Neuroni specchio: differenze tra le versioni
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I '''neuroni specchio''' sono una classe di [[Motoneurone|neuroni motori]] che si attiva involontariamente sia quando un individuo esegue un'azione finalizzata, sia quando lo stesso individuo osserva la medesima azione finalizzata compiuta da un altro soggetto<ref>{{cita web|url=http://www.corriere.it/salute/11_settembre_12/video-neuroni-specchio_83dbefb4-da35-11e0-89f9-582afdf2c611.shtml|titolo=A che cosa servono i «neuroni specchio»|sito=corriere.it|editore=RCS Mediagroup|data=29 settembre 2011|accesso=21 luglio 2018|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20111001141651/https://www.corriere.it/salute/11_settembre_12/video-neuroni-specchio_83dbefb4-da35-11e0-89f9-582afdf2c611.shtml|urlmorto=no}}</ref>. Sono stati osservati direttamente negli [[esseri umani]]<ref name=" Mukamel">{{cita pubblicazione |cognome1= Mukamel |nome1= Roy |cognome2= Fadiga |nome2= Arne D |cognome3= Iacoboni |nome3= Marco|cognome4= Fried |nome4= Itzhak |anno=2010 |titolo= Single-neuron responses in humans during execution and observation of actions |rivista=Current Biology |volume=20 |numero= 8|pp=750-756|doi= 10.1016/j.cub.2010.02.045 |pmid= 20381353 |pmc= 2904852 |url=}}</ref> e nei [[primati]]<ref name="architalbiol.org">{{cita pubblicazione |cognome1=Rizzolatti |nome1=Giacomo |cognome2=Fadiga |nome2=Luciano |anno=1999 |titolo=Resonance Behaviors and Mirror Neurons |pubblicazione=Italiennes de Biologie |volume=137 |numero= 2–3|pp=85-100 |pmid=10349488 |url=http://www.architalbiol.org/aib/article/view/575/532}}</ref>. Il nome attribuitogli deriva dal fatto che tali neuroni "rispecchiano" la stessa azione, eseguita da sé stessi o da altri individui.
Questa classe di neuroni è stata individuata nei [[primati]], in alcuni [[uccelli]] e nell'[[uomo]]. Nell'uomo, oltre ad essere localizzati in aree motorie e premotorie, si trovano anche nell'[[area di Broca]] e nella corteccia parietale inferiore. Alcuni scienziati considerano la scoperta dei neuroni specchio una delle più importanti degli ultimi dieci anni nell'ambito delle [[neuroscienze]]. Per esempio [[Vilayanur S. Ramachandran|Ramachandran]] ha scritto un saggio<ref>V.S. Ramachandran, ''[http://www.edge.org/3rd_culture/ramachandran/ramachandran_p1.html MIRROR NEURONS and imitation learning as the driving force behind "the great leap forward" in human evolution]''</ref> sulla loro importanza potenziale nello studio dell'imitazione e del linguaggio. Nonostante non vi siano dubbi sull'esistenza dei neuroni specchio nella scimmia, la grande diffusione di questa scoperta anche in ambito non accademico o para accademico ha fatto sì che in alcuni casi si siano sollevate interpretazioni non suffragate da evidenze sperimentali<ref>Rizzolatti G., Sinigaglia C., (2010), The functionmal role of the parieto-frontal mirror circuit: interporetations and misinterpretations. Nature reviews neuroscience, 11(4) 264-274 doi:10.1038/nrn2805</ref>. I neuroni specchio nella scimmia e l'analogo sistema specchio dimostrato nell'uomo non solo con tecniche di neuroimmagine ma anche elettrofisiologiche (EEG)<ref>Oberman L.M., Pineda J.A., Ramachandran W.S., (2007), The human mirror neuron system: A link between action observation and social skills, Soc Cogn Affect Neurosci (2007) 2(1):62-66. doi: 10.1093/scan/nsl022 </ref> sono un'osservazione neurofisiologica che va tenuta distinta nella sua validità da opinioni interpretative sul loro possibile ruolo. ▼
