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#redirect [[Mutualismo]]
[[Immagine:Common_clownfish.jpg|thumb|250px|right|[[Amphiprion ocellaris|Pesce pagliaccio]] che trova rifugio in un magnificente anemone di mare (''[[Heteractis magnifica]]'').]]
La '''simbiosi''' (dal [[lingua greca|greco]]: ''συν'' = insieme; ''βιος'' = vita) nei termini più generici è la stretta relazione fra oggetti, azioni o persone diverse, per trarne un beneficio reciproco.
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Il termine fu coniato da [[Heinrich Anton de Bary]] nel [[1879]] per qualificare la natura dei [[licheni]], ch'egli dimostrò essere un'associazione fra un'[[alga]] e un [[fungo]]. Egli definì la simbiosi come ''“... Zusammenleben ungleichnamiger Organismen …”'' cioè “….il vivere insieme di organismi con diverso nome…”.
<br/>
[[Oscar Hertwig]] l'adottò poi per indicare associazioni simili tra due [[organismo vivente|organismi]] di diversa [[specie]].
<br/>
Come hanno rilevato studi [[paleontologia|paleontologici]], l'esistenza di casi di simbiosi simili a quelli attuali risale a periodi storici ben precedenti la comparsa dell'uomo.
<br/>
== Concetti generali e terminologia ==
La simbiosi è una condizione estremamente diffusa tra gli organismi viventi e coinvolge
organismi appartenenti a tutti i [[Regno (biologia)|regni]] del vivente. Si va da quelle molto famose tra i pesci pagliaccio e gli anemoni di mare a quelle forse più sconosciute tra gli [[afidi]] e alcuni batteri o ancora tra [[piante]] e [[funghi]] o piante e [[batteri]]. L'[[uomo]] stesso partecipa ad alcune associazioni simbiotiche con batteri. È provato che molte di queste simbiosi sono necessarie per la sopravvivenza stessa dei due partner. <ref> Douglas AE. 2003. Buchnera bacteria and other symbionts of aphids. In Insect Symbiosis, ed. K. Bourtzis & T.A. Miller. pp 23-38. CRC Press, Boca Raton.
</ref>
Nella maggior parte degli ambienti naturali la simbiosi costituisce la normalità. In ambienti terrestri, circa l’85-90% delle specie vegetali forma simbiosi con funghi del suolo (simbiosi definite [[Micorriza|micorrize]])
Nel rapporto di simbiosi si parla in genere di un partner '''ospite''' e di uno '''simbionte'''. Molto semplicisticamente, l'ospite è il partner più grande, mentre il simbionte è quello più piccolo.
In base alla duratura dell’associazione si possono distinguere simbiosi cicliche e simbiosi permanenti.
* nella '''simbiosi ciclica''' il simbionte viene acquisito ad ogni generazione dall’ospite e quindi i partner hanno vita autonoma.
Esempi di questo tipo di associazione sono:
- simbiosi tra piante e azotofissatori (rizobi, Frankia, cianobatteri)
- simbiosi micorrizica
- simbiosi lichenica
- simbiosi tra funghi e cianobatteri (''[[Geosyphon pyriforme]]'')
* nella '''simbiosi permanente''' il simbionte vive esclusivamente in associazione con l’ospite. Si possono ulteriormente distinguere:
** ''simbiosi intracellulari'' come ad esempio molte simbiosi nel regno animale, le simbiosi tra funghi micorrizici AM e batteri e gli organelli (cloroplasti e mitocondri)
** ''simbiosi intercellulari'' come quella tra [[Anabaena]] e [[Azolla]]
=== Gruppi sistematici coinvolti ===
In natura le simbiosi possono interessare una grande varietà di [[Organismo_vivente|organismi]]; si possono osservare, ad esempio, rapporti simbiotici fra:
* piante e [[microrganismi]], per esempio fra [[Alnus|ontani]] e [[attinomiceti]] degli ontani;
* piante e animali, per esempio formiche o termiti che "coltivano" particolari tipi di funghi, o batteri della flora fermentativa, chiamati fermenti lattici, che producono vitamine nel lume intestinale dell'uomo;
* animali di specie diverse, per esempio fra l'[[attinia]] e il [[pesce pagliaccio]] o fra lo [[squalo]] e il pesce pilota.
