Cromosoma: differenze tra le versioni

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Versione delle 13:12, 30 nov 2005 modifica YurikBot (discussione \| contributi) 139 599 modifiche m robot Aggiungo: mk ← Differenza precedente		Versione attuale delle 10:12, 26 ott 2025 modifica annulla ~2025-28974-47 (discussione \| contributi) 581 modifiche →Procarioti
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Riga 1: {{nota disambigua\|l'omonimo singolo degli Sugarfree\|Cromosoma (singolo)}} ~~{{Link AdQ\|de}}~~ [[~~Image~~File:Chromosome 5 (5887837880).~~png~~jpg\|~~thumb~~alt=Cromosomi eucarioti\|~~right~~miniatura\|~~Disegno di un~~Cromosomi ~~Cromosoma~~eucarioti]] Il '''cromosoma''' è una struttura formata da [[DNA]] impachettato e associato a diverse [[Proteina\|proteine]] responsabile dell'immagazzinamento e della trasmissione dell'[[Genoma\|informazione genetica]].''<ref>{{Cita web\|lingua=en\|autore=The International Union of Pure and Applied Chemistry (IUPAC)\|url=https://goldbook.iupac.org/terms/view/C01077\|titolo=IUPAC - chromosome (C01077)\|sito=goldbook.iupac.org\|accesso=2025-10-06}}</ref></blockquote> In [[biologia]], il '''cromosoma''' è un corpuscolo che appare nel [[nucleo cellulare]] di una [[cellula eucariota]] durante la [[mitosi]]. I cromosomi sono spesso presenti in coppie (23 nella specie umana), e sono i portatori dei caratteri ereditari. I cromosomi si evidenziano come corpuscoli morfologicamente distinti durante la fase riproduttiva della cellula, quando le singole molecole di DNA che formano il [[genoma]], dopo la loro autoreplicazione, aumentano la componente proteica e il grado di impacchettamento.<ref>{{Cita web\|url=https://www.treccani.it/vocabolario/cromosoma/\|accesso=2025-10-07}}</ref><ref>{{Cita web\|url=https://www.chimica-online.it/biologia/cromosomi.htm\|accesso=2025-10-07}}</ref> Comprendono centinaia o migliaia di geni e, grazie alla struttura fortemente compattata, la loro lunghezza è maggiore da 100 a 1.000 volte di quella della cellula o del compartimento cellulare che li ospita.<ref name=":0">{{Cita pubblicazione\|nome=Andrei\|cognome=Kuzminov\|data=2014-05-15\|titolo=The Precarious Prokaryotic Chromosome\|rivista=Journal of Bacteriology\|volume=196\|numero=10\|pp=1793–1806\|lingua=en\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1128/JB.00022-14\|url=https://journals.asm.org/doi/10.1128/JB.00022-14}}</ref> I nuclei delle cellula eucariotica contengono un materiale che si colora intensamente con certi coloranti [[istologia\|istologici]] e viene quindi detto [[cromatina]]. Durante l'[[interfase]] la cromatina non rivela alcuna struttura, se non la differenziazione tra una componente maggioritaria più lassa (''eucromatina'') e una più condensata (''eterocromatina''). Il termine "cromosoma" deriva dal [[lingua greca\|greco]] ''chroma'' che significa "colore", e ''soma'' che significa "corpo". Fu coniato nel 1889 dall'[[Anatomia\|anatomista]] tedesco [[Heinrich Wilhelm Gottfried von Waldeyer-Hartz\|H. W. G. von Waldeyer-Hartz]] per denominare i corpuscoli evidenziati nelle [[Cellula\|cellule]] [[Eukaryota\|eucariotiche]] dalla colorazione con [[Colorante\|coloranti]] basici durante la [[divisione cellulare]].<ref>{{Cita libro\|lingua=it\|nome=Antonio\|cognome=Mingote\|nome2=José Manuel Sánchez\|cognome2=Ron\|titolo=Viva la scienza\|url=https://books.google.it/books?id=rAEQQtNVsEAC&pg=PA166&lpg=PA166&dq=waldeyer+hartz+wilhelm+cromosomi&source=bl&ots=AR4xhaWss6&sig=3n7TM_ltUJaPqkGyCAZ3-RyLYC4&hl=it&sa=X&ei=PKD4U_vxD4aF4gSRzIFQ\|accesso=2025-10-06\|data=2012\|editore=EDIZIONI DEDALO\|ISBN=978-88-220-6831-6}}</ref><ref>{{Cita web\|lingua=en\|url=https://www.etymonline.com/word/chromosome\|titolo=Chromosome - Etymology, Origin & Meaning\|sito=etymonline\|accesso=2025-10-06}}</ref> Durante la divisione cellulare la cromatina si suddivide in un numero ben definito di corpiccioli con la dimensione maggiore dell'ordine del micrometro: i cromosomi. Nella cellula appena formata, i cromosomi hanno forma di bastoncelli: l'unica struttura evidente al microscopio è una strozzatura detta ''centromero''. == Procarioti == Nella ''metafase'' i cromosomi hanno una forma a X, dovuta al fatto che si sono quasi completamente duplicati e risultano formati da due ''cromatidi'' identici, uniti per il centromero che si divide per ultimo. [[File:plasmid (english).svg\|upright=1.4\|thumb\|Rappresentazione di un batterio con DNA cromosomico e alcuni [[plasmidi]].]]I [[Bacteria\|batteri]] possiedono generalmente un singolo cromosoma.