Scoperti tra gli anni ottanta e novanta del XX secolo da un gruppo di ricercatori dell'[[Università di Parma]], i neuroni specchio hanno destato grande interesse nella [[comunità scientifica]], e il cosiddetto "sistema specchio" è stato chiamato in causa per spiegare funzioni cognitive complesse come l'[[acquisizione del linguaggio]]<ref>{{cita pubblicazione |cognome1=Théoret |nome1=Hugo |cognome2=Pascual-Leone |nome2=Alvaro |titolo=Language Acquisition: Do as You Hear |pubblicazione=Current Biology |volume=12 |numero=21 |pp=R736–7 |anno=2002 |pmid=12419204 |doi=10.1016/S0960-9822(02)01251-4}}</ref>, la [[teoria della mente]]<ref name="pmid21227300">{{cita pubblicazione | autore = Gallese V, Goldman A | titolo = Mirror neurons and the simulation theory of mind-reading | pubblicazione = Trends in Cognitive Sciences | volume = 2 | numero = 12 | pp = 493-501 | data= dicembre 1998 | pmid = 21227300 | doi = 10.1016/s1364-6613(98)01262-5}}</ref><ref>{{cita web|nome1=Christian |cognome1=Keysers |nome2=Valeria |cognome2=Gazzola |titolo=Progress in Brain Research |anno=2006 |url=http://www.bcn-nic.nl/txt/people/publications/keysersgazzolapbr.pdf |editore=Bcn-nic.nl |urlmorto=sì|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20070630021020/http://www.bcn-nic.nl/txt/people/publications/keysersgazzolapbr.pdf }}</ref><ref>Michael Arbib, ''[http://www.interdisciplines.org/coevolution/papers/11 The Mirror System Hypothesis. Linking Language to Theory of Mind]'', 2005, consultato il 17 febbraio 2006. {{webarchive |url=https://web.archive.org/web/20090329093003/http://www.interdisciplines.org/coevolution/papers/11}}</ref> o l'[[empatia]]<ref>{{cita pubblicazione |cognome1=Preston |nome1=S. D. |cognome2=de Waal |nome2=F.B.M. |anno=2002 |titolo=Empathy: Its ultimate and proximate bases |url=https://archive.org/details/sim_behavioral-and-brain-sciences_2002-02_25_1/page/1 |pubblicazione=[[Behavioral and Brain Sciences]] |volume=25 |numero= 1|pp=1-72 |doi=10.1017/s0140525x02000018|pmid=12625087 }}</ref><ref>Decety, J. (2002). Naturaliser l'empathie [Empathy naturalized]. L'Encéphale, 28, 9-20.</ref><ref>{{cita pubblicazione |autore= Decety J, Jackson PL |anno=2004 |titolo=The functional architecture of human empathy |pubblicazione=Behavioral and Cognitive Neuroscience Reviews |volume=3 |numero=2 |pp=71-100 |pmid=15537986 |doi=10.1177/1534582304267187}}</ref><ref>{{cita pubblicazione |autore = Gallese V |anno=2001 |titolo=The "Shared Manifold" hypothesis: from mirror neurons to empathy |url=http://www.ingentaconnect.com/content/imp/jcs/2001/00000008/F0030005/1208 |pubblicazione=Journal of Consciousness Studies |volume=8 |pp=33-50}}</ref><ref name="EmpathicBrain">{{cita libro |cognome=Keysers |nome=Christian |titolo=The Empathic Brain |url=http://www.facebook.com/theempathicbrain |data=23 giugno 2011 |editore=Kindle}}</ref>. Ad oggi, tuttavia, non sono stati proposti modelli neurali o computazionali ampiamente accettati per descrivere come l'attività dei neuroni specchio supporti le funzioni cognitive superiori<ref name="Dinstein">{{cita pubblicazione|autore=Dinstein I, Thomas C, Behrmann M, Heeger DJ|anno=2008|titolo=A mirror up to