Biologia evolutiva dello sviluppo: differenze tra le versioni
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La '''biologia evolutiva dello sviluppo''' (in [[lingua inglese
L'evoluzione biologica per selezione non viene più vista semplicemente come il cambiamento attraverso successive generazioni di [[genotipo|genotipi]] e fenotipi mediante mutazioni, incroci e flussi migratori, ma anche come cambiamento della regolazione dei geni coinvolti nei processi che regolano lo sviluppo.
La biologia evolutiva dello sviluppo è ritenuta in grado di rispondere all'interrogativo riguardante i caratteri non adattativi presenti nelle popolazioni<ref name=Pievani>{{cita pubblicazione
|url=http://www.comune.ferrandina.mt.it/sez1104336639/sez1236346222/04_Lectio_Magistralis_Pievani.pdf
|titolo=La teoria dell'evoluzione oggi: la riscoperta del pluralismo darwiniano
|autore=Pievani T
|rivista=
|anno=2009
|accesso=6 luglio 2010
|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20150920110843/http://www.comune.ferrandina.mt.it/sez1104336639/sez1236346222/04_Lectio_Magistralis_Pievani.pdf
|dataarchivio=20 settembre 2015
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Ciò ha causato un cambiamento fondamentale nel paradigma evolutivo: in passato si riteneva che la
|titolo = Stessi geni, forme diverse
|autore = Mandrioli M
|
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|accesso = 3 febbraio 2021
|urlarchivio = https://archive.is/20130429154226/http://www.pikaia.eu/easyne2/LYT.aspx?Code=Pikaia&IDLYT=425&ST=SQL&SQL=ID_Documento=5119
|dataarchivio = 29 aprile 2013
}}</ref>.
Quindi anche il cambiamento nel modo di regolare l'espressione dei geni porterebbe alla comparsa di nuove funzioni negli organismi viventi<ref name=Pievani/><ref>{{cita pubblicazione
|url = http://www.unipd.it/progettobo/200502/geni.pdf
|titolo = Geni, segmenti e zampe: Evo-Devo a Padova
|autore
|rivista = Notiziario dell'Università di Padova 2005; 1: 10-12
|urlmorto = sì
}}</ref><ref name=Beldade>{{cita pubblicazione
|autore = P. Beldade and Paul M. Brakefield
|titolo = The Genetics and Evo–Devo of butterfly wing patterns
|rivista = Nature 2002; 442 (3): 442-452
|url = http://euplotes.biology.uiowa.edu/web/IBS593/week2/Beldade-butterfly.pdf
|urlmorto = sì
|urlarchivio = https://web.archive.org/web/20100627031511/http://euplotes.biology.uiowa.edu/web/IBS593/week2/Beldade-butterfly.pdf
|dataarchivio = 27 giugno 2010
}}</ref><ref>{{cita|Brakefield, Paul M; French, Vernon||Brakefield05}}, 2005.</ref><ref name="Carrol2006">{{cita|Sean B. Carrol||Carroll 2006}}, 2006.</ref><ref>{{cita|Boncinelli 2007}}.</ref><ref>{{cita|Gregory 2005|}}.</ref>.
== Principi della biologia evolutiva dello sviluppo ==
La biologia evolutiva dello sviluppo non è un'alternativa alla teoria dell'evoluzione per selezione naturale: la selezione viene vista come il meccanismo di controllo a posteriori sulle varianti casuali che possono manifestarsi all'interno di una popolazione. La [[selezione naturale|selezione]] viene considerata come meccanismo base, non sostituibile dai meccanismi scoperti successivamente ([[deriva genetica]], [[flusso genico]], [[Effetto del fondatore|effetto fondatore]], ecc.)<ref>{{cita news
|titolo=Darwin nel labirinto di evo-devo
|autore=Minelli S.
|
|giorno= 20
|mese= aprile
|anno=2010
|url=http://www.ilsole24ore.com/art/SoleOnLine4/dossier/Tempo%20libero%20e%20Cultura/scienza-filosofia/rubrica-storia-delle-idee/darwin-labirinto-evo-devo.shtml}}</ref>.
La biologia evolutiva dello sviluppo teorizza che, oltre alle forze esterne che agiscono sull'organismo (forze ambientali), esistano anche forze che
Le forze cosiddette "interne" sono ricondotte al ''[[Ricombinazione genetica|turnover]]'' genomico, il quale rappresenta un rimaneggiamento e/o rimodellamento del genoma causato dalle proprietà di alcuni elementi dello stesso; questi elementi possono:
* muoversi da una parte all'altra del genoma ([[Trasposone|trasposizione]]);
* convertirsi in nuovi geni (conversione genetica);
* convertirsi spontaneamente in [[basi azotate]] diverse ([[deaminazione]], [[metilazione]]);
* ripartirsi in modo ineguale nei discendenti durante la duplicazione delle cellule delle linee germinali in [[meiosi]] (''[[crossing-over]]'' ineguale);
* rispondere a stimoli ambientali interagendo con essi tramite la via della [[Trasduzione del segnale|trasduzione di segnali ambientali al genoma]].
