Formicidae: differenze tra le versioni
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{{Tassobox
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|immagine = ant SEM.jpg
|didascalia = Testa di formica al microscopio elettronico
<!-- CLASSIFICAZIONE: -->|dominio = [[Eukaryota]]
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|classe = [[Insecta]]
|sottoclasse = [[Pterygota]]{{Tassobox gruppo generico|titolo=[[Coorte (tassonomia)|Coorte]]|nome=[[Endopterygota]]}}
|superordine = [[Oligoneoptera]]{{Tassobox gruppo generico|titolo=[[Sezione (tassonomia)|Sezione]]|nome=[[Hymenopteroidea]]}}
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|superfamiglia = [[Vespoidea]]
|famiglia = '''Formicidae'''<br />
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* † [[Brownimeciinae]]
* † [[Formiciinae]]
* † [[Haidomyrmecinae]]
* † [[Sphecomyrminae]]
* [[Agroecomyrmecinae]]
* [[Amblyoponinae]]
* [[Aneuretinae]]
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* [[Ectatomminae]]
* [[Formicinae]]
* [[Heteroponerinae]]
* [[Leptanillinae]]
* [[Martialinae]]
* [[Myrmeciinae]]
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* [[Proceratiinae]]
* [[Pseudomyrmecinae]]
}}
'''Formicidae'''
Le formiche mostrano la massima [[Biodiversità|diversità]] nelle zone a [[clima tropicale]], come l'[[Sudamerica|America del Sud]], l'[[Africa]] e l'[[Australia|Australia orientale]] ma hanno molte [[specie]] anche nelle regioni temperate del pianeta.<br />Le formiche, come molti altri imenotteri, sono insetti [[Eusocialità|eusociali]]. Nelle loro società, che variano in dimensioni e in organizzazione a seconda delle [[specie]], vi è una classe riproduttiva - costituita dalle regine (femmine fertili) e dai maschi - e una lavorativa, costituita da femmine [[
== Evoluzione ==
== Caratteristiche generali ==
=== Morfologia ===
Come gli altri insetti, le formiche hanno il corpo diviso in [[capo degli insetti|capo]], [[torace degli insetti|torace]] e [[addome degli insetti|addome]]. Hanno sei [[zampa degli insetti|zampe]], [[Apparato boccale degli insetti|apparato boccale]] masticatore con robuste [[Mandibola (entomologia)|mandibole]] e [[antenna degli insetti|antenne]] genicolate.
Tra il torace e l'addome le formiche hanno un restringimento derivato dalla modificazione strutturale dei primi due uriti del gastro, nodulare o squamiforme, che prendono il nome di peziolo e post-peziolo.<br />
Il colore più tipico delle formiche è nero, ma ve ne sono molte che variano dal rosso all'arancione al giallo e al verde (''[[Oecophylla smaragdina]]'' e ''[[
=== Aspetto fisico ===
{|class="toccolours" style="margin: 2em 2em; border:2px solid #dfdfdf; font-size: 90%; background-color:#f9f9fb; width:250px;" align="right"
|colspan=2|[[File:Scheme ant worker anatomy-numbered.svg|400px
|-
|colspan=2|Morfologia di una formica (Pachycondyla verenae):
|-
| width=
# Funicolo
# Stelo o scapo
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::18a. Bolla
::18b. Orifizio
| width=
<li value=19> Peziolo</li>
<li>Postpeziolo</li>
<li>Tergite</li>
<li>Sternite</li>
<li>Pungiglione</li>
<li>Femore</li>
<li>Tibia</li>
<li>Artiglio tarsale</li>
<li>Sperone tibiale</li>
<li>Tarso</li>
<li>Catepisterno</li>
<li>Coxa</li>
<li>Trocantere</li>
<li>Processo ventrale</li>
<li>Capo</li>
<li>Mesosoma</li>
<li>Peziolo</li>
<li>Gastro</li>
</ol>
|}
Le operaie delle formiche hanno dimensioni variabili da 1 a circa 30 mm di lunghezza (''[[
Le operaie hanno un capo grosso e robusto, mandibole forti ma meno sviluppate di quelle dei soldati, occhi piccoli, antenne formate da undici o dodici segmenti o anche meno. Dopo i due segmenti del peduncolo addominale, l'addome si ingrossa e al suo apice porta l'aculeo a volte funzionante, mentre in altri casi è atrofizzato (
L'apparato digerente delle formiche comprende due espansioni a sacco, dette [[ingluvie]] e ventriglio. Nel primo sacco vengono accumulate le sostanze alimentari; di queste, solo una piccola parte passa nel ventriglio e viene digerita e assimilata dall'individuo.
