Canis lupus: differenze tra le versioni
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== Etimologia ==
Il termine «lupo» deriva dal vocabolo [[lingua latina|latino]] ''lupus'', che a sua volta è un [[prestito linguistico|prestito]] di origine [[lingua sabina|sabina]].<ref name=Boitani/> Secondo il prete inglese Edward Topsell, la [[Radice (linguistica)|radice]] sarebbe di origine [[lingua greca antica|greca antica]], probabilmente da {{
== Descrizione fisica ==
=== Anatomia e dimensioni ===
{{immagine multipla
[[File:Description iconographique comparée du squelette et du système dentaire des mammifères récents et fossiles (Canis lupus skull).jpg|miniatura|sinistra|Illustrazione del cranio]]▼
| direzione = orizzontale
| allinea = destra
| larghezza1 = 150
| larghezza2 = 300
▲
| sotto = Illustrazioni del cranio e dello scheletro.
}}
Rispetto agli altri [[Canina|canidi lupini]] del genere ''[[Canis]]'', il lupo grigio è più grande e pesante, con un muso più robusto, orecchie più corte, torace più profondo e coda più lunga.<ref name="heptner166">{{cita|Heptner e Naumov|p. 166|cidHept}}.</ref><ref name="mech1974"/> Ha una corporatura snella ma robusta, con la schiena leggermente inclinata e il collo muscoloso.<ref name="heptner166" /> Gli arti del lupo grigio sono leggermente più lunghi rispetto a quelli degli altri canidi, il che gli conferisce maggiore agilità e velocità, specialmente sulla neve.<ref>{{cita|Mech|p. 13|cidMech81}}.</ref> Le femmine tendono ad avere teste più snelle, colli meno muscolosi, zampe leggermente più corte e spalle meno robuste rispetto ai maschi.<ref>{{cita|Lopez|pp. 31-32|cidLopez}}.</ref> I suoi denti sono grandi e robusti, adatti a una dieta ossifraga.<ref>{{cita|Therrien||cidTher}}, 2005.</ref><ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 112|cidMech}}.</ref> Le mascelle sono in grado di esercitare una pressione di circa 100 kg/cm², quasi il doppio di quella di un [[cane da pastore tedesco]].<ref>{{cita|Lopez|p. 34|cidLopez|citazione=Il lupo può esercitare una pressione di oltre 100 kg/cm rispetto alla metà circa di un pastore tedesco, capacità sufficiente a frantumare qualsiasi osso gli capiti sotto i denti per arrivare al midollo.}}</ref> Il lupo grigio si muove solitamente con un'andatura ampia e regolare, posizionando le zampe posteriori nelle orme di quelle anteriori. Questo passo può essere mantenuto per ore a una velocità di 8-{{M|9|u=km/h}}.<ref>{{cita|Mech ''et al.''|p. 32|cidMech}}.</ref> Può raggiungere velocità massime di 55-{{M|70|u=km/h}}, spiccare balzi in orizzontale fino a 5 metri e mantenere una velocità di 50-{{M|60|u=km/h}} per circa 20 minuti<ref>{{cita|Nowak e Paradiso|p. 953|cidNowak83}}.</ref>.
▲[[File:Description iconographique comparée du squelette et du système dentaire des mammifères récents et fossiles (Canis lupus).jpg|miniatura|Illustrazione dello scheletro]]
Con l'eccezione di alcune grandi razze di cani domestici, il lupo grigio è il canide più grande.<ref name="mech1974" /> Il suo peso e la sua taglia variano geograficamente, seguendo un incremento proporzionale con la latitudine, in accordo con la [[regola di Bergmann]].<ref name="heptner197">{{cita|Heptner e Naumov|p. 197|cidHept}}.</ref> Ciò è evidente nei grandi lupi del Canada e dell'Alaska, che possono superare in peso le popolazioni mediorientali e dell'Asia orientale fino a 3-6 volte.<ref>{{cita|Hunter e Barrett|p. 100|cidHunt}}.</ref> Normalmente, un lupo adulto misura 105-{{M|160|u=cm}} di lunghezza e 80-{{M|85|u=cm}} di altezza al garrese.<ref name="heptner174">{{cita|Heptner e Naumov|p. 174|cidHept}}.</ref> La coda misura 29-{{M|50|u=cm}}, le orecchie 9-{{M|11|u=cm}}, e i piedi posteriori 22-{{M|25|u=cm}}.<ref name="heptner174" /> La testa misura {{M|22.9|u=cm}} di lunghezza e 13-{{M|15.2|u=cm}} di larghezza.<ref>{{cita|Mech|p. 14|cidMech81|citazione=''The skull itself is large and long and tapers forward, averaging nine to eleven inches long and five to six inches wide.''}}.</ref>