* [[mutazione spontanea|mutazioni spontanee]] non riconducibili all'azione di mutageni od intercalanti esterni.
[[File:carossidi mais.JPG|thumb|La diversa colorazione delle cariossidi di questa spiga di [[mais]] è il risultato dell'azione dei trasposoni.]]
Temporalmente i fenomeni di ''turnover'' possono verificarsi in qualsiasi momento della vita dell'organismo. Affinché i loro effetti siano tramandati alla progenie tali fenomeni devono verificarsi a carico delle cellule della [[linea germinale]], in particolare a livello delle cellule responsabili della formazione dei [[gameti]] ([[gametogenesi]]). Possono verificarsi anche durante la formazione dello [[zigote]].
I fenomeni di ''[[turnover (biologia)|turnover]]'' genomico, a livello del genoma, possono portare a:
* riutilizzo di sequenze nucleotidiche, intese come moduli; i moduli nel corso dello sviluppo verrebbero impiegati in modo diverso in diversi gruppi tassonomici;
* cooptazione di geni, vale a dire diverso utilizzo degli stessi geni da parte di organismi differenti;
*
Il ''turnover'' genomico quindi, ove si verificasse, contribuirebbe a originare variazioni genetiche che, a livello di popolazione, porterebbero al differenziamento dei viventi e quindi alla [[biodiversità]].
== Campi di studio ==
[[File:Xenopusembrion.jpg|thumb|Embrione di ''[[Xenopus laevis]]'' al terzo giorno di sviluppo.]]
La biologia evolutiva dello sviluppo si concentra sullo studio delle variazioni che si possono presentare nel corso dello sviluppo embrionale di un organismo, in particolar modo sugli errori e le [[Mutazione genetica|mutazioni]] che possono verificarsi e che potrebbero essere in grado di portare alla riprogrammazione dello sviluppo embrionale, originando nuove strutture o nuove vie metaboliche nell'adulto.
Indaga anche l'evoluzione dei viventi in rapporto al loro sviluppo embrionale, focalizzandosi sull'embriologia comparata, al fine di chiarire le differenze e le somiglianze fra gli sviluppi embrionali dei diversi organismi.
Gli studi di settore della biologia evolutiva dello sviluppo, sullo sviluppo embrionale, vedono fra i protagonisti lo ''[[Xenopus laevis]]'' (un rospo africano): ciò si deve alle ampie dimensioni delle sue cellule uovo, le quali rendono più agevole lo studio e l'osservazione empirica; ''Xenopus laevis'', assieme ad altri organismi, è anche l'[[organismo modello]] degli studi riguardanti l'evoluzione del sistema immunitario ed il funzionamento delle vie che regolano lo stress cellulare.
== Evidenze dell'Evo-devo ==
===
[[File:Commonbuckeye.JPG|thumb|''[[Junonia coenia]]'' esempio di cooptazione del gene omeotico Distalless per lo sviluppo delle macchie a forma di occhio sulle ali delle farfalle]]
La cooptazione genica è un meccanismo evolutivo in cui i medesimi geni, in arrangiamenti diversi, danno luogo a funzioni diverse<ref name=Mandrioli/>. Il gene non viene né alterato né mutato. La cooptazione generalmente si riconosce [[sequenziamento|sequenziando]] il [[genoma]] e osservando la presenza del gene in una diversa posizione rispetto a quella del genoma a cui si fa riferimento. Altre condizioni di cooptazione sono date da mutazioni che alterano il funzionamento degli elementi che regolano l'espressione del gene, quali: [[fattori di trascrizione]], [[Promotore (biologia)|promotori]], [[enhancer]], [[small nucleolar RNA]] ed anche [[Regolazione genica|molecole segnale regolative]], [[Modificazione post traduzionale|modifiche post-traduzionali]].
Esempi di cooptazione genica sono:
*Il gene omeotico Distalless, coinvolto nello sviluppo degli arti del moscerino della frutta ''[[Drosophila melanogaster]]''; in alcune farfalle è cooptato per lo sviluppo delle macchie a forma di occhio sulle ali<ref name=Beldade/><ref>{{cita pubblicazione |lingua=en |cognome=Panganiban |nome=G. |coautori=''et al.'' |titolo=The role of the Distal-less gene in the development and evolution of insect limbs |rivista=Current Biology |anno=1994 |volume=4 |numero=8 |pagine=671-675 |doi=10.1016/S0960-9822(00)00151-2 |url=http://www.cell.com/current-biology/retrieve/pii/S0960982200001512 |accesso=26 luglio 2010}}</ref>.