=== I tipi di simbiosi ===
La simbiosi in natura può essere divisa in due distinte categorie: [[ectosimbiosi]] e [[endosimbiosi]].
* Nell'ectosimbiosi il simbionte vive sulla superficie corporea dell'ospite, compresa la superficie interna del dotto gastrico o di dotti delle ghiandole [[esocrino|esocrine]].
* Nell'endosimbiosi il simbionte vive nello spazio intracellulare o intercellulare dell'ospite.
La simbiosi, specialmente l'endosimbiosi, permette in genere di acquisire nuove funzioni sia metaboliche ([[fotosintesi]], [[azotofissazione]], chemiosintesi, degradazione della [[cellulosa]]) che non metaboliche (Luminescenza, protezione da agenti chimici, fisici, biologici).
In biologia si possono distinguere vari tipi di simbiosi sulla base dei rapporti trofici:
* ''[[mutualismo]]'', in cui entrambe le specie ricevono un vantaggio (+ +);
* ''[[commensalismo]] od [[inquilinismo]]'', nei casi in cui la simbiosi è indifferente per l<nowiki>'</nowiki>''ospite'' e vantaggiosa per il ''commensale'' (nel caso questo riceva cibo) o l<nowiki>'</nowiki>''inquilino'' (nel caso riceva "alloggio") (+ 0);
*''[[amensalismo]]'', quando l'associazione è svantaggiosa per un membro ed indifferente per l'altro (- 0)
* ''[[parassitismo]]'', quando il parassita ottiene un vantaggio danneggiando l' ospite (+ -).
Il confine tra i tipi di simbiosi non è sempre netto. Un commensale o inquilino, ad esempio, può divenire un parassita in specie diverse dall'ospite usuale, oppure in caso di debilitazione dell'ospite (''opportunismo'').
In effetti, mutualismo, parassitismo e commensalismo non sono categorie distinte di interazione e dovrebbero essere piuttosto percepite come un continuo di interazioni che variano dal mutualismo al parassitismo. L'orientamento di una interazione simbiotica può cambiare durante il corso della vita dei simbionti a causa di variazioni nello sviluppo o anche per cambiamenti dell'ambiente nel quale l'interazione avviene.
In alcuni casi, il termine simbiosi viene usato solo se l'associazione è obbligatoria e beneficia entrambi gli organismi. La simbiosi come viene definita in questo articolo non restringe il termine alle sole interazioni mutuamente benefiche.
<br/>La simbiosi può essere '''ciclica''' o '''permanente'''.
*Si parla di simbiosi ciclica quando i due partner devono attivare l'associazione ad ogni ricambio generazionale. In questo caso avremo uno scambio di segnali [[Chimica|chimici]] per il riconoscimento (o per ingannare l'ospite, in caso di una [[parassita|parassitosi]]), poi vari tipi di controllo [[DNA|genomico]] e [[metabolismo|metabolico]] che permettono di attivare le funzioni della simbiosi. Le piante e i funghi instaurano questo tipo di simbiosi.
*Si parla invece di simbiosi permanente quando il simbionte vive esclusivamente in associazione con l'ospite. In questo caso il simbionte viene trasmesso ''verticalmente'', cioè di [[generazione]] in generazione, spesso per via "materna", cioè nella [[ovocita|cellula uovo]]. In questo caso le modificazioni genomiche e funzionali sia dell'endosimbionte che dell'ospite sono talmente elevate che essi non possono più vivere al di fuori della simbiosi. L'[[evoluzione]] da un organismo che presenta una simbiosi permanente, può portare al facile riconoscimento di gruppi [[filogenesi|monofiletici]] (che hanno un'unica origine evolutiva), i quali presentano tutti o quasi tutti associazioni simbiotiche obbligate. Spesso si può anche notare una stretta [[coevoluzione]] tra i discendenti dei due partner. Molti animali hanno questo tipo di simbiosi soprattutto con funghi e batteri.
== Esempi di simbiosi ==
Come detto, sono innumerevoli i casi in natura di simbiosi.
=== Simbiosi tra animali ===
[[Immagine:Goby_fish_with_shrimp.jpg|thumb|right|200px|Pesci (genere ''[[Gobius]]'') che vivono in simbiosi con un [[gamberetto]].]]