Il resto del cibo contenuto nell'ingluvie viene rigurgitato e dato come cibo agli altri componenti della società. Fra gli organi di senso, il più sviluppato è l'olfatto che ha la sua sede nelle antenne e serve alle formiche per percepire le sensazioni più comuni e utili alla vita. Gli occhi non danno sensazioni molto precise. Alla base delle mandibole sboccano i condotti di particolari ghiandole poste nel capo e secernenti una sostanza che, mescolata a legno triturato, forma il cartone utilizzato da alcune specie per costruire il nido. Nell'ultima porzione dell'addome, sboccano le ghiandole del veleno contenente [[acido formico]] e altre sostanze tossiche o irritanti, oppure, in altre specie, speciali ghiandole anali secernenti una sostanza odorifera contenente acido butirrico, "[[iridomirmecina]]" e altre particolari sostanze odorose e ripugnanti che sono schizzate lontano per difesa o offesa.
In alcune specie sul peduncolo e all'inizio dell'addome, sono posti gli organi stridulanti che, per sfregamento, emettono deboli suoni.
== La riproduzione ==
=== Volo nuziale (Sciamatura) ===
In una colonia consolidata da tempo la [[Formica regina|regina]] depone annualmente delle uova che genereranno delle formiche alate, sia maschi che femmine, che sciameranno e formeranno nuovi formicai, i maschi dopo l'accoppiamento moriranno, mentre le femmine perderanno le ali e deporranno le uova per la formazione della nuova colonia per tutta la vita.<ref>{{cita web|url=http://www.mondodelleformiche.com/2012/06/le-formiche-alate.html|titolo=Le Formiche Alate|urlmorto=sì|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20131004224235/http://www.mondodelleformiche.com/2012/06/le-formiche-alate.html|dataarchivio=4 ottobre 2013}}</ref>
=== Determinazione del sesso ===
Presso le formiche, l'apparato riproduttore è sviluppato in tutti gli individui, anche se, nelle operaie, è atrofizzato e non consente la riproduzione sessuata. Le formiche, come gli altri [[imenotteri]] [[eusociali]] sono caratterizzate da un particolare meccanismo di determinazione del sesso, detto [[aplodiploidia]]. Le femmine si sviluppano a partire da uova fecondate, dette anfigoniche, mentre i maschi nascono da uova non fecondate, che prendono il nome di partenogeniche. Per regolare la fecondazione delle uova, la regina sfrutta una sacca particolare posta nella parte posteriore dell'addome, detta spermateca.
In breve: le femmine sono le operaie, la regina ha un grande gastro e ha nell'addome 2 cicatrici dovute alle ali, che si staccano alla fine della sciamatura per essere più veloci, i maschi sono sempre alati.
=== Ciclo vitale ===
Le uova delle formiche sono prive di involucri protettivi. Le larve sono triangolari, spesso prive di arti e incapaci di compiere movimenti complessi, ma possono contrarsi se minacciate. Le operaie nutrono le larve rigurgitando nella loro bocca piccole gocce di cibo per mezzo della [[trofallassi]], oppure offrendo loro uova trofiche. In alcune specie le larve, munite di mandibole, sono in grado di frantumare da sole la membrana delle uova, mentre in altre sono le stesse operaie che rompono le uova trofiche e le offrono direttamente alle larve. Dal corpo e, in certe specie, da speciali papille attorno alla bocca delle larve, trasudano liquidi particolari e sostanze grasse di cui le operaie vanno ghiotte e di cui si nutrono avidamente. La larva delle formiche secerne un po' di seta con la quale, quando è matura, si tesse un bozzolo in cui trascorre lo stadio di [[pupa]]. Questo bozzolo, per svilupparsi, deve essere generalmente sotterrato dalle operaie. Le uova, le larve e le ninfe sono assistite con gran cura dalle operaie, che le trasportano nelle parti più confortevoli del formicaio a seconda delle necessità del loro sviluppo. La cura della prole costituisce la maggior parte del lavoro che si svolge nel formicaio. Le regine non lavorano e vivono intorno ai 5 anni. Le operaie vivono da 1 a 3 anni; i maschi, invece, muoiono dopo essersi accoppiati. Le formiche vivono in società che possono essere formate da poche decine oppure molte centinaia di migliaia di unità, fino a qualche milione (supercolonie), ma solo in casi eccezionali, cioè in un territorio disabitato da animali di grandi dimensioni e con una folta vegetazione.