*Lo Human-Specific [[Gain of function|Gain of Function]], elemento regolativo appartenente alla categoria degli ''[[enhancer]]'', ha subito nove mutazioni cumulative; tali mutazioni hanno cooptato tutti i geni responsabili dello sviluppo degli arti anteriori dei protoprimati, risultandone lo sviluppo della mano umana, anziché lo sviluppo della mano dei primati<ref>{{cita pubblicazione |lingua=en |nome=Shyam |cognome=Prabhakar |coautori=''et al.'' |titolo=Human-Specific Gain of Function in a Developmental Enhancer |rivista=Science |anno=2008 |volume=321 |numero=5894 |pagine=1346-1350 |doi=10.1126/science.1159974 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/321/5894/1346 |accesso=26 luglio 2010}}</ref>. Infatti i geni per la costruzione della mano dei primati sono identici a quelli dell'uomo, l'alterazione di Human-Specific Gain of Function è ritenuta essere la causa principale delle differenze fra mano umana e mano di primate<ref>{{cita pubblicazione |lingua=en |nome=L. |cognome=Duret |coautori=Galtier, N. |titolo=Comment on "Human-Specific Gain of Function in a Developmental Enhancer" |rivista=Science |anno=2009 |volume=323 |pagine=714c |url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/323/5915/714c.pdf |formato=PDF |accesso=26 maggio 2010}}</ref><ref>{{cita pubblicazione |lingua=en |nome=S. |cognome=Prabhakar |coautori=''et al.'' |titolo=Response to Comment on "Human-Specific Gain of Function in a Developmental Enhancer" |rivista=Science |anno=2009 |volume=323 |pagine=714d |url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/sci;323/5915/714d.pdf |formato=PDF |accesso=26 maggio 2010}}</ref>.
Il meccanismo della cooptazione genica ha dato l'avvio a nuovi programmi di ricerca scientifica, aprendo così nuove strade alla comprensione dei processi evolutivi, in particolar modo ha chiarito numerosi punti riguardanti l'evoluzione del [[sistema immunitario]] ed il funzionamento delle vie che regolano lo stress cellulare<ref>{{cita pubblicazione |lingua=en |cognome=Duff |nome=G.W. |coautori=Durum, S.K. |titolo=Cytokine |rivista=Cytokine |anno=1989 |volume=1 |numero=1 |pagine=iv |doi=10.1016/1043-4666(89)91042-9}}</ref>.
I meccanismi di cooptazione si sono rivelati importanti anche nel settore medico, nel quale hanno contribuito a chiarire il funzionamento del fenomeno dell'[[angiogenesi]], cioè la capacità dei tumori di crearsi una propria rete di vasi sanguigni, necessari alla sopravvivenza dei tumori stessi. Le cellule, durante la loro trasformazione in tumori, subiscono cooptazioni delle funzioni di geni presenti nella cellula sana e, dagli studi medici, sembra che la comprensione di queste cooptazioni sia una delle chiavi per la lotta contro il cancro<ref>{{cita pubblicazione |lingua=en |cognome=Liekens |nome=S. |coautori=De Clercq, E.; Neyts, J. |titolo=Angiogenesis: regulators and clinical applications |rivista=Biochemical Pharmacology |anno=2001 |volume=61 |numero=3 |pagine=253-270 |doi=10.1016/S0006-2952(00)00529-3}}</ref>.
=== Sviluppo conservativo e modulare ===
La biologia evolutiva dello sviluppo evidenzia come le differenze fra un organismo ed un altro non sono attribuibili alla semplice presenza di geni specifici per l'uno o per l'altro organismo, bensì dipendano dal modo in cui è regolata l'espressione, nel corso dello [[biologia dello sviluppo|sviluppo embrionale]] e del [[biologia evolutiva|tempo evolutivo]], degli stessi geni presenti in diversi organismi.
Le [[gene|sequenze geniche]] sono viste come moduli, questi moduli sebbene siano sempre i medesimi, sono disposti ed organizzati in maniera diversa nei diversi organismi.
Pertanto il [[genoma]] di un organismo risulta strutturato in moduli interdipendenti, la variazione di un singolo modulo si ripercuote sull'intero organismo, per esempio: [[Antennapedia]] è un modulo [[Homeobox|Hox]] che controlla il posizionamento delle zampe nello sviluppo embrionale dell'insetto ''[[Drosophila melanogaster]]'', la sua espressione ectopica, cioè l'espressione di questo modulo, durante lo sviluppo embrionale, in una regione anatomica diversa dal normale, porta alla formazione di zampe fuori posto<ref>{{cita libro|titolo=Genetica |autore=Russell Peter J.|anno=1998 |editore=Edises |ISBN=88-7959-154-1}}</ref>.