<ref name=":0" /> Alcuni batteri, come [[Vibrio]]<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Yoshiharu\|cognome=Yamaichi\|nome2=Tetsuya\|cognome2=Iida\|nome3=Kwon-Sam\|cognome3=Park\|data=1999\|titolo=Physical and genetic map of the genome of Vibrio parahaemolyticus: presence of two chromosomes in Vibrio species\|rivista=Molecular Microbiology\|volume=31\|numero=5\|pp=1513–1521\|lingua=en\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1046/j.1365-2958.1999.01296.x\|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1046/j.1365-2958.1999.01296.x}}</ref>, [[Brucella]]<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Estelle\|cognome=Jumas-Bilak\|nome2=Sylvie\|cognome2=Michaux-Charachon\|nome3=Gisèle\|cognome3=Bourg\|data=1998\|titolo=Differences in chromosome number and genome rearrangements in the genus Brucella\|rivista=Molecular Microbiology\|volume=27\|numero=1\|pp=99–106\|lingua=en\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1046/j.1365-2958.1998.00661.x\|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1046/j.1365-2958.1998.00661.x}}</ref> e pochi altri,<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=A. J.\|cognome=Bendich\|nome2=K.\|cognome2=Drlica\|data=2000-05\|titolo=Prokaryotic and eukaryotic chromosomes: what's the difference?\|rivista=BioEssays: News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology\|volume=22\|numero=5\|pp=481–486\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1002/(SICI)1521-1878(200005)22:5<481::AID-BIES10>3.0.CO;2-T\|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10797488}}</ref> ne hanno due. Tutti gli [[Archaea\|archei]] con genomi caratterizzati presentano un solo cromosoma<ref name=":1">{{Cita pubblicazione\|nome=A. V.\|cognome=Mardanov\|nome2=N. V.\|cognome2=Ravin\|data=2012-08\|titolo=The impact of genomics on research in diversity and evolution of archaea\|rivista=Biochemistry. Biokhimiia\|volume=77\|numero=8\|pp=799–812\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1134/S0006297912080019\|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22860902}}</ref> con ''H. marismortui'' come unica eccezione conosciuta.<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Nitin S.\|cognome=Baliga\|nome2=Richard\|cognome2=Bonneau\|nome3=Marc T.\|cognome3=Facciotti\|data=2004-11\|titolo=Genome sequence of Haloarcula marismortui: a halophilic archaeon from the Dead Sea\|rivista=Genome Research\|volume=14\|numero=11\|pp=2221–2234\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1101/gr.2700304\|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15520287}}</ref> I cromosomi procariotici circolari, una volta resi lineari mediante [[Telomero\|telomeri]] a forcina, rimangono stabili e pienamente funzionali.<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Tailin\|cognome=Cui\|nome2=Naoki\|cognome2=Moro-oka\|nome3=Katsufumi\|cognome3=Ohsumi\|data=2007-02\|titolo=Escherichia coli with a linear genome\|rivista=EMBO reports\|volume=8\|numero=2\|pp=181–187\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1038/sj.embor.7400880\|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1796773/}}</ref> I cromosomi degli archei sono sempre circolari.<ref name=":1" /> I cromosomi procariotici sono privi di centromeri oppure presentano i cosiddetti “centromeri plasmidici”, che non sono essenziali, con alcune eccezioni, come nel caso del Caulobacter.<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Geoffrey C.\|cognome=Draper\|nome2=James W.\|cognome2=Gober\|data=2002\|titolo=Bacterial chromosome segregation\|rivista=Annual Review of Microbiology\|volume=56\|pp=567–597\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1146/annurev.micro.56.012302.160729\|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12142478}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Esteban\|cognome=Toro\|nome2=Lucy\|cognome2=Shapiro\|data=2010-02\|titolo=Bacterial chromosome organization and segregation\|rivista=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology\|volume=2\|numero=2\|pp=a000349\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1101/cshperspect.a000349\|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2828278/}}</ref> Il DNA procariotico appare “nudo”, poiché i nucleoidi isolati somigliano a un insieme di anelli di filo, tenuti insieme da un nucleo centrale di natura proteica.