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Gli studi sul DNA mitocondriale ([[mtDNA]]) dei canidi hanno rivelato l'esistenza di tre [[stirpe|stirpi]] principali di lupo grigio. La più antica è quella del [[Canis himalayensis|lupo himalayano]], la cui origine risale a circa {{formatnum:800000}} anni fa e che attualmente vive nelle regioni himalayane del [[Kashmir]], dell'[[Himachal Pradesh]] e del [[Nepal]] orientale. È probabile che il ''[[Canis lupus pallipes]]'', diffuso nell'[[India]] meridionale, si sia differenziato dal lupo dell'Himalaya circa {{formatnum:400000}} anni fa. La stirpe più giovane è rappresentata dal ''[[Canis lupus filchneri]]'' del [[Tibet]], che ebbe origine circa {{formatnum:150000}} anni fa. Quest'ultima, nota come "stirpe boreale", si espanse successivamente in Europa e nel Nord America.<ref>{{cita|Jhala e Sharma ||cidJhala}}, 2004.</ref><ref name="akrs2007">{{cita|Aggarwal ''et al.''||cidAggar}}, 2007.</ref>
I lupi [[giapponesi]], ormai estinti, discendevano dai lupi boreali. Colonizzarono la [[penisola coreana]] e il [[Giappone]] prima che quest'ultimo si separasse dal continente asiatico, circa {{formatnum:20000}} anni fa, durante il [[Pleistocene]]. Con l'inizio dell'[[Olocene]], l'espansione dello [[stretto di
Il ''Canis lupus'' colonizzò il [[Nord America]] durante il tardo [[età dei mammiferi terrestri nordamericani|Rancholabreano]], attraversando il [[Ponte di Bering]] in almeno tre migrazioni separate, ciascuna delle quali rappresentata da diversi [[cladi]] di lupi grigi eurasiatici. Tra i primi a migrare vi fu un ecomorfo<ref>{{Sapere|ecomorfismo|Caratteri ecomorfi}}</ref> ipercarnivoro, caratterizzato da una struttura robusta, che però non si espanse oltre l'[[Inlandsis]] del [[Wisconsin]], probabilmente a causa della presenza, più a sud, del ''[[Canis dirus]]''. Entrambe queste specie si estinsero durante il [[Quaternario]], senza lasciare discendenti.<ref>{{cita|Leonard ''et al.''||cidLeo}}, 2007.</ref> La prima stirpe di lupi a insediarsi stabilmente nel Nord America fu quella degli antenati del ''[[Canis lupus baileyi]]'', successivamente spinti verso sud dal ''[[Canis lupus nubilus]]''. Quest'ultimo, a sua volta, fu spinto verso est e sud dal più grande ''[[Canis lupus occidentalis]]'', un processo che continua ancora oggi.<ref name="chambers" />
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==== Salvaguardia legale ====
[[File:Wolf - protection status in Europe 1.png|miniatura|Protezione del Lupo in Europa.]]
Il [[Canis lupus lupus|lupo eurasiatico]] e il [[Canis lupus italicus|lupo italiano]] godono di protezione legale nella maggior parte dei paesi europei, grazie alla loro inclusione negli allegati della Direttiva UE-FHH e alla [[Convenzione per la conservazione della vita selvatica e dei suoi biotopi in Europa|Convenzione di Berna]]. La protezione può derivare da uno solo di questi strumenti o da entrambi, a seconda che il paese interessato abbia firmato la Convenzione di Berna.
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[[Louis Pasteur]]<ref name="mrsh.unicaen.fr" /> }}
[[File:Arctic-Lineage-Canine-Distemper-Virus-as-a-Cause-of-Death-in-Apennine-Wolves-(Canis-lupus)-in-Italy-pone.0082356.s001.ogv|miniatura|Filmato di un lupo che mostra sintomi avanzati di [[cimurro]]]]
I lupi grigi possono essere colpiti da diverse malattie [[Virus (biologia)|virali]], tra cui [[Rabbia (malattia)|rabbia]], [[cimurro]], [[parvovirosi canina]], [[epatite infettiva del cane]], [[papillomatosi]] e [[coronavirus canino]].<ref name="m208">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 208-211|cidMech}}.</ref>[[Malattia di Aujeszky]] <ref>N. Piscopo et al., ''Cause di morte del lupo nel territorio agro-silvo-pastorale del Parco nazionale di Abruzzo, Lazio e Molise'', 3/2017, SIMeVeP, [https://sivemp.it/wp/wp-content/uploads/2019/03/file_1513691761.pdf]</ref>.