[[File:Antennapedia2.jpg|thumb|Crescita di zampe in luogo delle antenne, in un esemplare di ''[[Drosophila melanogaster]]'' come effetto della variazione del hox Antennapedia]]
[[File:Hoxgenesoffruitfly.svg|thumb|left|Schema che mette in relazione le regioni anatomiche di ''[[Drosophila melanogaster]]'' con l'attivazione degli Hox dei rispettivi segmenti]]
L'insieme di questi moduli rappresenta la "cassetta degli attrezzi" a disposizione di ogni organismo; ogni organismo, durante la sua fase di sviluppo embrionale, utilizza questi moduli come "attrezzi" al fine di costruire la propria forma ([[fenotipo]]), un organismo svilupperà un fenotipo anziché un altro a seconda del modo in cui utilizzerà gli "attrezzi" a sua disposizione durante il suo sviluppo embrionale, per esempio: in ''[[Drosophila melanogaster]]'' il terzo segmento toracico è costituito da un paio di zampe ed un paio di bilancieri, la variazione del gene [[ultrabithorax]], altro gene Hox, trasforma il terzo segmento toracico in un secondo segmento toracico dotato di ali anziché di bilancieri<ref>{{Cita web|url=http://flybase.org/reports/FBgn0003944.html|titolo=FlyBase Gene Report: Dmel\Ubx|data=20 marzo 2009 |editore=FlyBase|accesso=23 aprile 2009}}</ref>, in quanto il genoma degli [[insecta|insetti]], essendo organizzato da moduli che danno interazioni tipiche a formare un fenotipo insetti forme, contiene la possibilità di sviluppare 2 o 4 ali, nelle diverse suddivisioni tassonomiche es. [[Famiglia (tassonomia)|famiglie]], questa organizzazione del genoma si è delineata nel corso dell'evoluzione degli [[insecta|insetti]], e l'hox si è "assestato" per sviluppare un certo fenotipo caratteristico per ogni raggruppamento tassonomico. Il fatto che questa “cassetta di attrezzi” sia praticamente identica nei diversi taxa degli insetti (questa similarità viene definita ''conservazione'' o ''moduli comuni'') depone a favore di una comune origine o comuni antenati per tutti gli insetti<ref>{{cita libro|titolo=Materials for the study of variation: treated with special regard to discontinuity in the origin of species|autore=Bateson William|anno=1894 |editore=Cambridge university press}}</ref>.
Nel corso dell'evoluzione, le divergenze biologiche ed i cambiamenti morfologici, che hanno portato all'attuale [[biodiversità]], sono accompagnate da un alto grado di conservazione dei moduli genetici che determinano taluni caratteri.
Esempi sono dati dagli ''[[Homeobox|Hox]]'', che sono moduli genetici responsabili dello sviluppo segmentale del corpo degli animali, del corretto sviluppo dell'asse del corpo e della posizione anatomica in cui l'organismo svilupperà le proprie appendici (zampe, ali, antenne, arti, ecc.); essi si sono mantenuti stabili in quasi in tutte le specie, anche in organismi che si sono diversificati da milioni di anni.
Alcuni degli Hox riconosciuti e studiati, e che ben testimoniano di questa conservazione, sono:
* ''Pax6 (mammiferi) ed Eyeless/Toy (artopodi)'', sono moduli genici appartenenti alla categoria degli ''Hox''; La struttura, la conformazione e la funzione di Pax6 è identica a quella di Eyeless/Toy, infatti entrambi sono responsabili della formazione degli occhi negli animali, questi due moduli genici risultano inalterati, in tutte le specie animali; È stato dimostrato che sostituendo in [[Drosophila melanogaster|Drosophila]] (moscerino) ''Eyeless/Toy'' con quello di [[mus musculus|topo]], denominato Pax6, si ottiene egualmente il corretto sviluppo dell'occhio<ref>{{cita pubblicazione |lingua=en |cognome=Xu |nome=P.X., |coautori=Woo, I., Her, H., Beier, D.R., Maas, R.L. |titolo=Mouse Eya homologues of the Drosophila eyes absent gene require Pax6 for expression in lens and nasal placode |rivista=Development |anno=1997 |volume=124 |pagine=219-231}}</ref>. Ciò è ritenuta essere la dimostrazione genetica che i mammiferi e gli insetti possiedano un lontano progenitore comune, dal quale questi due [[phyla]] hanno ereditato il medesimo modulo. Tale modulo è stato chiamato nei mammiferi ''Pax6'' e negli artropodi ''Eyeless/Toy'' in quanto ogni [[organismo modello|modello sperimentale]] possiede una propria nomenclatura per l'attribuzione dei nomi alle sequenze nucleotidiche, inoltre la scoperta della [[sequenziamento|sequenza nucleotidica]] e l'attribuzione del nome alla sequenza, vengono effettuati prima dell'individuazione della loro funzione.