nature|pubblicazione=Curr Biol|volume=18|numero=1|pp=R13–8|doi=10.1016/j.cub.2007.11.004|pmc=2517574|pmid=18177704}}</ref><ref name="Hickok">{{cita pubblicazione |pubblicazione=J Cogn Neurosci |anno=2009 |volume=21 |numero=7 |pp=1229-1243 |titolo=Eight problems for the mirror neuron theory of action understanding in monkeys and humans |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cognitive-neuroscience_2009-07_21_7/page/1229 |autore=Hickok G |pmid=19199415 |doi=10.1162/jocn.2009.21189 |pmc=2773693}}</ref><ref name="else.econ.ucl.ac.uk">{{cita web|url=http://else.econ.ucl.ac.uk/papers/uploaded/362.pdf|titolo=Where do mirror neurons come from?|cognome=Heyes|nome=Cecilia|anno=2009|pubblicazione=Neuroscience and Biobehavioral Reviews|accesso=20 dicembre 2011|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20120426062918/http://else.econ.ucl.ac.uk/papers/uploaded/362.pdf|urlmorto=sì}}</ref>, e il tema continua a suscitare discussioni tra gli scienziati.<ref>{{cita pubblicazione|doi=10.1038/nature06492|titolo=Precise auditory–vocal mirroring in neurons for learned vocal communication|anno=2008|cognome1=Prather|nome1=J. F.|cognome2=Peters|nome2=S.|cognome3=Nowicki|nome3=S.|cognome4=Mooney|nome4=R.|pubblicazione=Nature|volume=451|numero=7176|pp=305-310|pmid=18202651|bibcode=2008Natur.451..305P}}</ref>
▲[[Image:Makak neonatal imitation.png|thumb|450px|right|Un cucciolo di macaco imita le espressioni facciali umane]]
== Introduzione ==
Nella [[scimmia]] i neuroni specchio sono stati localizzati nella [[circonvoluzione frontale inferiore]] e nel
▲Questa classe di neuroni è stata individuata nei [[primates|primati]], in alcuni [[uccelli]] e nell'[[uomo]]. Nell'uomo, oltre ad essere localizzati in aree motorie e premotorie, si trovano anche nell'[[area di Broca]] e nella corteccia parietale inferiore. Alcuni
I dubbi sollevati sulla presenza e le proprietà dei neuroni specchio nell'uomo, soprattutto da parte di alcuni studiosi che l'hanno definita "la scoperta più sopravvalutata dalla psicologia"<ref>{{Cita web|url=http://lostingalapagos.corriere.it/2014/06/19/neuroni-specchio-la-scoperta-piu-sopravvalutata-della-psicologia/?refresh_ce-cp|titolo=Neuroni specchio. La scoperta più sopravvalutata della psicologia?}}</ref>, sono stati definitivamente dipanati grazie agli studi effettuati da un'equipe di ricercatori della [[Università della California a Los Angeles|UCLA]] alla fine degli anni Duemila. Infatti, prima di allora, era stato possibile studiare i neuroni specchio nell'uomo unicamente per mezzo di tecniche di [[Neuroimaging funzionale|neuroimmagine]] ed [[Elettroencefalografia|elettrofisiologiche]] (EEG)<ref>Oberman L.M., Pineda J.A., Ramachandran W.S., (2007), The human mirror neuron system: A link between action observation and social skills, Soc Cogn Affect Neurosci (2007) 2(1):62-66. doi: 10.1093/scan/nsl022</ref>, mentre Marco Iacoboni e colleghi della UCLA sono riusciti a verificare e analizzare le loro proprietà e funzioni tramite aghi di profondità inseriti nel cervello umano come era stato fatto con le scimmie<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Mukamel R., Ekstrom A.D., Kaplan J., Iacoboni M., Fried I.|titolo=Single-Neuron Responses in Humans during Execution and Observation of Actions|rivista=Current Biology|volume=20|numero=8}}</ref><ref>{{Cita|Blanco|p. 5}}.</ref>.