<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Lisa\|cognome=Postow\|nome2=Christine D.\|cognome2=Hardy\|nome3=Javier\|cognome3=Arsuaga\|data=2004-07-15\|titolo=Topological ___domain structure of the Escherichia coli chromosome\|rivista=Genes & Development\|volume=18\|numero=14\|pp=1766–1779\|lingua=en\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1101/gad.1207504\|url=http://genesdev.cshlp.org/content/18/14/1766}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Xindan\|cognome=Wang\|nome2=Paula\|cognome2=Montero Llopis\|nome3=David Z.\|cognome3=Rudner\|data=2013-03\|titolo=Organization and segregation of bacterial chromosomes\|rivista=Nature Reviews. Genetics\|volume=14\|numero=3\|pp=191–203\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1038/nrg3375\|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3869393/}}</ref> Per conferire un certo ordine a questi anelli disorganizzati, i procarioti li intrecciano grazie a [[topoisomerasi]] specifiche, capaci di introdurre [[Superavvolgimento del DNA\|superavvolgimenti del DNA]] non vincolati. I procarioti [[Mesofilo\|mesofili]] utilizzano la [[DNA girasi]] per introdurre superavvolgimenti negativi, mentre quelli [[Organismo termofilo\|termofili]] impiegano invece la reverse girasi per generare superavvolgimenti positivi.<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Patrick\|cognome=Forterre\|nome2=Simonetta\|cognome2=Gribaldo\|nome3=Danièle\|cognome3=Gadelle\|data=2007-04\|titolo=Origin and evolution of DNA topoisomerases\|rivista=Biochimie\|volume=89\|numero=4\|pp=427–446\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1016/j.biochi.2006.12.009\|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17293019}}</ref> Al microscopio ottico, i cromosomi sono distinguibili tra loro per le dimensioni e per la ''"forma"'', ossia per la posizione del centromero. Ulteriori distinzioni si possono effettuare con opportuni trattamenti chimici, che evidenziano un bandeggio: l'alternanza di bande con diversa pigmentazione. Nei procarioti, la copia del DNA inizia quasi sempre da un solo punto preciso sul cromosoma da cui si forma una [[bolla di replicazione]], cioè una zona dove il DNA si apre e viene duplicato. Ogni cromosoma procariotico ha di solito una sola di queste bolle per volta.<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Natalia V.\|cognome=Sernova\|nome2=Mikhail S.\|cognome2=Gelfand\|data=2008-09\|titolo=Identification of replication origins in prokaryotic genomes\|rivista=Briefings in Bioinformatics\|volume=9\|numero=5\|pp=376–391\|lingua=en\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1093/bib/bbn031\|url=https://academic.oup.com/bib/article/267693/Identification}}</ref> Alcuni archei fanno eccezione:, infatti in certi casi, il loro DNA può iniziare la duplicazione da tre o quattro punti diversi, invece che da uno solo.<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Magnus\|cognome=Lundgren\|nome2=Anders\|cognome2=Andersson\|nome3=Lanming\|cognome3=Chen\|data=2004-05-04\|titolo=Three replication origins in Sulfolobus species: synchronous initiation of chromosome replication and asynchronous termination\|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America\|volume=101\|numero=18\|pp=7046–7051\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1073/pnas.0400656101\|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC406463/}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Erik A.\|cognome=Pelve\|nome2=Ann-Christin\|cognome2=Lindås\|nome3=Anna\|cognome3=Knöppel\|data=2012-09\|titolo=Four chromosome replication origins in the archaeon Pyrobaculum calidifontis\|rivista=Molecular Microbiology\|volume=85\|numero=5\|pp=986–995\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1111/j.1365-2958.2012.08155.x\|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22812406}}</ref> ~~Numero e struttura dei cromosomi costituiscono il [[cariotipo]], ben evidenziabile (e fotografabile) durante la metafase, in cui i cromosomi si dispongono nella piastra metafasica.