*Un esempio di mutua simbiosi è la relazione tra i [[pesce pagliaccio|pesci pagliaccio]] (genere [[Amphiprion]], famiglia, [[Pomacentridae]]) che abitano tra i tentacoli degli anemoni di mare tropicali. Il pesce territoriale protegge l'anemone dai pesci che si nutrono di anemoni, e a loro volta i tentacoli urticanti dell'anemone proteggono il pesce dai suoi predatori, in quanto un muco speciale sul pesce simbionte lo protegge dai tentacoli urticanti.<br/>
*Un altro esempio è il ''Gobius'', che talvolta vive insieme ad un [[gamberetto]]. Il gamberetto scava e ripulisce una tana nella sabbia nel quale vivono sia il gamberetto che il pesce. Il gamberetto è quasi cieco, cosa che lo lascia vulnerabile ai predatori quando si sposta sopra il livello del terreno. In caso di pericolo il pesce tocca il gamberetto con la coda per avvertirlo. Quando ciò avviene, entrambi si ritraggono rapidamente nella tana.<br/>
*Una simbiosi biologica famosa, in riva ai fiumi, è la relazione fra l'uccello ''[[Pluvianus Aegyptius]]'', il ''[[piviere egiziano]]'' e il [[coccodrillo]]. In questa relazione, il coccodrillo arriva perfino a tenere le fauci spalancate, per permettere all'uccello di far pulizia degli avanzi e dei parassiti sui denti. Per l'uccello, questa relazione non è solo una fonte di cibo sicura, ma anche uno scudo contro i predatori che mai si azzarderebbero ad avvicinarsi al coccodrillo per attaccare l'uccello.
=== Simbiosi che coinvolgono il Regno vegetale ===
Estremamente importanti, anche in campo applicativo, sono le simbiosi che coinvolgono il Regno vegetale. Le [[radici]] di numerose [[piante]] sono in stretta relazione con [[funghi]] e [[batteri]] che ne aumentano le capacità assorbitive in quanto aumentano di molto la [[superficie]] esplorativa delle stesse radici. Alcune simbiosi (simbiosi azotofissatrici e micorrize) hanno importanti ricadute in agricoltura e selvicoltura soprattutto per i processi sostenibili o per la coltivazione di ambienti difficili (aridità, salinità, inquinanti… ).
Alcune associazioni poi sono talmente importanti che se private di esse le piante perirebbero (ad esempio molte specie di [[Orchidee]]). Altra importante funzione è quella di filtro tra la [[geosfera]] e la [[biosfera]].
Alcune simbiosi conferiscono alle piante delle caratteristiche che non hanno se isolate: ad esempio piante erbacee da siti geotermali
(come ''[[Dichanthelium lanuginosum]]'') ospitano
endofiti fungini (gen. ''[[Curvularia]]'') che le
rendono termotolleranti fino a 60-70°C. Sia la pianta che il fungo sono termosensibili in condizioni aposimbionti.
Per ulteriori informaioni vedi:
* [[Micorriza]]
* [[Azotofissazione]]
* [[Actinorriza]]
== Simbiosi ed [[Evoluzione]] ==
La biologa [[Lynn Margulis]], famosa per la ricerca sull'[[teoria dell'endosimbionte|endosimbiosi]], ipotizza che le simbiosi possano costituire un'importante componente dell'evoluzione. Considera infatti la nozione darwiniana dell'evoluzione, guidata dalla [[competizione]], come incompleta, e afferma che l'evoluzione è fortemente basata sulla [[cooperazione]], [[interazione]], e [[dipendenza mutuale]] tra organismi. Secondo Margulis e Sagan (1986), "la Vita non colonizzò il mondo attraverso il combattimento, ma per mezzo dell'interconnessione". Come negli umani, gli organismi che cooperano con altri della loro specie o di specie differenti, spesso sopravvivono di più rispetto ad altri che non lo fanno{{citazione necessaria}}.