La funzione del sistema specchio è soggetto di molte ipotesi teoriche. Questi neuroni possono essere importanti per la comprensione delle azioni di altre persone e quindi
==La scoperta==
Come molte altre notevoli scoperte, quella dei neuroni specchio fu dovuta al caso (o per [[serendipità]]). L'aneddotica racconta che, mentre uno sperimentatore prendeva una banana in un cesto di frutta preparato per degli esperimenti, alcuni neuroni della scimmia che osservava la scena avevano reagito. Come poteva essere accaduto questo, se la scimmia non si era mossa? Se fino ad allora si pensava che quei neuroni si attivassero soltanto per funzioni motorie? In un primo momento gli sperimentatori pensarono si trattasse di un difetto nelle misure o un guasto nella strumentazione, ma tutto risultò a posto e le reazioni si ripeterono non appena fu ripetuta l'azione di afferrare.▼
▲Come molte altre
Da allora questo lavoro è stato pubblicato, con l'aggiornamento sulla scoperta di neuroni specchio localizzati in entrambe la regioni parietali frontali inferiori del cervello<ref>Gallese et al, ''Action recognition in the premotor cortex'', Brain, 1996</ref> e confermato.<ref>Fogassi et al, ''Parietal Lobe: From Action Organization to Intention Understanding'', Science, 2005</ref>▼
▲Da allora questo lavoro è stato pubblicato, con l'aggiornamento sulla scoperta di neuroni specchio localizzati in entrambe
Nel 1995, Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi, Giovanni Pavesi e Giacomo Rizzolatti dimostrano per la prima volta l'esistenza nell'uomo di un sistema simile a quello trovato nella scimmia. Utilizzando la stimolazione magnetica transcranica trovano infatti che la corteccia motoria dell'uomo viene facilitata dall'osservazione di azioni e movimenti altrui. Più recentemente, altre prove ottenute tramite fMRI, TMS, EEG e test comportamentali hanno confermato che nel cervello umano esistono sistemi simili e molto sviluppati. Sono state identificate con precisione le regioni che rispondono all'azione/osservazione. Data l'analogia genetica fra primati (compreso l'uomo), non è affatto sorprendente che queste regioni cerebrali siano strettamente analoghe in essi.<ref name="rizzolatti">Rizzolatti G., Craighero L., ''[https://www.annualreviews.org/doi/full/10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dncbi.nlm.nih.gov& The mirror-neuron system]'', Annual Review of Neuroscience. 2004;27:169-92</ref>▼
▲Nel [[1995]], Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi, Giovanni Pavesi e Giacomo Rizzolatti
===Neuroni specchio nelle scimmie===
Il primo animale in cui i neuroni specchio
Gli esperimenti hanno provato che i neuroni specchio fanno da mediatori per la comprensione del comportamento altrui. Ad esempio, un neurone specchio che si attiva quando la scimmia strappa un pezzo di carta
La funzione dei neuroni specchio nei macachi non è ben compresa, dato che gli individui adulti non sembrano in grado di imparare per imitazione. Esperimenti recenti mostrano che cuccioli di macaco possono imitare i movimenti facciali degli umani solo quando sono neonati e solo durante una finestra temporale limitata ([[Imprinting (etologia)|imprinting]]).<ref>Ferrari PF, Visalberghi E, Paukner A, Fogassi L, Ruggiero A, et al. (2006) Neonatal Imitation in Rhesus Macaques. PLoS Biol 4(9): e302</ref>
Il tentativo di estendere l'ipotesi che l'imitazione dei neonati di macaco sia presente fin dalla nascita anche negli uomini in quanto sarebbe presente questo sistema specchio anche negli uomini è dimostrato dagli studi pionieristici di Meltzoff e Moore, e da numerosi scienziati. Tuttavia uno studio recente ha criticato queste conclusioni<ref>{{Cita web|url=http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(16)30257-3?_returnURL=http%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982216302573%3Fshowall%3Dtrue|titolo=Comprehensive Longitudinal Study Challenges the Existence of Neonatal Imitation in Humans|autore=|editore=|data=|accesso=}}</ref>, nel maggio 2016, da Janine Oostenbroek<ref>{{Cita web|url=https://www.researchgate.net/profile/Janine_Oostenbroek/publications|titolo=Janine Oostenbroek - Publications|accesso=14 luglio 2016}}</ref> e collaboratori, rilevando che in uno studio fatto su 106 neonati, in 4 tempi diversi: 1, 3, 6, 9, settimane di vita, l'imitazione di alcune espressioni del volto umano da parte dei neonati risulta essere casuale, sebbene l'imitazione della lingua sembra essere effettivamente presente, come una reanalisi dello stesso lavoro da parte di Meltzoff e collaboratori ha dimostrato successivamente<ref>{{Cita web|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/desc.12609}}</ref>.
===
L'osservazione ''diretta'' dei neuroni specchio è più
#la porzione rostrale anteriore del lobo parietale inferiore;
#il settore inferiore del giro pre-centrale;
#il settore posteriore del giro frontale inferiore;
#in alcuni esperimenti si osservano attività anche in un'area anteriore del giro frontale inferiore;
#nel solco temporale superiore;
#nella corteccia pre-motoria dorsale. Questo per quanto riguarda l'azione e l'osservazione di movimenti fondamentali, ancora slegati da comportamenti emotivi.