~~ Le forcelle di replicazione si incontrano in una zona ben definita chiamata '''terminus''' dove si conclude la duplicazione. Attorno a questa zona ci sono dei “segnali di stop” che funzionano come una trappola a senso unico: le forcelle di replicazione possono entrare, ma non possono uscire. Questo meccanismo serve a controllare e completare la duplicazione in modo ordinato, evitando errori o sovrapposizioni.<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Iain G.\|cognome=Duggin\|nome2=R. Gerry\|cognome2=Wake\|nome3=Stephen D.\|cognome3=Bell\|data=2008-12\|titolo=The replication fork trap and termination of chromosome replication\|rivista=Molecular Microbiology\|volume=70\|numero=6\|pp=1323–1333\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1111/j.1365-2958.2008.06500.x\|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19019156}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Ekaterina V.\|cognome=Mirkin\|nome2=Sergei M.\|cognome2=Mirkin\|data=2007-03\|titolo=Replication fork stalling at natural impediments\|rivista=Microbiology and molecular biology reviews: MMBR\|volume=71\|numero=1\|pp=13–35\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1128/MMBR.00030-06\|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1847372/}}</ref> La cromatina è costituita permanentemente da [[DNA]] e [[protidi\|proteine]]. Il Dna è avvolto attorno a cilindretti formati dai quattro tipi di ''[[istone\|istoni]]'', proteine basiche: tale fibra fondamentale si chiama ''cromonema'' ed è ulteriormente avvolta in strutture di ordine superiore. Nei procarioti, lo stesso cromosoma può iniziare la duplicazione del DNA più volte prima che la cellula si divida. Questo significa che alcune parti del DNA vengono copiate molte volte, mentre altre non sono ancora state duplicate. Il rapporto tra DNA duplicato e DNA non ancora copiato può arrivare fino a 8 a 1: per ogni parte non replicata, ce ne sono otto già pronte.<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Robert E.\|cognome=Bird\|nome2=Jacqueline\|cognome2=Louarn\|nome3=Jaime\|cognome3=Martuscelli\|data=1972-10-14\|titolo=Origin and sequence of chromosome replication in Escherichia coli\|rivista=Journal of Molecular Biology\|volume=70\|numero=3\|pp=549–566\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1016/0022-2836(72)90559-1\|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0022283672905591}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Carmen Mata\|cognome=Martín\|nome2=Elena C.\|cognome2=Guzmán\|data=2011-01-02\|titolo=DNA replication initiation as a key element in thymineless death\|rivista=DNA Repair\|volume=10\|numero=1\|pp=94–101\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1016/j.dnarep.2010.10.005\|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1568786410003563}}</ref> Il materiale genetico si separa man mano che viene copiato, senza bisogno di essere ulteriormente compattato.<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=R. Y.\|cognome=Stanier\|nome2=C. B.\|cognome2=Van Niel\|data=1962\|titolo=The concept of a bacterium\|rivista=Archiv Fur Mikrobiologie\|volume=42\|pp=17–35\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1007/BF00425185\|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/13916221}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Brenda\|cognome=Youngren\|nome2=Henrik Jörk\|cognome2=Nielsen\|nome3=Suckjoon\|cognome3=Jun\|data=2014-01-01\|titolo=The multifork Escherichia coli chromosome is a self-duplicating and self-segregating thermodynamic ring polymer\|rivista=Genes & Development\|volume=28\|numero=1\|pp=71–84\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1101/gad.231050.113\|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3894414/}}</ref> ~~[[categoria:genetica]]~~ == Eucarioti == ~~[[bg:Хромозоми]]~~ [[File:Chromosome.svg\|thumb\|Disegno di un Cromosoma eucariote duplicato e in [[metafase]] (1) [[Cromatidio]] – una delle due parti identiche dopo la [[fase G2]]. (2) [[Centromero]] – il punto di contatto dei due cromatidi e dove si legano i microtubuli. (3) Braccio corto. (4) Braccio lungo]]Le cellule eucariotiche possiedono più cromosomi per [[cariotipo]] (insieme completo di cromosomi), con un numero [[Diploidia\|diploide]] tipico compreso tra 10 e 100.