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Con l'acronimo '''PCNA''' viene identificata la l'''Proliferating'antigene Cellnucleare Nucleardi Antigenproliferazione cellulare''' (in inglese ''antigeneProliferating diCell proliferazioneNuclear nucleareAntigen'', da cui l'acronimo); PCNA è una [[proteina]] ad azione di fattore di processività per Lala DNA-[[polimerasi]]-δ, individuata nelle cellule eucariotiche. La struttura di tale proteina è in grado di assumere una peculiare conformazione la quale le consente di contattare il DNA ([[DNA clamp]]) e di promuovere l'azione della polimerasi durante la replicazione del DNA.
[[File:1axc tricolor.png|thumb|255px|rightupright=1.2|Struttura proteica della PCNA umana, tale struturastruttura delimita un manicotto proteico in grado di scorrere sul DNA, PCNA si insericeinserisce anche nel complesso di replicazione del DNA e serve come un fattore di processività della DNA polimerasi. Tale struttura si compone a seguito dell'assemblamento di un trimero proteico.]]
[[File:PBB GE PCNA 201202 at tn.png|thumb|400px|rightupright=1.8|Pattern di espressione del gene PCNA]]
La proteina PCNA codificata dal gene PCNA si localizza nel nucleo delle cellule [[eucariota|eucariotiche]], fa parte dei cofattori della DNA polimerasi delta, la loro reciproca associazione aumenta la processività nella sintesi del filamento guida durante la replicazione del DNA. In risposta ad un danno al DNA questa proteina viene [[ubiquitina|ubiquitinata]]ta e quindi coinvolta nella via di riparazione del DNA RAD6-dipendente. Il gene PCNA codifica per due [[Diversità genetica|varianti]] di [[trascrizione]] della proteina. Pseudogeni di PCNA sono stati individuati sul cromosoma 4 e sul cromosoma X <ref name="entrez">{{Cita web| titolo = Entrez Gene: PCNA proliferating cell nuclear antigen| url = httphttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5111| accesso = }}</ref>.
== Espressione di PCNA all'interno del nucleo durante la sintesi del DNA ==
PCNA è stata originariamente identificata come un [[antigene]] espresso nei nuclei delle cellule durante la fase di sintesi del DNA <ref name="pmid1350788">{{Cita pubblicazione | autore = Leonardi E, Girlando S, Serio G, Mauri FA, Perrone G, Scampini S, Dalla Palma P, Barbareschi M | titolo = PCNA and Ki67 expression in breast carcinoma: correlations with clinical and biological variables | rivista = J. Clin. Pathol. | volume = 45 | numero = 5 | pagine = 416–9 | anno = 1992 | pmid = 1350788 | doi = 10.1136/jcp.45.5.416 }}</ref>. Parte della proteina è stata sequenziata e la sequenza è stata utilizzata per consentire l'isolamento di un clone a [[cDNA]] <ref name="pmid2884104">{{Cita pubblicazione | autore = Matsumoto K, Moriuchi T, Koji T, Nakane PK | titolo = Molecular cloning of cDNA coding for rat proliferating cell nuclear antigen (PCNA)/cyclin | rivista = Embo J. | volume = 6 | numero = 3 | pagine = 637–42 | anno = 1987 | pmid = 2884104 | doi = | issn = | url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=2884104 | urlmorto = sì }}</ref>. PCNA aiuta a mantenere la DNA polimerasi delta (Pol δ) ancorata al DNA. PCNA viene bloccato <ref name="Bowman_2004">{{Cita pubblicazione | autore = Bowman GD, O'Donnell M, Kuriyan J | titolo = Structural analysis of a eukaryotic sliding DNA clamp-clamp loader complex | rivista = Nature | volume = 429 | numero = 6993 | pagine = 724–30 | anno = 2004 | pmid = 15201901 | doi = 10.1038/nature02585 }}</ref> al DNA attraverso l'azione del [[Fattore di replicazione C (RFC)|''fattore di replicazione C'' (RFC) ]]<ref name="pmid10051561">{{Cita pubblicazione | autore = Zhang G, Gibbs E, Kelman Z, O'Donnell M, Hurwitz J | titolo = Studies on the interactions between human replication factor C and human proliferating cell nuclear antigen | rivista = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 96 | numero = 5 | pagine = 1869–74 | anno = 1999 | pmid = 10051561 | doi = 10.1073/pnas.96.5.1869 | pmc=26703}}</ref>, il quale fa parte degli eteropentameri della classe AAA+ ATPasi dipendenti. L'espressione del gene PCNA è sotto il controllo del fattore di trascrizione E2F <ref name="pmid12468739">{{Cita pubblicazione | autore = Egelkrout EM, Mariconti L, Settlage SB, Cella R, Robertson D, Hanley-Bowdoin L | titolo = Two E2F elements regulate the proliferating cell nuclear antigen promoter differently during leaf development | rivista = Plant Cell | volume = 14 | numero = 12 | pagine = 3225–36 | anno = 2002 | pmid = 12468739 | doi = 10.1105/tpc.006403 }}</ref>.