La rabbia è particolarmente diffusa tra i lupi in [[Russia]], [[Iran]], [[Afghanistan]], [[Iraq]] e [[India]].<ref name=Graves77>{{cita|Graves|pp. 77-85|cidGraves}}.</ref> Nei lupi, il [[periodo di incubazione]] varia tra 8 e 21 giorni, dopo i quali si manifestano sintomi caratteristici. Gli esemplari infetti sviluppano un'estrema aggressività, perdono le inibizioni nei confronti di animali più grandi e pericolosi e smettono di nutrirsi, nonostante una crescente mordacità che li porta a mordere compulsivamente, diffondendo così il virus a qualsiasi animale, compresi gli esseri umani. I lupi rabbiosi spesso abbandonano il branco e possono percorrere fino a {{M|80|u=km}} al giorno, aumentando notevolmente il rischio di contagio tra altri lupi.<ref>{{cita web|url=https://mrsh.unicaen.fr/homme_et_loup/cas_loups_rage_itineraires.php.html|titolo=Histoires des loups|pubblicazione = unicaen.fr|data=n.d.|lingua=fr|formato=html}}</ref> Questi esemplari non mostrano alcun timore nei confronti dell'uomo e tendono a mordere direttamente alla testa, motivo per cui gli attacchi più feroci ai danni di persone vengono solitamente attribuiti a lupi affetti da rabbia. Tuttavia, a differenza dei lupi antropofagi, non attaccano per cibarsi delle vittime. La malattia porta rapidamente alla morte dell'animale infetto e, in alcuni casi, può decimare interi branchi.<ref name="mrsh.unicaen.fr">{{cita web|url=https://mrsh.unicaen.fr/homme_et_loup/rage.php.html|titolo=Les loups enragés : des agresseurs malgré eux|pubblicazione = unicaen.fr|data=n.d.|lingua=fr|formato=html}}</ref>
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I lupi grigi ospitano numerosi [[Endoparassita|ectoparassiti]] ed [[Endoparassita|endoparassiti]]. Nelle regioni dell'ex Unione Sovietica, sono stati identificati almeno 50 specie di parassiti che possono infettare questi animali.<ref name=Graves77/> La maggior parte di questi non provoca sintomi gravi nei lupi sani, ma possono diventare problematici in individui malati o malnutriti.<ref name="m202">{{cita|Mech ''et al.''|pp. 202-208|cidMech}}.</ref> La [[parassitosi]] nei lupi ha rilevanza anche per gli esseri umani e gli animali domestici, poiché i lupi possono trasmettere parassiti ai cani, che a loro volta possono diffonderli tra le persone e il bestiame, in particolare nelle aree pastorali dove uomini e lupi condividono lo stesso territorio.<ref name=Graves77/>
I lupi sono spesso infestati da diversi [[Arthropoda|artropodi]] esoparassiti, tra cui [[Siphonaptera|pulci]], [[zecche]], [[Aphidoidea|pidocchi]] e [[Acarina|acari]]. Uno dei più dannosi è la ''[[Sarcoptes scabiei]]'', responsabile della [[Rogna (malattia)|rogna]] sarcoptica, che colpisce in
I lupi possono essere infettati da diversi [[Protozoa|protozoi]] e [[Elminti|vermi]] appartenenti a vari gruppi, tra cui [[Trematoda|Trematodi]], [[Cestoda|Cestodi]], [[Nematoda|Nematodi]] e [[Acanthocephala|Acanthocefali]]. Sebbene esistano circa {{formatnum:30000}} specie di protozoi, solo poche sono note per infettare i lupi, tra cui ''[[Isospora belli|Isospora]]'', ''[[Toxoplasma gondii|Toxoplasma]]'', ''[[Sarcocystis]]'', ''[[Babesia]]'' e ''[[Giardia]]''.<ref name="m202"/> Uno dei protozoi più importanti è il ''[[Neospora caninum]]'', che può essere trasmesso dai lupi e rappresenta una seria preeoccupazione per gli agricoltori, poiché può infettare il bestiame. Gli animali infetti hanno una probabilità 3-13 volte maggiore di subire un [[aborto spontaneo]] rispetto a quelli sani.<ref name="wisconsin">{{Cita web|url=http://dnr.wi.gov/org/land/er/publications/pdfs/wolf_impact.pdf|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20120308121126/http://dnr.wi.gov/org/land/er/publications/pdfs/wolf_impact.pdf|formato=PDF|titolo=Effects of Wolves and Other Predators on Farms in Wisconsin: Beyond Verified Losses|editore=Wisconsin Department of Natural Resources|accesso=21 dicembre 2018}}</ref><ref>{{cita|Dubey ''et al''||cidDubey}}, 2011.