<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Hans\|cognome=Ris\|nome2=Donna F.\|cognome2=Kubai\|data=1970-12-01\|titolo=CHROMOSOME STRUCTURE\|rivista=Annual Review of Genetics\|volume=4\|numero=Volume 4, 1970\|pp=263–294\|lingua=en\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1146/annurev.ge.04.120170.001403\|url=https://www.annualreviews.org/content/journals/10.1146/annurev.ge.04.120170.001403}}</ref> Le due eccezioni documentate con un singolo cromosoma per set [[Aploidia\|aploide]] sono il [[Nematoda\|nematode]] ''P. equorum univalens''<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=C. P.\|cognome=Swanson\|data=1973-10-12\|titolo=Basic Evolutionary Processes: Animal Cytology and Evolution. M. J. D. White. Third edition. Cambridge University Press, New York, 1973. viii, 962 pp., illus. $55.\|rivista=Science\|volume=182\|numero=4108\|pp=154–154\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1126/science.182.4108.154-a\|url=https://doi.org/10.1126/science.182.4108.154-a}}</ref> e la [[Formicidae\|formica]] ''M. pilosula'',<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Michael W. J.\|cognome=Crosland\|nome2=Ross H.\|cognome2=Crozier\|data=1986-03-14\|titolo=Myrmecia pilosula, an Ant with Only One Pair of Chromosomes\|rivista=Science\|volume=231\|numero=4743\|pp=1278–1278\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1126/science.231.4743.1278\|url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.231.4743.1278}}</ref> ma si tratta di casi davvero unici poichè anche i loro parenti più stretto presentano cariotipi con cromosomi multipli. I cromosomi delle cellule eucariote sono sempre lineari.<ref name=":0" /> I cromosomi eucariotici sono sempre dotati di [[Centromero\|centromeri]] (singoli o multipli), ovvero punti di attacco per il fuso di segregazione.<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=I.\|cognome=Schulman\|nome2=K. S.\|cognome2=Bloom\|data=1991\|titolo=Centromeres: an integrated protein/DNA complex required for chromosome movement\|rivista=Annual Review of Cell Biology\|volume=7\|pp=311–336\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1146/annurev.cb.07.110191.001523\|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/1809349}}</ref>[[File:Chromatin Structures-it.png\|thumb\|upright=4.5\|Le strutture principali della compattazione del DNA: DNA, nucleosoma, fibra da 10 nm (“collana di perle”), fibra da 30 nm, cromosoma in metafase.\|sinistra]]Il DNA eucariotico è avvolto attorno a [[Nucleosoma\|nucleosomi]] proteici e ulteriormente organizzato, grazie agli [[Istone\|istoni]] e ad altre proteine, in una struttura a spirale toroidale costituita da “fibre da 30 nm”,<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=H.\|cognome=Ris\|nome2=D. F.\|cognome2=Kubai\|data=1970\|titolo=Chromosome structure\|rivista=Annual Review of Genetics\|volume=4\|pp=263–294\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1146/annurev.ge.04.120170.001403\|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/4950239}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione\|nome=J. A.\|cognome=Huberman\|data=1973\|titolo=Structure of chromosome fibers and chromosomes\|rivista=Annual Review of Biochemistry\|volume=42\|pp=355–378\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1146/annurev.bi.42.070173.002035\|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/4581228}}</ref> portando il rapporto in massa tra proteine basiche e DNA nella cromatina eucariotica a circa 1.<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=P. J.\|cognome=Rizzo\|data=1976-06-23\|titolo=Basic chromosomal proteins in lower eukaryotes: relevance to the evolution and function of histones\|rivista=Journal of Molecular Evolution\|volume=8\|numero=1\|pp=79–94\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1007/BF01738884\|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/820866}}</ref> ~~[[bn:ক্রোমোজোম]]~~ ~~[[ca:Cromosoma]]~~ Nei cromosomi delle cellule eucariotiche, la duplicazione del DNA non parte da un solo punto, ma da tanti punti diversi lungo il filamento. Questi punti si chiamano [[Origine di replicazione\|origini di replicazione]] e permettono alla cellula di copiare il DNA in modo più veloce ed efficiente. Ogni cromosoma può avere centinaia di queste “bolle di replicazione”, che si aprono contemporaneamente e lavorano insieme per duplicare tutto il materiale genetico.