* ''Distalless'', coinvolto nello sviluppo degli arti, è sempre presente anche nei [[serpentes|serpenti]], ma ha subito una variazione della sua modalità di espressione, per cui non risulta più esprimersi nelle regioni in cui dovrebbero svilupparsi le zampe, a seguito della sua mancata od insufficiente espressione. A causa di ciò i serpenti non sono più in grado di sviluppare le zampe<ref>{{cita pubblicazione |lingua=en |cognome=Cohn |nome=M.J. |coautori=Tickle, C. |titolo=Developmental basis of limblessness and axial patterning in snakes |rivista=Nature |anno=1999 |volume=399 |pagine=474-479}}</ref>.
====Importanza medica della conservazione====
I fenomeni di conservazione, attraverso il processo [[evoluzione|evolutivo]], dei moduli genetici nello [[Biologia dello sviluppo|sviluppo]] degli organismi viventi<ref>{{cita pubblicazione |lingua=en | autore = Levin M, et al| titolo= Evolutionary conservation of mechanisms upstream of asymmetric Nodal expression: reconciling chick and Xenopus| rivista = Dev Genet|anno = 2998 |id =23:185-193}}</ref>, stanno portando a nuove evidenze nel settore medico, per esempio: la scoperta del funzionamento del modulo ''nodal'' (un modulo [[genoma|genetico]]) è risultata fondamentale per la comprensione e l'adeguata prevenzione di molte malattie cardiache.
''nodal'' è un modulo genetico responsabile della spiralizzazione normale od invertita nell'anatomia del corpo degli organismi viventi<ref>{{cita web|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=gene&cmd=Retrieve&dopt=full_report&list_uids=4838| titolo=Entrez Gene database}}</ref>.
La spiralizzazione è quel processo, mediante il quale, gli organi vengono posizionati nella giusta direzione all'interno del corpo<ref>{{cita pubblicazione |lingua=en | autore = Hamada H, et al| titolo= Establishment of vertebrate left-right asymmetry | rivista = Nature Reviews Genetics|anno = 2002 |id = 10.1038/nrg732}}</ref>, per esempio: nei mammiferi il cuore in senso longitudinale è inclinato con la punta a sinistra, il fegato viene posizionato a destra e la [[milza]] a sinistra.
La struttura, la conformazione e la funzione di ''nodal'' è identica in [[gasteropodi]], [[Xenopus laevis|rospi]]<ref>{{cita pubblicazione |lingua=en |autore= Yu JK, et al.| titolo=An amphioxus nodal gene (AmphiNodal) with early symmetrical expression in the organizer and mesoderm and later asymmetrical expression associated with left-right axis formation|rivista=Evolution & Development |anno=2002 |id= 4(6):418-25}}</ref>, [[Homo sapiens|essere umano]]<ref>{{cita pubblicazione |lingua=en |autore= Conlon FL, et al.| titolo=A primary requirement for nodal in the formation and maintenance of the primitive streak in the mouse |rivista=Development |anno=1994 |id= 120: 1919-1928}}</ref> infatti rappresenta un classico modulo detto comune o conservato; in particolare nei gasteropodi è responsabile della spiralizzazione verso destra della conchiglia.
Un'alterazione di ''nodal'' causa una spiralizzazione invertita durante lo [[biologia dello sviluppo|sviluppo]] dell'organismo<ref>{{cita pubblicazione |lingua=en |autore= Zhou X, et al.| titolo=Nodal is a novel TGF-beta-like gene expressed in the mouse node during gastrulation |rivista=Nature |anno=1993 |id= 361: 543-547}}</ref><ref>{{cita pubblicazione |lingua=en |autore= Beck S, et al.| titolo=Extraembryonic proteases regulate Nodal signalling during gastrulation.|rivista=Nature Cell Biology|anno=2002 |id= 4: 981-985}}</ref>, per esempio: se ciò accade nell'essere umano il cuore, in senso longitudinale, risulterà inclinato con la punta verso destra, il fegato a sinistra e la milza a destra.
I gasteropodi che possiedono un modulo ''nodal'' invertito costruiscono la loro conchiglia ruotando in senso antiorario anziché in quello orario.
Gli esseri umani che possiedono il modulo ''nodal'' invertito, vanno incontro ad un maggior rischio di malattie cardiovascolari e problemi al cuore<ref>{{cita pubblicazione |lingua=en |autore= Mohapatra B, et al.| titolo=Identification and functional characterization of NODAL rare variants in heterotaxy and isolated cardiovascular malformations |rivista=Human Molecular Genetics |anno=2009 |id= 1;18(5):861-71}}</ref>(in quanto tutti gli organi risultano posizionati al contrario, come se fossero allo specchio), l'individuazione di tale spiralizzazione invertita generalmente avviene quando è troppo tardi, cioè quando la persona subisce i primi problemi cardiaci, l'individuazione precoce dei portatori di ''nodal'' invertito consentirebbe a questi individui di intraprendere una accurata prevenzione e quindi, un minor rischio di problemi cardiovascolari.