== Ruolo di PCNA nella riparazione del DNA ==
La DNA polimerasi delta è coinvolta nella sintesi di filamenti di DNA danneggiati e quindi rimossi durante la riparazione del DNA, PCNA consentendo alla DNA polimerasi delta il contatto con il filamento danneggiato svolge un ruolo importante sia per la sintesi del DNA che per la sua riparazione <ref name="pmid1348971">{{Cita pubblicazione | autore = Shivji KK, Kenny MK, Wood RD | titolo = Proliferating cell nuclear antigen is required for DNA excision repair | rivista = Cell | volume = 69 | numero = 2 | pagine = 367–74 | anno = 1992 | mese=aprile| pmid = 1348971 | doi = | url = }}</ref><ref name="pmid16227586">{{Cita pubblicazione | autore = Essers J, Theil AF, Baldeyron C, van Cappellen WA, Houtsmuller AB, Kanaar R, Vermeulen W | titolo = Nuclear dynamics of PCNA in DNA replication and repair | rivista = Mol. Cell. Biol. | volume = 25 | numero = 21 | pagine = 9350–9 | anno = 2005 | pmid = 16227586 | doi = 10.1128/MCB.25.21.9350-9359.2005 }}</ref>.
PCNA interviene anche nella via di tolleranza danno al DNA denominata riparazione post-replicazione (''post-replication repair o PRR'') <ref name="pmid16956796">{{Cita pubblicazione | autore = Lehmann AR, Fuchs RP | titolo = Gaps and forks in DNA replication: Rediscovering old models | rivista = DNA Repair (Amst.) | volume = 5 | numero = 12 | pagine = 1495–8 | anno = 2006 | mese=dicembre| pmid = 16956796 | doi = 10.1016/j.dnarep.2006.07.002 | url = }}</ref> In PRR, avvengono due sotto-percorsi:
* Il percorso translesione, che viene svolto da DNA polimerasi specializzate in grado di integrare le basi del DNA danneggiato nei loro siti attivi (a differenza delle normali polimerasi replicative), e quindi evitare il danno.
* Il superamento del danno tramite il reclutamento dei meccanismi di [[Ricombinazione genetica|ricombinazione]] degli omologhi.
