tribùsottotribù]] di piante [[Spermatofite]] [[Dicotiledoniangiosperme]] appartenenti alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] [[Gesneriaceae]] ([[Ordinesottofamiglia]] [[Gesnerioideae]], [[tribù (tassonomia)|ordinetribù]] delle [[LamialesGesnerieae]]).<ref name=Kadereit>{{cita|Kadereit 2004|pag. 120}}.</ref><ref name=Weber2013>{{cita pubblicazione |lingua=en |autore=Weber A., Clark J.L. & Möller M.|titolo=A new formal classification of Gesneriaceae |rivista=Selbyana|anno=2013 |volume=31(2) |pp=68–94 |url=https://gesneriads.info/wp-content/uploads/201731(2)/06/Weber-et-al-Gesneriaceae-classification_Selbyana_2013.pdf }}</ref>
 
==Etimologia==
Il nome della tribù deriva dal nome del suo [[Genere (tassonomia)|genere]] più importante (''[[Episcia]]'' <small>Mart., 1829</small>), la cui [[etimologia]] si può far risalire ad una parola [[Lingua greca antica|greca]] (''epi-skia'') il cui significato è: "preferisce l'ombra", e fa riferimento al particolare [[habitat]] di queste piante: le dense e oscure foreste tropicali americane del [[Nicaragua]], della [[Colombia]] e della [[Guyana]].<ref>{{cita|Motta 1960|Vol. 2 - pag. 113}}.</ref><ref>{{cita|David Gledhill 2008|pag. 155}}.</ref>
 
Il [[nome scientifico]] è stato definito per la prima volta dal botanico, numismatico e orientalista austriaco [[Stephan Ladislaus Endlicher]] (Pressburg, 24 giugno 1804 – Vienna, 28 marzo 1849) nella pubblicazione ''"Genera plantarum secundum ordines naturales disposita (Endlicher): 720. Jan 1839."'' del 1839.<ref>{{cita web|url=http://crescentbloom.com/Plants/Tribus/EO/Episcieae.htm|titolo=Crescent Bloom Database|accesso=23 ottobre 2015|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20160304123255/http://crescentbloom.com/Plants/Tribus/EO/Episcieae.htm|dataarchivio=4 marzo 2016|urlmorto=sì}}</ref><ref>{{cita web|url=http://www.ipni.org/ipni/idPublicationSearch.do?id=11039-2|titolo=The International Plant Names Index|accesso=23 ottobre 2015}}</ref>
 
==Descrizione==
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== Tassonomia ==
La [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] di appartenenza di questa tribù ([[Gesneriaceae]]) comprende da 140 a 150152 generi con 3500 specie (147 generi e circa 34603500 specie<ref name=APG/>), distribuite soprattutto nell'area tropicale e subtropicale tra il Vecchio e Nuovo Mondo<ref name=Kadereit/AGOG>.{{cita Altreweb pubblicazioni|lingua=en indicano|titolo=Accepted piùGenera precisamenteof inGesneriaceae 126|sito=Plants generiof ethe 2850World specieOnline la|editore=Royal consistenzaBotanic dellaGardens, famiglia.<refKew name|url=BotSishttps:/><ref>{{cita|Strasburger 2007|pag/powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:30000905-2#children 850|accesso=02/05/2025}}.</ref> Secondo le ultime ricerche di tipo [[Filogenesi|filogenetico]]<ref name=APG/> laLa famiglia è suddivisa in tre (o quattro) [[Sottofamiglia (tassonomia)|sottofamiglie]]. La tribùsottotribù EpiscieaeColumneinae appartiene alla sottofamiglia [[Gesnerioideae]], tribù [[Gesnerieae]].<ref name=APG/><ref name=Weber2013/>
 
=== Generi ===
La sottotribù comprende 17 generi con oltre 400 specie:<ref name=Weber2013/><ref name=AGOG/>
{{div col|strette}}
::*''[[Alloplectus]]'' <small>Mart., 1829</small> (7 spp.)
::*''[[Alsobia]]'' <small>Hanst., 1854</small> (6 spp.)
::*''[[Chrysothemis (botanica)|Chrysothemis]]'' <small>Decne, 1849</small> (9 spp.)
::*''[[Codonanthe]]'' <small>(Mart.) Hanst., 1854</small> (9 spp.)
::*''[[Codonanthopsis]]'' <small>Mansf., 1934</small> (13 spp.)
::*''[[Columnea]]'' <small>Plum. ex L., 1753</small> (218 spp.)
::*''[[Corytoplectus]]'' <small>Oerst., 1858</small> (12 spp.)
::*''[[Cremersia]]'' <small>Feuillet & L.E. Skog, 2003</small> (1 sp.)
::*''[[Drymonia]]'' <small>Mart., 1829</small> (85 spp.)
::*''[[Episcia]]'' <small>Mart., 1829</small> (9 spp.)
::*''[[Lembocarpus]]'' <small>Leeuwenb, 1958</small> (1 sp.)
::*''[[Nautilocalyx]]'' <small>Hanst., 1854</small> (41 spp.)
::*''[[Nematanthus]]'' <small>Schrad., 1821</small> (32 spp.)
::*''[[Neomortonia]]'' <small>Wiehler, 1975</small> (1 sp.)
::*''[[Paradrymonia]]'' <small>Hanst., 1854</small> (11 spp.)
::*''[[Rhoogeton]]'' <small>Leeuwenb, 1958</small> (2 spp.)
::*''[[Rufodorsia]]'' <small>Wiehler, 1975</small> (5 spp.)
{{div col end}}
 