Esperimenti condotti da Giovanni Buccino e altri nel 2001<ref>
Recenti evidenze<ref>Mukamel R., Ekstrom A.D., Kaplan J., Iacoboni M., Fried I, (2010) Single-Neuron Responses in Humans during Execution and Observation of Actions, Current biology 20(8): 750-756, doi:10.1016/j.cub.2010.02.045</ref> elettrofisiologiche dirette (registrazioni delle scariche neuronali tramite microelettrodi) hanno mostrato la presenza del sistema specchio nell'uomo
== Interpretazioni ==
Il grande fisico, matematico ed [[Epistemologia|epistemologo]] [[Henri Poincaré]]
Da quando i neuroni specchio sono stati scoperti, un grande e giustificato clamore s'è
Come per molte teorie sull'evoluzione del linguaggio, anche in questo caso vi è
Per quattro altri neuroni specchio l'inverso si dimostrò "vero": si attivarono in risposta all'azione dello sperimentatore che inseriva la mela nella tazza senza mangiarla. In questo caso l'attività dei neuroni specchio era determinata solo dal tipo d'azione e non dall'aspetto motorio del maneggiare oggetti in un modello comportamentale. Significativamente, i neuroni "scaricarono" prima che la scimmia osservasse il modello umano mentre iniziava la seconda parte dell'atto motorio: portare l'oggetto alla bocca o inserirlo nella tazza. Perciò i neuroni IPL ''"codificano lo stesso atto (afferrare) in modo diverso a seconda dello scopo finale dell'azione nella quale l'atto è contestuale"''. In altri termini essi possono fornire una base neurale per predire, in un altro individuo, le azioni susseguenti ad un comportamento dato e l'intenzione che ne sta all'origine.
L'osservazione sulla scimmia e sull'uomo comporta anche evidenti studi sulla possibile evoluzione dei rispettivi sistemi specchio. Nell'uomo, ad esempio, è presente un complesso ''sistema di espressione delle emozioni'' che in tutte le altre specie è assente, per cui la ricerca si allarga anche al campo della conoscenza dei meccanismi sociali, con la prova che il concetto di "individuo" è assai relativo.▼
▲L'osservazione sulla scimmia e sull'uomo comporta anche evidenti studi sulla possibile evoluzione dei rispettivi sistemi specchio. Nell'uomo, ad esempio, è presente un
==Prospettive di ricerca==
Il meccanismo della comprensione di azioni compiute dagli altri è stato estremamente utile per ampliare il campo di indagine. Gli stessi scopritori dei neuroni specchio hanno dichiarato che proprio la comprensione delle loro caratteristiche di attivazione diretta e pre-riflessiva determina intorno agli individui l'esistenza di uno spazio d'azione condiviso da altri individui, per cui si originano forme di interazione sempre più elaborate. In campo evolutivo evidentemente la formazione di questa capacità di interazione è avvenuta contemporaneamente all'interno dell'organismo biologico come al suo esterno, e questo ci aiuterebbe a capire dove indirizzare le ricerche future, dato che proprio le interazioni si basano su sistemi di neuroni specchio sempre più complessi, articolati e differenziati man mano che li si studia.
La capacità di parti del cervello umano di attivarsi alla percezione delle emozioni altrui, espresse con moti del volto, gesti e suoni; la capacità di codificare istantaneamente questa percezione in termini "viscero-motori", rende ogni individuo in grado di agire in base a un meccanismo neurale per ottenere quella che gli scopritori chiamano "partecipazione empatica". Dunque un comportamento bio-sociale, ad un livello che precede la comunicazione linguistica, il quale caratterizza e soprattutto orienta le relazioni inter-individuali, che sono poi alla base dell'intero comportamento sociale.
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Per la verità sembra che questo sia l'indirizzo preminente della "scuola" italiana degli scopritori, mentre la ricerca anglosassone - a parte alcuni esempi in nota - si dà prospettive più variegate e, in genere, tecniche.