=== Teoria endosimbiotica seriale ===
Secondo una teoria accettata, cioè la '''teoria endosimbiotica''' o '''teoria endosimbiotica seriale''', nata alla fine del [[secolo XIX]], ma riscoperta e riproposta da '''Lynn Margulis''' negli [[anni '70]] e [[anni '80|'80]], le cellule [[eucariote]] come le conosciamo oggi avrebbero tratto origine dalla simbiosi con organismi [[procarioti]]. I vari [[organello|organelli]] all'interno della cellula eucariote ([[mitocondri]] e [[cloroplasti]] in particolar modo), avrebbero avuto origine cioè dall'associazione simbiotica di alcuni procarioti ancestrali che possedevano particolari funzioni ("produrre" [[energia]], attivazione [[fotosintesi]], ecc)con altre [[cellule]]. Nel corso dell'evoluzione questa associazione si fece probabilmente sempre più stretta con modificazioni [[DNA|genomiche]] e [[fisiologia|funzionali]] sempre più interdipendenti tra i vari partner dell'associazione. In questo modo si arrivò probabilmente aalla costituzione di una simbiosi permanente alla quale nessuno dei vari partner poteva più sottrarsi a scapito della propria stessa sopravvivenza, fornendo così le basi per la comparsa delle cellule animali e vegetali.<ref> Margulis, Lynn, 1982, Early Life, Science Books International, ISBN 0-86720-005-7 </ref> <ref> Margulis, Lynn, 1970, Origin of Eukaryotic Cells, Yale University Press, ISBN 0-300-01353-1 </ref> <ref>Wallin IE (1923). "The Mitochondria Problem". The American Naturalist 57:650: 255-261</ref> <ref>Mereschkowsky C (1905). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche". Biol Centralbl 25: 593-604 </ref>
<ref> Schimper AFW (1883). "Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper". Bot. Zeitung 41: 105-14, 121-31, 137-46, 153-62</ref>.
== Il concetto di Simbiosi in altri campi ==
Dagli [[anni 1950|anni Cinquanta]] è invalso l'uso in [[medicina]] e in [[Simbiosi (psicologia)|psicologia]] di considerare simbiosi anche:
# il rapporto materno-fetale durante la [[gravidanza]]
# il rapporto materno-infante, durante l'allattamento (simbiosi psicologica normale o [[Simbiosi_(psicologia)|simbiosi infantile]])
# il rapporto materno-bambino durante i primi anni di vita (simbiosi patologica)
# il rapporto simbiotico che ci può essere fra due amici
# il rapporto simbiotico che ci può essere fra due innamorati
# il rapporto simbiotico che si instaura in qualche coppia coniugata
== Note ==
{{references}}
== Bibliografia ==
* Lynn Margulis and Dorion Sagan, ''Microcosmos: Four Billion Years of Evolution from Our Microbial Ancestors.'' Summit Books, New York, 1986. ISBN 0520210646
* Jan Sapp ''Evolution by Association'', Oxford University Press, 1994. ISBN 0195088212
== Voci correlate ==
*[[Aposimbiotico]]
*[[Azotofissazione]]
*[[Micorriza]]
*[[Simbiosi (psicologia)|Simbiosi in Psicologia]]
== Altri progetti ==
{{Interprogetto|commons=Symbiosis}}
[[Categoria:Ecologia]]
[[af:Simbiose]]
[[be-x-old:Сымбіёз]]
[[bg:Симбиоза]]
[[cs:Symbióza]]
[[da:Symbiose]]
[[de:Symbiose]]
[[el:Συμβίωση (βιολογία)]]
[[en:Symbiosis]]
[[eo:Simbiozo]]
[[es:Simbiosis]]
[[et:Sümbioos]]
[[eu:Sinbiosi]]
[[fi:Symbioosi]]
[[fr:Symbiose]]
[[gl:Simbiose]]
[[he:סימביוזה]]
[[hu:Szimbiózis]]
[[id:Simbiosis]]
[[is:Samlífi]]
[[ja:共生]]
[[lt:Simbiozė]]
[[lv:Simbioze]]
[[mk:Симбиоза]]
[[nl:Symbiose]]
[[nn:Symbiose]]
[[no:Symbiose]]
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[[pt:Simbiose]]
[[ru:Симбиоз]]
[[simple:Symbiosis]]
[[sk:Symbióza]]
[[sr:Симбиоза]]
[[sv:Symbios]]
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[[zh:共生]]
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