<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Hisao\|cognome=Masai\|nome2=Seiji\|cognome2=Matsumoto\|nome3=Zhiying\|cognome3=You\|data=2010\|titolo=Eukaryotic chromosome DNA replication: where, when, and how?\|rivista=Annual Review of Biochemistry\|volume=79\|pp=89–130\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1146/annurev.biochem.052308.103205\|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20373915}}</ref> Nei cromosomi eucariotici non esistono zone precise dove si incontrano le forcelle di replicazione.<ref name=":0" /> ~~[[cs:Chromozóm]]~~ ~~[[cy:Cromosom]]~~ I cromosomi eucariotici si duplicano una sola volta per [[ciclo cellulare]]. Durante la [[fase S]] (la fase in cui avviene la [[replicazione del DNA]]), ogni filamento viene copiato una sola volta.<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=John F. X.\|cognome=Diffley\|data=2011-12-27\|titolo=Quality control in the initiation of eukaryotic DNA replication\|rivista=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences\|volume=366\|numero=1584\|pp=3545–3553\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1098/rstb.2011.0073\|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3203456/}}</ref> Vengono separati solo dopo che il DNA è stato completamente copiato e ulteriormente compattato. Questa separazione avviene tutta insieme, in un unico momento, grazie a una struttura chiamata [[fuso mitotico]] composto da filamenti chiamati [[Microtubulo\|microtubuli]], che si agganciano ai centromeri dei cromosomi e li tirano verso i due poli opposti della cellula, preparando la divisione cellulare.<ref>{{Cita pubblicazione\|nome=Santanu Kumar\|cognome=Ghosh\|nome2=Sujata\|cognome2=Hajra\|nome3=Andrew\|cognome3=Paek\|data=2006\|titolo=Mechanisms for chromosome and plasmid segregation\|rivista=Annual Review of Biochemistry\|volume=75\|pp=211–241\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1146/annurev.biochem.75.101304.124037\|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16756491}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione\|nome=J. Richard\|cognome=McIntosh\|nome2=Ekaterina L.\|cognome2=Grishchuk\|nome3=Robert R.\|cognome3=West\|data=2002-11-01\|titolo=Chromosome-Microtubule Interactions During Mitosis\|rivista=Annual Review of Cell and Developmental Biology\|volume=18\|numero=Volume 18, 2002\|pp=193–219\|lingua=en\|accesso=2025-10-06\|doi=10.1146/annurev.cellbio.18.032002.132412\|url=https://www.annualreviews.org/content/journals/10.1146/annurev.cellbio.18.032002.132412}}</ref> ~~[[da:Kromosom]]~~ {\| class="wikitable" ~~[[de:Chromosom]]~~ \|+Esempi di organismi con un diverso numero di cromosomi<ref>{{Cita web\|autore=Gregory Schuler\|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov:80/genome/seq/\|titolo=Human Reference Sequence\|sito=www.ncbi.nlm.nih.gov\|accesso=2025-10-06\|urlarchivio=http://web.archive.org/web/20050401233213/http://www.ncbi.nlm.nih.gov:80/genome/seq/\|dataarchivio=2005-04-01}}</ref> ~~[[en:Chromosome]]~~ \|- ~~[[es:Cromosoma]]~~ ! Organismo!! Numero<br />di cromosomi!! Numero di coppie<br />di cromosomi!! Tipo!! Dimensione ([[Coppia di basi\|Mbps]]) ~~[[fa:رنگین‌تن]]~~ \|- ~~[[fi:Kromosomi]]~~ \| ''[[Mycoplasma genitalium]]'' \|\| 1 \|\| 1 \|\| circolare \|\| 0,58 ~~[[fr:Chromosome]]~~ \|- ~~[[gl:Cromosoma]]~~ \| ''[[Escherichia coli]] K12'' \|\| 1 \|\| 1 \|\| circolare \|\| 4,6 ~~[[he:כרומוזום]]~~ \|- ~~[[hu:Kromoszóma]]~~ \| ''[[Agrobacterium tumefaciens]]'' \|\| 4 \|\| 1 \|\| 3 circolari<br />1 lineare \|\| 5,67 ~~[[id:Kromosom]]~~ \|- ~~[[ja:染色体]]~~ \| ''[[Sinorhizobium meliloti]]'' \|\| 3 \|\| 1 \|\| circolare \|\| 6,7 ~~[[ko:염색체]]~~ \|- ~~[[lt:Chromosoma]]~~ \| ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' \|\| 16 \|\| 1 o 2 \|\| lineare \|\| 12,1 ~~[[mk:Хромозом]]~~ \|- ~~[[nl:Chromosoom]]~~ \| ''[[Schizosaccharomyces pombe]]'' \|\| 3 \|\| 1 o 2 \|\| lineare \|\| 12,5 ~~[[pl:Chromosom]]~~ \|- ~~[[pt:Cromossomo]]~~ \| ''[[Caenorhabditis elegans]]'' \|\| 6 \|\| 2 \|\| lineare \|\| 97 ~~[[ru:Хромосома]]~~ \|- ~~[[sk:Chromozóm]]~~ \| ''[[Drosophila melanogaster]]'' \|\| 4 \|\| 2 \|\| lineare \|\| 180 ~~[[sv:Kromosom]]~~ \|- ~~[[tr:Kromozom]]~~ \| ''[[Tetrahymena termophila]]'' \|\| m: 5<br />M: 225 \|\| m: 2<br />M: 10-10000 \|\| lineare \|\| 220 (M) ~~[[zh:染色體]]~~ \|- \| ''[[Fugu rubripes]]'' \|\| 22 \|\| 2 \|\| lineare \|\| 365 \|- \| ''[[Mus musculus]]'' \|\| 19+X+Y \|\| 2 \|\| lineare \|\| 2500 \|- \| ''[[Homo sapiens]]'' \|\| 22+(X o Y) \|\| 2 \|\| lineare \|\| 2900 \|} == Cromosomi umani == [[File:Human karyotype with bands and sub-bands.png\|thumb\|upright=1.4\|Rappresentazione del cariotipo umano]] Nell'[[Homo sapiens\|essere umano]] vi sono 23 coppie di cromosomi che variano molto per dimensione e forma. Il [[cromosoma 1]] è il più grande ed è tre volte più lungo del [[cromosoma 22]] che è invece tra i più piccoli. La 23a coppia è composta da due cromosomi speciali, [[Cromosoma X\|X]] e [[Cromosoma Y\|Y]], che determinano il sesso (XX nelle femmine, XY nei maschi).<ref name=":2">{{Cita libro\|lingua=en\|nome=National Center for Biotechnology\|cognome=Information (US)\|titolo=Chromosome Map\|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22266/\|accesso=2025-10-06\|data=1998\|editore=National Center for Biotechnology Information (US)}}</ref> I cromosomi possono essere suddivisi ulteriormente usando colorazioni speciali che creano delle strisce, chiamate “pattern di bande”. Ogni cromosoma ha un disegno di bande unico, e ogni banda è numerata per aiutare a identificare con precisione una determinata zona del cromosoma. Questo sistema permette di localizzare i geni all’interno di specifiche bande ed è conosciuto come mappatura citogenetica.<ref name=":2" /> {\| class="wikitable sortable" style="text-align:right"<!-- ATTENZIONE: L'ultima riga contiene valori calcolati !! vanno aggiornati o cancellati se si cambiano i precedenti --> \|- ! width="3" \| #<br /> ! Gruppo<br /> ! Morfologia<br /> ! [[Geni]]<br /> ! [[Nucleotide\|Numero<br />di basi]] ! Basi<br />determinate<ref>Il [[progetto genoma umano]] ha analizzato solo le regioni [[Eucromatina\|eucromatiche]] di ogni cromosoma. Per questo motivo non è nota con esattezza la composizione delle regioni [[Telomero\|telomeriche]]; si sa però che queste sono impiegate nella senescenza cellulare, [[Centromero\|centromeriche]] ed [[Eterocromatina\|eterocromatiche]] in genere. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/seq/] </ref> \|- \| 1 \| align="center" \| A \| align="left" \| Metacentrico di grandi dimensioni \| {{formatnum:2968}} \|\| {{formatnum:245203898}} \|\| {{formatnum:218712898}} \|- \| [[Cromosoma 2 (umano)\|2]] \| align="center" \| A \| align="left" \| subMetacentrico di grandi dimensioni \| {{formatnum:2288}} \|\| {{formatnum:243315028}} \|\| {{formatnum:237043673}} \|- \| [[Cromosoma 3\|3]] \| align="center" \| A \| align="left" \| Metacentrico di grandi dimensioni \| {{formatnum:2032}} \|\| {{formatnum:199411731}} \|\| {{formatnum:193607218}} \|- \| [[Cromosoma 4 (umano)\|4]] \| align="center" \| B \| align="left" \| Grande submetacentrico \| {{formatnum:1297}} \|\| {{formatnum:191610523}} \|\| {{formatnum:186580523}} \|- \| [[Cromosoma 5 (umano)\|5]] \| align="center" \| B \| align="left" \| Grande submetacentrico \| {{formatnum:1643}} \|\| {{formatnum:180967295}} \|\| {{formatnum:177524972}} \|- \| [[Cromosoma 6 (umano)\|6]] \| align="center" \| C \| align="left" \| Medio submetacentrico \| {{formatnum:1963}} \|\| {{formatnum:170740541}} \|\| {{formatnum:166880540}} \|- \| [[Cromosoma 7 (umano)\|7]] \| align="center" \| C \| align="left" \| Medio submetacentrico \| {{formatnum:1443}} \|\| {{formatnum:158431299}} \|\| {{formatnum:154546299}} \|- \| [[Cromosoma 8 (umano)\|8]] \| align="center" \| C \| align="left" \| Medio submetacentrico \| {{formatnum:1127}} \|\| {{formatnum:145908738}} \|\| {{formatnum:141694337}} \|- \| [[Cromosoma 9 (umano)\|9]] \| align="center" \| C \| align="left" \| Medio submetacentrico \| {{formatnum:1299}} \|\| {{formatnum:134505819}} \|\| {{formatnum:115187714}} \|- \| [[Cromosoma 