===Filogenesi===
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Il [[cladogramma]] a lato tratto dallo studio citato<ref name="ReferenceB"/> e semplificato mostra l'attuale conoscenza della struttura filogenetica della tribù (sono stati presi in esame solamente alcune specie di non tutti i generi della tribù).
 
===ComposizioneAlcune della tribùspecie===
La [[Tribù (tassonomia)|tribù]], così come è descritta attualmente, è formata da 23 generi e oltre 735 specie:<ref name=Kadereit/>
{| class="wikitable"
! Genere ||Nr. specie||Distribuzione
|-
||''[[Alloplectus]]''<br /><small>Mart., 1829</small>||Oltre 75 specie||America tropicale
|-
||''[[Alsobia]]''<br /><small>Hanst., 1854</small>||2 specie||America centrale
|-
||''[[Bucinellina]]''<br /><small>(Wiehler) Wiehler, 1981</small>||2 specie||[[Colombia]] e [[Ecuador]]
|-
||''[[Chrysothemis (botanica)|Chrysothemis]]''<br /><small>Decne, 1849</small>||7 specie||Dall'[[Ecuador]] al [[Guatemala]] fino al [[Brasile]] e [[Venezuela]]
|-
||''[[Cobananthus]]''<br /><small>Wiehler, 1977</small>||Una specie:<br />''[[Cobananthus calochlamys]]'' <small>(Donn. Sm.) Wiehler</small>||Endemica della regione del [[Cobán]] ([[Guatemala]])
|-
||''[[Codonanthe]]''<br /><small>(Mart.) Hanst., 1854</small>||Oltre 20 specie||Specialmente [[Brasile]]
|-
||''[[Codonanthopsis]]''<br /><small>Mansf., 1934</small>||5 specie||Dal [[Brasile]] al [[Perù]]
|-
||''[[Columnea]]'' s.str.<br /><small>L., 1753</small>||Oltre 75 specie||Dal [[Messico]] al [[Brasile]]
|-
||''[[Corytoplectus]]''<br /><small>Oerst., 1858</small>||15 specie||Da [[Panama]] alla [[Bolivia]]
|-
||''[[Dalbergaria]]''<br /><small>Tussac, 1808</small>||Oltre 90 specie||Dal [[Messico]] alla [[Bolivia]]
|-
||''[[Drymonia]]''<br /><small>Mart., 1829</small>||Oltre 140 specie||Soprattutto [[Ecuador]] e [[Colombia]]
|-
||''[[Episcia]]''<br /><small>Mart., 1829</small>||9 specie||Dal [[Nicaragua]] e [[Guyana]] al Sudamerica tropicale
|-
||''[[Nautilocalyx]]''<br /><small>Hanst., 1854</small>||Oltre 70 specie||America tropicale
|-
||''[[Nematanthus]]''<br /><small>Schrad., 1821</small>||30 specie||[[Brasile]]
|-
||''[[Neomortonia]]''<br /><small>Wiehler, 1975</small>||3 specie||America centrale e [[Colombia]]
|-
||''[[Oerstedina]]''<br /><small>Wiehler, 1977</small>||3 specie||America centrale
|-
||''[[Paradrymonia]]''<br /><small>Hanst., 1854</small>||Oltre 70 specie||America tropicale
|-
||''[[Pentadenia]]''<br /><small>(Planch.) Hanst., 1854</small>||Oltre 35 specie||Dal [[Messico]] alla [[Bolivia]] attraverso la Cordigliera
|-
||''[[Rufodorsia]]''<br /><small>Wiehler, 1975</small>||4 specie||[[Panama]] e [[Costa Rica]]
|-
||''[[Trichantha]]''<br /><small>Hook. f., 1844</small>||Oltre 70 specie||Da [[Panama]] alla [[Bolivia]]
|-
|}
In base ad alcune recenti analisi molecolari del [[DNA]] i tre generi seguenti sono stati riconosciuti all'interno della tribù:<ref name="cita-Clark-et-al2006"/>
*''[[Cremersia]]'' <small>Feuillet & L.E. Skog, 2003</small> (Una specie: ''[[Cremersia platula]]'' <small>Feuillet & L.E. Skog</small>) - Distribuzione: [[Guyana]] (francese)
*''[[Lembocarpus]]'' <small>Leeuwenb, 1958</small> (Una specie: ''[[Lembocarpus amoenus]]'' <small>Leeuwenb</small>) - Distribuzione: [[Guyana]] (francese) e [[Suriname]]
*''[[Rhoogeton]]'' <small>Leeuwenb, 1958</small> (4 specie) - Distribuzione: [[Guyana]]
 