Comunque sia, gli ultimi esperimenti hanno confermato che di fronte al comportamento dei soggetti, i neuroni specchio hanno manifestato la loro presenza in aree del cervello più ampie di quelle intraviste all'inizio. Di volta in volta hanno presentato un'architettura e un'organizzazione cellulare diverse, semplice o sofisticata a seconda dei fenomeni emotivi che provocavano la reazione neurale. Perciò, se lo studio precedente del sistema motorio aveva portato la ricerca
L'intensità della scarica dei neuroni specchio è ''significativamente diversa'' durante l'esecuzione dell'atto rispetto all'osservazione dell'atto<ref>Rochat MJ, Caruana F, Jezzini A, Escola L, Intskirveli I, Grammont F, Gallese V, Rizzolatti G, Umiltà MA. 2010 Responses of mirror neurons in area F5 to hand and tool grasping observation. Exp. Brain Res. 204, 605–616. (doi:10.1007/s00221-010-2329-9)</ref>. Perciò i neuroni specchio sono in grado di distinguere fra agente ed osservatore<ref>''The intensity of mirror neurons' discharge is significantly stronger during action execution than during action observation [11]. Thus, the MM is not opaque to the issue of agency, that is, it implicitly discriminates between who is the agent and who is the observer.''..V. Gallese, ''Bodily selves in relation: embodied simulation as second-person perspective on intersubjectivity'',Published 28 April 2014.DOI: 10.1098/rstb.2013.0177</ref>.
==Note==▼
▲{{quote|I neuroni specchio saranno per la psicologia quello che il dna è stato per la biologia.|[[Vilayanur S. Ramachandran]]}}
==Bibliografia==
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▲* Rizzolatti G., Sinigaglia C., (2006), ''So quel che fai, Il cervello che agisce e i neuroni specchio'', Raffaello Cortina Editore. ISBN 88-6030-002-9
*
* {{cita pubblicazione|autore=P. Pascolo
▲* Iacoboni Marco, (2008), ''I neuroni a specchio. Come capiamo ciò che fanno gli altri'', Bollati Boringhieri. ISBN 88-339-1870-X
* {{cita libro|autore=Laila Craighero|anno=2010|titolo=Neuroni specchio|opera=Farsi un'idea|editore=Il Mulino|città=Bologna|ISBN= 978-88-15-13698-5}}
*{{cita libro|autore=Massimo Blanco|anno=2016|titolo=Fondamenti di Neurosociologia|editore=Primiceri Editore|città=Padova |ISBN=978-88-99747-51-0|oclc=983305222|cid=Blanco}}
▲* Zaboura Nadia, (2008), ''Das empathische Gehirn. Spiegelneurone als Grundlage menschlicher Kommunikation.'' Wiesbaden: VS Verlag. ISBN 3-531-16390-6 (in tedesco)
* {{cita libro|autore=Paola Dei|titolo=Ritorni. Cinema comunicazione neuroni specchio|editore=Altravista|opera=Amigdala|anno=2014|città=Lungavilla|ISBN=978-88-95-458-75-5}}
▲* P. Pascolo, R. Budai, (2008) Neuroni Specchio Mirror Neurons in monkey cortical area 5: was there experimental evidence? And in humans? Rivista Medica, Year XIV, Number 60 - ISNN 1127-6339)
▲==Note==
▲{{references|2}}
== Voci correlate ==
*[[René Girard]]
*[[Empatia]]
*[[Neurosociologia]]
* [[Filosofia del corpo|Cognizione incarnata]]
==Altri progetti==
{{interprogetto|preposizione=sui}}
==Collegamenti esterni==
* {{Collegamenti esterni}}
* {{
* {{en}} [http://www.pbs.org/wgbh/nova/sciencenow/3204/01.html NOVA scienceNOW: Mirror Neurons] (including a 14 minute broadcast segment)
* {{
* {{
* {{
* {{en}} [
* {{
* {{
* {{
* {{
* http://www.corriere.it/salute/11_settembre_12/video-neuroni-specchio_83dbefb4-da35-11e0-89f9-582afdf2c611.shtml
* {{cita web|url=https://www.ted.com/talks/lang/ita/vs_ramachandran_the_neurons_that_shaped_civilization.html|titolo=Ramachandran presenta i neuroni specchio - video|accesso=3 maggio 2019|dataarchivio=21 luglio 2010|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20100721220154/http://www.ted.com/talks/lang/ita/vs_ramachandran_the_neurons_that_shaped_civilization.html|urlmorto=sì}}
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