====Vincoli di sviluppo====
[[File:Gray242.png|thumb|left|La [[pelvi]] femminile, la cui dimensione stabilisce uno dei principali vincoli di sviluppo su base anatomica dell'essere umano]]
L'organizzazione dello sviluppo embrionale tramite questi moduli, implica dei limiti allo sviluppo embrionale degli organismi, tali limiti possono essere di natura anatomica, per esempio: nei [[Eutheria|mammiferi euplacentati]] il feto per poter essere partorito deve attraversare il canale [[vagina]]le, le dimensioni dell'organismo alla nascita non possono superare quelle del canale vaginale, per tale motivo, per esempio: il capo degli esseri umani non può diventare "troppo" grande e di fatto taluni organismi, quali anche l'essere umano, terminano il proprio sviluppo al di fuori dell'utero materno; La morte durante un parto naturale di un feto sviluppatosi con il capo troppo grande ha impedito, nel corso dell'evoluzione umana, ogni possibile sviluppo umano verso questa caratteristica. Oppure possono essere di natura genomica, per esempio: i mammiferi possiedono tutti un numero di vertebre cervicali pari a sette, una variazione del modulo genetico responsabile dello sviluppo del numero delle vertebre, che durante lo sviluppo embrionale portasse ad una variazione del numero delle vertebre cervicali, si ripercuoterebbe in una variazione degli altri moduli interdipendenti da questo, il risultato è sempre letale nei mammiferi, per questo motivo le vertebre del collo possono raggiungere le dimensioni di 70 centimetri in lunghezza come nella giraffa o possono diminuire fino ad 1 o 2 millimetri come nel delfino, ma in tutti i mammiferi debbono presentarsi necessariamente nel numero di sette.
Caratteri come: numero variabile di vertebre cervicali in mammiferi od esseri umani con un capo enorme, sono di fatto impediti dal tipo di sviluppo embrionale a cui sono soggetti questi organismi, questi impedimenti prendono il nome generico di vincoli di sviluppo, visto che l'eventuale emersione di questi caratteri durante lo sviluppo di un organismo è incompatibile con il termine dello sviluppo stesso, tali caratteri non posso presentarsi nel [[pool genico]] delle popolazioni, pertanto non possono essere soggetti a [[selezione naturale|selezione]], né propagarsi.
A seconda del tipo, delle modalità e del [[biologia dello sviluppo|periodo di sviluppo]] che contraddistinguono le diverse specie, ogni specie possiede dei propri vincoli di sviluppo, l'eventuale comparsa di una pressione ambientale selettiva fortemente negativa nei confronti di un carattere collegato ad un vincolo di sviluppo ha come effetto la migrazione o l'estinzione della popolazione.
[[File:Human nipple.jpg|thumb|Un capezzolo vestigiale maschile in essere umano, rappresenta un vincolo di sviluppo su base genetica]]
Essendo i moduli che regolano lo sviluppo interdipendenti, una variazione di un modulo si ripercuote su tutti gli altri, per esempio una variazione che impedisse (durante lo sviluppo embrionale) ad un mammifero di sviluppare i capezzoli, indipendentemente dal suo sesso, risulterebbe incompatibile con il termine dello sviluppo stesso, tali caratteri indipendentemente dalle pressioni selettive alle quali può andare
incontro l'organismo, non possono essere assenti in ogni individuo della popolazione. Per questo motivo si ritrovano, nelle popolazioni naturali, caratteri che non corrispondono a nessun adattamento, come per esempio la presenza dei capezzoli [[vestigia (biologia)|vestigiali]] nei maschi dei [[mammiferi]].
I vincoli di sviluppo possono essere superati, per superamento si intende una modifica ([[mutazione]]) sostanziale che porti alla riorganizzazione dei moduli del [[genoma]], modifica che consenta all'organismo di terminare il proprio [[biologia dello sviluppo|sviluppo]] e portare a compimento il proprio ciclo vitale con la [[riproduzione]], aggirando di fatto il vincolo stesso, ciò implica il cambiamento sostanziale nello sviluppo dell'organismo e la riorganizzazione dei moduli che compongono il suo [[genotipo]]. Per esempio: se una libellula ([[Odonata]]), mediante la mutazione di [[ultrabithorax]], andasse incontro alla formazione di bilancieri, anziché del secondo paio di ali, si trasformerebbe in un insetto maggiormente simile ad un dittero ([[Diptera]]). Per tale motivo il superamento di un vincolo di sviluppo non implica necessariamente la manifestazione di un nuovo carattere nel [[pool genico]] o la formazione di una nuova specie, bensì implica un salto evolutivo. I salti evolutivi sono eventi che si verificano in proporzione al tempo di generazione degli individui e necessitano di centinaia di migliaia di anni per verificarsi<ref>{{cita web |titolo=La variabile tempo nella teoria dell'evoluzione |autore=Telmo Pievani |anno=15 marzo 2010 |url=http://www.videoscienza.it/Common/Mod_711.asp?VideoID=392 |urlmorto=sì |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20130205102102/http://www.videoscienza.it/Common/Mod_711.asp?VideoID=392 |dataarchivio=5 febbraio 2013 }}</ref>, con la formazione di un nuovo [[Phylum]].