I generi ''Dalbergaria'', ''Pentadenia'', ''Trichantha'' e ''Bucinellina'' da alcuni Autori sono considerati delle sezioni di ''Columnea'' [[Stricto sensu|s.lat.]]
 
===Chiave per i generi della tribù===
Per meglio comprendere ed individuare i vari [[Genere (tassonomia)|generi]] della [[Tribù (tassonomia)|tribù]] l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche dicotomiche, vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro (in questo elenco non sono inseriti gli ultimi tre generi assegnati alla tribù).<ref name=Kadereit/>
 
*'''Gruppo 1A''': le [[Glossario botanico#T|teche]] hanno delle forme elongate e sono [[Glossario botanico#S|sagittate]], sono [[Glossario botanico#D|deiscenti]] per pori basali; le 4 [[Antera|antere]] sono coerenti e formano una colonna con i pori nella parte superiore; il [[polline]] è secco e polveroso;
::::::::*''[[Drymonia]]''.
*'''Gruppo 1B''': le teche non sono sagittate; le antere sono coerenti a coppie oppure formano un rettangolo piatto; il polline può essere appiccicoso;
:*'''Gruppo 2A''': il tessuto [[Connettivo (botanica)|connettivo]] delle antere è abbondante; le teche sono ampiamente separate con forme arrotondate; queste piante sono spesso associate con formicai;
::::::::*''[[Codonanthe]]''.
:*'''Gruppo 2B''': il tessuto connettivo delle antere è stretto; le teche hanno delle forme [[Glossario botanico#O|oblunghe]] e più o meno si toccano;
::*'''Gruppo 3A''': i frutti sono delle [[Capsula (botanica)|capsule]];
:::*'''Gruppo 4A''': le piante producono [[Stolone|stoloni]];
::::::::*''[[Episcia]]'': le piante hanno un portamento terrestre ed hanno due stoloni per [[Glossario botanico#N|nodo]].
::::::::*''[[Alsobia]]'': le piante hanno un portamento [[epifita]] ed hanno uno stolone per nodo.
:::*'''Gruppo 4B''': le piante sono prive di stoloni;
::::*'''Gruppo 5A''': i frutti sono delle capsule con due valve carnose [[Glossario botanico#R|riflesse]] e un [[Peduncolo (botanica)|peduncolo]] carnoso a forma di cono;
:::::*'''Gruppo 6A''': le foglie sono fortemente [[Glossario botanico#A|anisofille]] con l'elemento più piccolo della coppia simile ad una [[stipola]] e precocemente [[Glossario botanico#C|caduco]]; la [[corolla]] ha la forma di un imbuto, è colorata di bianco, e talvolta ha delle macule rosso vino; queste piante sono [[Epifita|epifite]] associate con formicai;
::::::::*''[[Codonanthopsis]]''.
:::::*'''Gruppo 6B''': il portamento di queste piante è terrestre o epifita; le foglie sono [[Glossario botanico#I|isofille]] o ampiamente [[Glossario botanico#A|anisofille]]; la corolla spesso possiede un sacchetto al di sotto dell'apice ristretto, oppure l'apice è ampio ma lateralmente compresso;
::::::::*''[[Nematanthus]]'': le foglie sono provviste di uno strato [[ipoderma]] e sono [[Piante succulente|succulente]]; la distribuzione è ristretta alle foreste brasiliane della costa atlantica.
::::::::*''[[Alloplectus]]'': il portamento di queste piante è per lo più [[erba]]ceo terrestre o tipo [[viticcio]] ma privo di foglie succulente; la lamina delle foglie è priva di ipoderma; la distribuzione è relativa al [[Sud America]] (nord-ovest).
::::*'''Gruppo 5B''': i frutti sono delle capsule a forma di tazza con 2 valve aperte a circa 45° e con il peduncolo e i semi posti all'interno della tazza;
:::::*'''Gruppo 7A''': i [[sepali]] del [[Calice (botanica)|calice]] sono [[Glossario botanico#C|connati]] meno di 3/4 della loro lunghezza; le piante sono provviste di steli succulenti e di [[Tubero|tuberi]] sotterranei;
::::::::*''[[Chrysothemis (botanica)|Chrysothemis]]''.
:::::*'''Gruppo 7B''': i sepali del calice sono liberi; le piante sono prive di tuberi (ad eccezione di alcune specie di ''Nautilocalyx'');
::::::*'''Gruppo 8A''': il calice è [[Glossario botanico#A|attinomorfo]] con forme di stella;
::::::::*''[[Cobananthus]]''.
::::::*'''Gruppo 8B''': il calice è [[Glossario botanico#Z|zigomorfo]];
::::::::*''[[Nautilocalyx]]'': il portamento di queste piante è terrestre (alcune specie sono tuberose), eretto o strisciante e sono radicanti ai nodi; gli steli sono succulenti.
::::::::*''[[Paradrymonia]]'': il portamento di queste piante è erbaceo epifita o tipo viticcio, più raramente sono piante terrestri senza tuberi; gli steli normalmente sono solidi.
::*'''Gruppo 3B''': i frutti sono delle [[Bacca|bacche]];
:::*'''Gruppo 9A''': il portamento delle piante è terrestre;
::::::::*''[[Corytoplectus]]''.
:::*'''Gruppo 9B''': il portamento delle piante è epifita;
::::*'''Gruppo 10A''': i frutti sono delle bacche colorate di arancio brillante;
::::::::*''[[Neomortonia]]''.
::::*'''Gruppo 10B''': i frutti sono delle bacche colorate di bianco, rosa, rosso, purpureo o lavanda;
:::::*'''Gruppo 11A''': la corolla è lunga da 8 a 20 mm, con forme campanulate e ampie labbra;
::::::::*''[[Rufodorsia]]'': la corolla è bianca con il retro e la parte superiore dei lobi rossicci; i frutti sono delle bacche globose o depresse.
::::::::*''[[Oerstedina]]'': la corolla è bianca o rossiccia; i frutti sono delle bacche appuntite.
:::::*'''Gruppo 11B''': la corolla è più lunga di 20 mm, se è corta, allora ha delle labbra strette;
::::::::*''[[Columnea]]'' [[Stricto sensu|s.lat.]] (vedi nota)
 