</ref> Tra i vermi intestinali, il più comune nei lupi del Nord America è ''[[Alaria (zoologia)|Alaria]]'', che infetta piccoli roditori e anfibi e viene ingerito dai lupi attraverso la predazione. Una volta raggiunta la maturità, ''Alaria'' si localizza nell'intestino, causando però pochi danni. Un altro parassita significativo è il ''[[Metorchis conjunctus]]'', che si trasmette attraverso il consumo di pesce infetto e può colpire il fegato del lupo, causando [[epatopatia]], infiammazione pancreatica e deperimento fisico. Sebbene la maggior parte di parassiti intestinali non causi danni gravi ai lupi, la loro gravità dipende dal numero e dalle dimensioni dei parassiti stessi, nonché dalla resistenza dell'ospite. Alcuni sintomi tipici di un'infestazione elevata includono [[stitichezza]], [[reazioni allergiche]] e tossiche, irritazione della [[mucosa intestinale]] e [[malnutrizione]].<ref name="m202"/> Le tenie sono comuni nei lupi, poiché i loro ospiti intermedi includono [[ungulati]], piccoli mammiferi e pesci, che fanno parte della loro dieta. Questi parassiti generalmente causano pochi danni, sebbene un'infestazione massiccia possa provocare sintomi debilitanti.<ref name="m202"/>
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=== Pubblicazioni ===
* {{cita pubblicazione|autore=R. K. Aggarwal|etal=si|titolo=Mitochondrial DNA coding region sequences support the phylogenetic distinction of two Indian wolf species|lingua=en|rivista=Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research|anno=2007|volume=45|numero=2|pp=163-172|doi=10.1111/j.1439-0469.2006.00400.x|cid=cidAggar}}
* {{cita pubblicazione|autore=T. M. Anderson|etal=si|titolo=Molecular and Evolutionary History of Melanism in North American Gray Wolves|url=https://archive.org/details/sim_science_2009-03-06_323_5919/page/1338|lingua=en|rivista=Science|anno=2009| volume=323|numero=5919|pp=1339-1343|doi=10.1126/science.1165448|cid=cidAnderson}}
* {{cita pubblicazione|autore=F. Angelici|autore2=L. Rossi|titolo=A new subspecies of grey wolf (Carnivora, Canidae), recently extinct, from Sicily, Italy|url=http://www.museostorianaturaleverona.it/media/_Musei/_StoriaNaturale/_Allegati/Biblioteca/Bollettino/Bollettino%2042(2018)/Bollettino_42_2018.pdf|formato=pdf|lingua=en|rivista=Bollettino del Museo Civico di Storia Naturale di Verona - Botanica Zoologia|volume=42|anno=2018|pp=3-15|ISSN=2499-5681|cid=cidAng}}
* {{cita pubblicazione|autore=S. Biquand|etal=si|titolo=Fishes as diet of a wolf (Canis lupus arabs) in Saudi Arabia|url=http://nwrc.gov.sa/NWRC_ARB/mzyd_files/1-1994-005.pdf|formato=pdf|lingua=en|rivista=Mammalia|anno=1994|volume=58|numero=3|pp=492-494|cid=cidBiq|accesso=8 dicembre 2018|dataarchivio=28 luglio 2019|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20190728122520/http://nwrc.gov.sa/NWRC_ARB/mzyd_files/1-1994-005.pdf|urlmorto=sì}}
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* {{cita pubblicazione|autore=W. H. Sykes|titolo= Catalogue of the Mammalia of Dukun (Deccan); with observations on the habits, etc., and characters of new species|lingua=en|rivista=Proceedings of the Committee of Science and Correspondence of the Zoological Society of London 1830–1831|anno=1831|volume=1|p=101|cid=cidSykes1831}}
* {{cita pubblicazione|autore=C. J. Temminck|titolo=Over de Kennis en de Verbreiding der Zoogdieren van Japan|lingua=nl|rivista=Tijidschrift voor Natuurlijke Geschiedenis en Physiologie|anno=1839|volume=5|pp=274-293|cid=cidTemminck1839}}
* {{cita pubblicazione|autore=O. Thalmann|etal=si|titolo=Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs|url=https://archive.org/details/sim_science_2013-11-15_342_6160/page/870|lingua=en|rivista=Science|editore=[[AAAS]]|anno=2013|volume=342|numero=6160|pp=871-874 |doi=10.1126/science.1243650|PMID=24233726|cid=cidThal}}
* {{cita pubblicazione|autore=F. Therrien|titolo=Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators|lingua=en|rivista=Journal of Zoology|anno=2005|volume=267|numero=3|pp=249-270|doi=10.1017/S0952836905007430|cid=cidTher}}
* {{cita pubblicazione|autore=C. Vilà|autore2=R. K. Wayne|titolo=Hybridization between Wolves and Dogs|url=https://archive.org/details/sim_conservation-biology_1999-02_13_1/page/195|lingua=en|rivista=Conservation Biology|anno=1999|volume=13|numero=1|pp=195-198|doi=10.1046/j.1523-1739.1999.97425.x|cid=cidVila}}
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