=== Economia evolutiva ===
Con questo termine si intende la maggior probabilità,
=== Il
Gli studi scientifici hanno dimostrato che la dimensione del genoma (ovvero l'assetto completo di tutto il DNA contenuto in una cellula) di un organismo (''[[C
Le differenze che si riscontrano fra gli organismi sarebbero dovute a seconda di ''quando?'' e ''dove?'' un gene si esprime:
* Per ''quando?'' si intende in quale finestra temporale, ovvero in quale periodo di tempo dello sviluppo embrionale e fetale dell'organismo, un gene si accende e si spegne, per quanto tempo lavora.
* Per ''dove?'' si intende in quale posizione del genoma quel gene si trova, dove è collocato nel [[nucleo cellulare]], e quindi con quali elementi nucleari può interagire.
Pertanto gli stessi geni, espressi in periodi di tempo diversi ed in posizioni diverse, durante lo sviluppo embrionale dei diversi organismi, sarebbero responsabili delle differenze che si riscontrano fra gli organismi viventi.
== Rapporto con la
Storicamente, i gruppi di ricerca dei biologi dello sviluppo e dei biologi dell'evoluzione hanno lavorato in parallelo, evitando nel contempo interazioni reciproche, specialmente riguardo
I programmi di ricerca di biologia evolutiva dello sviluppo stanno iniziando a definire strumenti concettuali nuovi per la comprensione del processo evolutivo, e a ridefinire concetti già noti, quali: [[#Vincoli di sviluppo|vincoli di sviluppo]], i [[paramorfismo|paramorfismi]] o la [[#Cooptazione genica|cooptazione genica]].
==Note==
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== Bibliografia ==
===Libri===
* {{cita libro|titolo=Invertebrati una nuova sintesi|autore=Barnes R.S., Calow P., Olive P.J. |anno=1990 |editore=Zanichelli |ISBN=88-08-07206-1}}
*{{cita libro|titolo=Perché non possiamo non dirci darwinisti|autore=[[Edoardo Boncinelli]]|editore= Rizzoli| città= | anno=2009 |ISBN=978-88-17-03425-8|cid=Boncinelli 2009}}
*{{cita libro|titolo=Dal moscerino all'uomo: una stretta parentela|autore=Boncinelli E., Tonelli C.|editore= Sperling & Kupfer| città= | anno=2007 |ISBN=978-88-6061-071-3|cid=Boncinelli 2007}}
*{{cita libro|titolo=Infinite forme bellissime. La nuova scienza dell'Evo-Devo|autore=Carroll S.B.|editore=Codice Edizioni|città=|anno=2006|ISBN=978-88-7578-037-1|cid=Carroll 2006}}
*{{cita libro|titolo=Al di là di ogni ragionevole dubbio. La teoria dell'evoluzione alla prova dell'esperienza|autore=Carroll S.B.||ISBN=978-88-7578-089-0|cid=Carroll 2008}}
* {{cita libro|titolo=Chi ha paura di Darwin?|autore=Capanna E., Pievani T., Redi C.A.|anno=2006 |editore=Ibis |ISBN=978-88-7164-209-3}}
* {{cita libro|titolo=Il più grande spettacolo della terra|autore=[[Richard Dawkins]]|anno=2010 |editore=Mondadori |ISBN=978-88-04-59552-6}}
* {{cita libro|titolo=Nati per credere. Perché il nostro cervello sembra predisposto a fraintendere la teoria di Darwin|autore=Girotto V., [[Telmo Pievani]], Vallortigara G.|anno=2008 |editore=Codice |ISBN=88-7578-110-9}}
* {{cita libro|titolo=La struttura della teoria dell'evoluzione| autore= Gould S.J.|anno=2008 |editore=Codice Edizioni |ISBN=978-88-7578-000-5}}
*{{cita libro|titolo=The evolution of the genome|autore=Gregory T.R.|editore=Elsevier/Academic Press|anno=2005|ISBN=0-12-301463-8|url=http://www.genomesize.com/rgregory/book/|lingua=en|cid=Gregory 2005|accesso=7 luglio 2010|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20101123054326/http://www.genomesize.com/rgregory/book/|dataarchivio=23 novembre 2010|urlmorto=sì}}
* {{cita libro|titolo=L'essenziale in biologia|autore=Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Eric J. Simon|anno=2008 |editore=Mondadori |ISBN=978-88-7192-399-4}}
* {{cita libro|titolo=La teoria dell'evoluzione. Attualità di una rivoluzione scientifica|autore=Pievani T.|anno=2006 |editore=Il Mulino |ISBN=88-15-10975-7}}