'''Nota''': il [[Genere (tassonomia)|genere]] ''Columnea'' [[Stricto sensu|s.lat.]] è molto ampio (oltre 270 specie) per cui è diviso in più sezioni che da alcuni Autori sono classificate come generi autonomi. Le varie sezioni (o generi affini) sono individuate soprattutto in base alle caratteristiche della [[corolla]], del [[Nettario (botanica)|nettario]], del frutto a [[bacca]] e altri caratteri:
:*'''Gruppo 1A''': il [[Nettario (botanica)|nettario]] è formato da 5 ghiandole distinte, le due dorsali talvolta sono allargate o [[Glossario botanico#C|connate]];
::::::::*''[[Pentadenia]]'' (= ''Columnea'' setcs. ''Pentadenia'' e ''Stygnanthe'').
:*'''Gruppo 1B''': il nettario è formato da una doppio-connata ghiandola dorsale;
::*'''Gruppo 2A''': il frutto è una [[bacca]] color lavanda con forme subglobose-depresse;
::::::::*''[[Bucinellina]]'' (= ''Columnea'' setc. ''Bucinellina'').
::*'''Gruppo 2B''': il frutto è una bacca color bianco, rosa, rosso o purpureo con forme globose o ovoidi;
::::::::*''[[Columnea]]'' s.str. (= ''Columnea'' setc. ''Columnea''): il frutto è una bacca globosa bianca, raramente è colorata di rosa o chiazzata di rosso; la [[corolla]] si presenta sempre con un tubo stretto che gradualmente si amplia (mai piatto) e con un lobo a forma di casco e un altro inferiore strettamente allungato e riflesso; gli steli sono stretti e pendenti o spessi e ascendenti.
::::::::*''[[Dalbergaria]]'' (= ''Columnea'' setc. ''Collandra''): il frutto è una bacca ovoide o appuntita e colorata di giallo, arancio, rosso o raramente bianco; la corolla normalmente è tubulare o talvolta rigonfia con strette e regolari labbra o talvolta bilabiata; gli steli sono corti e robusti, ascendenti o [[Glossario botanico#P|patenti]], oppure sottili e pendenti (mai tipo [[Viticcio|viticci]]).
::::::::*''[[Trichantha]]'' (= ''Columnea'' setc. ''Ortholoma''): il frutto è una bacca globosa o ovoide, normalmente colorata di rosso, raramente di bianco; la corolla ha delle forme tubulari o talvolta è rigonfia con labbra subregolari, un casco è presente solamente in combinazione con una corolla con un tubo fortemente rigonfio; gli steli normalmente sono snelli, pendenti, rampicanti o ascendenti.
 
==Alcune specie==
<gallery>
File: Alloplectus weirii (14490081485).jpg |''[[Alloplectus weirii]]''