PCNA è fondamentale per l'attivazione di questi percorsi e per la scelta di quale percorso di riparazione viene utilizzato dalla cellula.</br />
La proteina PCNA subisce [[Ubiquitina|modifiche post-traduzionali quali ubiquitinazione]] <ref name="Hoege_2002">{{Cita pubblicazione | autore = Hoege C, Pfander B, Moldovan GL, Pyrowolakis G, Jentsch S | titolo = RAD6-dependent DNA repair is linked to modification of PCNA by ubiquitin and SUMO | rivista = Nature | volume = 419 | numero = 6903 | pagine = 135–41 | anno = 2002 | mese=settembre| pmid = 12226657 | doi = 10.1038/nature00991 | url = }}</ref>: Se la lisina numero 164 del peptide viene mono-ubiquinata si avrà l'attivazione del meccanismo di riparazione translesione, Se invece si verifica una poli-ubiquitinazione che coinvolge la lisina 63 <ref name="Hoege_2002"/>, si attiverà il secondo percorso di riparazione. Inoltre, se la lisina-164 (ed in misura minore, la lisina-127) di PCNA vanno incontro al processo di sumolazione (piccole modificatore ubiquitino-simili, SUMO) viene inibito il secondo percorso di riparazione <ref name="Hoege_2002"/>. Questo effetto di inibizione nella riparazione si verifica perché la PCNA sumolata, recluta un DNA elicasi denominato Srs2 <ref name="pmid15931174">{{Cita pubblicazione | autore = Pfander B, Moldovan GL, Sacher M, Hoege C, Jentsch S | titolo = SUMO-modified PCNA recruits Srs2 to prevent recombination during S phase | rivista = Nature | volume = 436 | numero = 7049 | pagine = 428–33 | anno = 2005 | mese=luglio| pmid = 15931174 | doi = 10.1038/nature03665 | url = }}</ref>, tale elicasi disturba l'azione della nucleoproteina RAD51 la quale è fondamentale per l'inizio della ricombinazione omologa <ref name="pmid15931174"/>.
== Interazioni ==
PCNA può interagire con: [[Ku70]],<ref name=pmid12171929>{{Cita pubblicazione | quotes = yes |cognome=Ohta |nome=Satoshi |linkautore= |coautori=Shiomi Yasushi, Sugimoto Katsunori, Obuse Chikashi, Tsurimoto Toshiki |anno=[[2002]]|mese=Oct. |titolo=A proteomics approach to identify proliferating cell nuclear antigen (PCNA)-binding proteins in human cell lysates. Identification of the human CHL12/RFCs2-5 complex as a novel PCNA-binding protein |rivista=J. Biol. 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* {{Cita pubblicazione | autore=Pan ZQ, Chen M, Hurwitz J |titolo=The subunits of activator 1 (replication factor C) carry out multiple functions essential for proliferating-cell nuclear antigen-dependent DNA synthesis. |rivista=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=90 |numero= 1 |pagine= 6–10 |anno= 1993 |pmid= 8093561 |doi=10.1073/pnas.90.1.6 |pmc=45588}}
== Collegamenti esterni ==
* {{MeshName|PCNA}}
* {{Cita web | url = http://www.antibodypatterns.com/mitotic.php | titolo = ANA: Cell cycle related (Mitotic): PCNA type 1 and type 2 Antibody Patterns | accesso = 15 aprile 2008 | autore = | wkautore = | coautori = | data = | formato = | opera = | editore = Antibody Patterns.com | pagineurlarchivio = | lingua =https://web.archive.org/web/20150923172413/http://www.antibodypatterns.com/mitotic.php | urlarchiviodataarchivio = |23 dataarchiviosettembre =2015 | quoteurlmorto = sì }}
* {{Cita web| url = http://www-als.lbl.gov/als/science/sci_archive/80slidingclamp.html | titolo = Structure of a Clamp–Loader Complex | accesso=15 aprile 2008 | autore = Dan Krotz | wkautore = | coautori = | data = | opera = | editore = Advanced Light Source News | pagine = | lingua = | urlarchivio = | dataarchivio = | quote = }}
* {{Cita web | url = http://www.pubmedcentral.gov/picrender.fcgi?artid=1236569&blobname=pnas_0506447102_06447Movie2.mov | titolo = Movie showing a model of clamp loading of PCNA onto DNA | accesso = 15 aprile 2008 | autore = | wkautore = | coautori = | data = | formato = | operaurlmorto = | editore = | pagine = | lingua = | urlarchivio = | dataarchivio = | quote =sì }}
* {{Cita pubblicazione | autore = Miyata T, Suzuki H, Oyama T, Mayanagi K, Ishino Y, Morikawa K | titolo = Open clamp structure in the clamp-loading complex visualized by electron microscopic image analysis | rivista = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 102 | numero = 39 | pagine = 13795–800 | anno = 2005 | pmid = 16169902 | doi = 10.1073/pnas.0506447102 }}
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