* {{cita libro|titolo=Biologia dello sviluppo|autore=Scott F. Gilbert|anno=2005(3 ed.) |editore=Zanichelli |ISBN=88-08-07275-4}}
===Articoli===
* {{cita pubblicazione |url=http://www.euresis.org/it/Dettaglio_Articoli.aspx?id=273 |titolo=Darwin e la nuova Evo Devo. Percorso storico, nodi irrisolti, punti di vista alternativi |autore=Raineri, M. |rivista=Emmeciquadro |mese=agosto |anno=2007 |pagine=7-17 |accesso=26 luglio 2010 |urlmorto=sì }}
* {{cita pubblicazione |titolo=Evo/Devo: la storia evolutiva dei genomi |cognome=Redi |nome=C.A. |coautori=Zuccotti, M.; Garagna, S.|rivista=Le Scienze |mese=ottobre|anno=2004 |cid=Redi04}}
* {{cita pubblicazione| lingua=en |cognome=Abzhanov |nome=A. |coautori=Protas, M.; Grant, B.R.; Grant, P.R.; Tabin, C.J |titolo=Bmp4 and Morphological Variation of Beaks in Darwin's Finches |rivista=Science |anno=2004 |volume=305 |numero=5689 |pagine=1462-1465 |doi=10.1126/science.1098095 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/305/5689/1462 |accesso=26 luglio 2010}}
* {{cita pubblicazione| lingua=en |cognome=Beldade |nome=P |coautori=French, V.; Brakefield, P.M. |titolo=Developmental and genetic mechanisms for evolutionary diversification of serial repeats: eyespot size in Bicyclus anynana butterflies |rivista=Journal of experimental zoology. Part B, Molecular and developmental evolution |anno=2008 |volume=310B |numero=2 |pagine=191-201 |doi=10.1002/jez.b.21173}}
* {{cita pubblicazione| lingua=en |cognome=Brakefield |nome=P.M. |coautori=French, V. |titolo=Evolutionary developmental biology: how and why to spot fly wings |rivista=Nature |anno=2005 |volume=433 |numero=7025 |pagine=466-7 |doi=10.1038/433466a |cid=Brakefield05}}
* {{cita pubblicazione| lingua=en |cognome=Brakefield |nome=P.M. |coautori=Beldade, P.; Zwaan, B.J. |titolo=Injection of chemicals into pupae of the African butterfly Bicyclus anynana |rivista=Cold Spring Harbor protocols |anno=2009 |numero=5 |doi=10.1101/pdb.prot5215}}
*{{cita pubblicazione| lingua=en |cognome=Brakefield |nome=P.M. |coautori=Beldade, P.; Zwaan, B.J. |titolo=Hemolymph extraction from various developmental stages of the African butterfly Bicyclus anynana |rivista=Cold Spring Harbor protocols |anno=2009 |numero=5 |doi=10.1101/pdb.prot5214}}
*
* {{cita pubblicazione| lingua=en |cognome=Lommen |nome=S.T.E. |coautori=Saenko, S.V., Tomoyasu, Y.; Brakefield, P.M. |titolo=Development of a wingless morph in the ladybird beetle, Adalia bipunctata |rivista=Evolution & development |anno=2009 |volume=11 |numero=3 |pagine=278-89 |doi=10.1111/j.1525-142X.2009.00330.x}}
*
* {{cita pubblicazione| lingua=en
== Voci correlate ==
* [[
* [[
* [[
* [[
* [[Evoluzione]]
* [[Xenopus laevis]]
== Collegamenti esterni ==
*
* [http://www.google.it/url?sa=t&source=web&cd=3&ved=0CC8QFjAC&url=http%3A%2F%2Fwww.isisromero.gov.it%2FMembers%2Ffriva%2Fclassi-quinte%2Farticoli-e-saggi%2Fevo-devo.pdf%2Fat_download%2Ffile&rct=j&q=%22Chi%20ha%20paura%20di%20Darwin%22%20evo%20devo&ei=Y-l5TpXdFYntsga8reXqDw&usg=AFQjCNGhJ5cmeIe0ztgxkC3EbFJQZ_Pfjw&cad=rja "EVO-DEVO"] - testo tratto dal libro ''"Chi ha paura di Darwin"'' (citato in bibliografia)
*{{cita web|url=http://www.pikaia.eu/easyne2/LYT.aspx?Code=Pikaia&IDLYT=425&ST=SQL&SQL=ID_Documento=5160|titolo=Video conferenza di Sean Carroll sull'evoluzionismo.|accesso=7 luglio 2010|urlmorto=sì}}
* Che cos'è l'evo-devo? su https://www.zanichelli.it/, https://aulascienze.scuola.zanichelli.it/multimedia-scienze/come-te-lo-spiego-scienze/che-cose-levo-devo/
* Darwin oggi: biologia evolutiva dello sviluppo (EVO-DEVO) e genoma, presso https://www.uaar.it/, https://www.uaar.it/uaar/ateo/archivio/2008_2_art1.html/
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