10 (umano)\|10]] \| align="center" \| C \| align="left" \| Medio submetacentrico \| {{formatnum:1440}} \|\| {{formatnum:135480874}} \|\| {{formatnum:130710865}} \|- \| [[Cromosoma 11 (umano)\|11]] \| align="center" \| C \| align="left" \| Medio submetacentrico \| {{formatnum:2093}} \|\| {{formatnum:134978784}} \|\| {{formatnum:130709420}} \|- \| [[Cromosoma 12 (umano)\|12]] \| align="center" \| C \| align="left" \| Medio submetacentrico \| {{formatnum:1652}} \|\| {{formatnum:133464434}} \|\| {{formatnum:129328332}} \|- \| [[Cromosoma 13 (umano)\|13]] \| align="center" \| D \| align="left" \| Acrocentrico \| 748 \|\| {{formatnum:114151656}} \|\| {{formatnum:95511656}} \|- \| [[Cromosoma 14 (umano)\|14]] \| align="center" \| D \| align="left" \| Acrocentrico \| {{formatnum:1098}} \|\| {{formatnum:105311216}} \|\| {{formatnum:87191216}} \|- \| [[Cromosoma 15 (umano)\|15]] \| align="center" \| D \| align="left" \| Acrocentrico \| {{formatnum:1122}} \|\| {{formatnum:100114055}} \|\| {{formatnum:81117055}} \|- \| [[Cromosoma 16 (umano)\|16]] \| align="center" \| E \| align="left" \| Piccolo metacentrico \| {{formatnum:1098}} \|\| {{formatnum:89995999}} \|\| {{formatnum:79890791}} \|- \| [[Cromosoma 17 (umano)\|17]] \| align="center" \| E \| align="left" \| Piccolo submetacentrico \| {{formatnum:1576}} \|\| {{formatnum:81691216}} \|\| {{formatnum:77480855}} \|- \| [[Cromosoma 18 (umano)\|18]] \| align="center" \| E \| align="left" \| Piccolo submetacentrico \| 766 \|\| {{formatnum:77753510}} \|\| {{formatnum:74534531}} \|- \| [[Cromosoma 19 (umano)\|19]] \| align="center" \| F \| align="left" \| Piccolo metacentrico \| {{formatnum:1454}} \|\| {{formatnum:63790860}} \|\| {{formatnum:55780860}} \|- \| [[Cromosoma 20 (umano)\|20]] \| align="center" \| F \| align="left" \| Piccolo metacentrico \| 927 \|\| {{formatnum:63644868}} \|\| {{formatnum:59424990}} \|- \| [[Cromosoma 21 (umano)\|21]] \| align="center" \| G \| align="left" \| Piccolo acrocentrico \| 303 \|\| {{formatnum:46976537}} \|\| {{formatnum:33924742}} \|- \| 22 \| align="center" \| G \| align="left" \| Piccolo acrocentrico \| 288 \|\| {{formatnum:49476972}} \|\| {{formatnum:34352051}} \|- \| X \| align="center" \| C \| align="left" \| Medio submetacentrico \| {{formatnum:1184}} \|\| {{formatnum:152634166}} \|\| {{formatnum:147686664}} \|- \| Y \| align="center" \| G \| align="left" \| Piccolo acrocentrico \| 231 \|\| {{formatnum:50961097}} \|\| {{formatnum:22761097}} \|- class="sortbottom" \| colspan="3" \| ''Totali''  \| '''{{formatnum:32040}}''' \|\| '''{{formatnum:3070521116}}''' \|\| '''{{formatnum:2832183299}}''' \|} ==Patologie cromosomiche== {{Vedi anche\|Aberrazione cromosomica}} Un’anomalia cromosomica, o [[aberrazione cromosomica]], è una condizione in cui uno o più cromosomi presentano alterazioni nella forma o nel numero. Queste modifiche possono riguardare sia i cromosomi [[Autosoma\|autosomici]] (quelli non legati al sesso), sia i [[Eterosoma\|cromosomi sessuali]] (X e Y), oppure entrambi. Le anomalie cromosomiche sono spesso causate da errori nella divisione cellulare, che può avvenire durante la formazione dell’[[embrione]], dopo la [[nascita]] o persino prima dell’impianto dell’embrione nell’[[utero]]. Questi errori possono avere conseguenze cliniche importanti, come:<ref>{{Cita libro\|nome=Daniel A.\|cognome=Queremel Milani\|nome2=Prasanna\|cognome2=Tadi\|titolo=Genetics, Chromosome Abnormalities\|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK557691/\|accesso=2025-10-06\|data=2025\|editore=StatPearls Publishing}}</ref> * [[Aborto\|aborti spontanei]] * morte alla nascita * gravi problemi neonatali * [[Disabilità intellettiva\|disabilità intellettive]] * sindromi genetiche == Note == <references/> == Voci correlate == * [[Cariotipo]] * [[Genoma]] * [[Ereditarietà genetica]] * [[Teoria cromosomica dell'ereditarietà]] * [[Formula cromosomica]] * [[Aberrazione cromosomica]] * [[Cromosoma X]] * [[Cromosoma Y]] * [[Inattivazione del cromosoma X]] == Altri progetti == {{interprogetto\|wikt\|preposizione=sul}} == Collegamenti esterni == * {{Collegamenti esterni}} {{Genetica}} {{Controllo di autorità}} {{Portale\|biologia}} [[Categoria:Materiale genetico]] [[Categoria:Citogenetica]]