=== La riproduzione delle operaie ===
Le operaie presentano organi riproduttori atrofizzati, ma hanno la possibilità di deporre uova partenogeniche, dette "trofiche". Le uova delle operaie vengono generalmente offerte alle larve come cibo. In alcune specie (''[[Oecophylla longinoda]]'') le operaie in casi estremi escono dal nido e formano nuove colonie deponendo le uova trofiche, che si sviluppano per [[partenogenesi telitoca]] in maschi. In molte specie di formiche ponerine, quali per esempio ''[[Harpegnathos venator]]'', le operaie, che in questo caso prendono il nome di [[gamergati]], possono riprodursi anche anfigonicamente.
===
Le formiche hanno una pausa che può essere essenziale per la formica regina, durante l'ibernazione non mangeranno molto, perlopiù berrano liquidi immagazzinati in formiche specializzate nel trattenere liquidi.
[[File:Closeup on honeypot ants (Myrmecocystus mimicus) at Oakland Zoo.jpg|miniatura|Queste sono alcune formiche del miele che sono addette a conservare il miele, sono un vero e proprio '''magazzino vivente''']]
=== Ibernazione ===
Inizia a fine autunno e finisce con l'arrivo della primavera.
{{...|animali}}
== Organizzazione sociale e comportamento ==
Le formiche sono, insieme alle [[apis|api]], i più noti fra gli [[insetti sociali]]. La loro organizzazione è ben nota e molto efficiente. La struttura delle colonie e la loro organizzazione sociale può variare da specie a specie. Sebbene sia diffusa la credenza che le operaie siano grandi lavoratrici, da studi accurati una buona parte di loro sembra non faccia niente.<ref>https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0184074</ref>
=== Comunicazione ===
[[File:WeaverAntsAgainstRedAnt.JPG|thumb
Le formiche utilizzano i feromoni anche in altre diverse situazioni. Una formica ferita può emettere un allarme tramite i feromoni alle formiche nelle vicinanze facendole allontanare dal luogo in cui è stata attaccata. Altre specie di formiche utilizzano una sorta di "feromoni di propaganda" per confondere le formiche nemiche e farle combattere tra di loro.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione |autore=D'Ettorre P, Heinze J |rivista=[[Acta ethologica]] |anno=2001 |volume=3 |
I feromoni sono prodotti da una vasta gamma di strutture anatomiche, comprese le ghiandole di Dufour, le ghiandole velenifere e le ghiandole poste nella parte posteriore, quelle del [[pigidio]], del retto, dello sterno e delle tibie posteriori.<ref name=insencyc>{{Cita libro|autore=Franks NR, Resh VH, Cardé RT (eds)|anno=2003|titolo=Encyclopedia of Insects|url=https://archive.org/details/encyclopediaofin00bada|pagine=29–32|isbn=0-12-586990-8|editore=Academic Press|città=San Diego}}</ref>
I feromoni sono anche mescolati al cibo e scambiati tra le formiche tramite il sistema della [[trofallassi]], che implica un trasferimento di informazioni all'interno della colonia.<ref>{{Cita libro|autore=Detrain C, Deneubourg JL, Pasteels JM|anno=1999|titolo=Information processing in social insects|editore=Birkhäuser|
In questo modo le altre formiche possono rilevare a quale gruppo di lavoro (ad esempio, quello della ricerca di cibo o quello della manutenzione della colonia) appartengono gli altri membri.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|titolo=Structural complexity of chemical recognition cues affects the perception of group membership in the ants ''Linephithema humile'' and ''Aphaenogaster cockerelli''|autore=Greene MJ, Gordon DM|anno=2007|rivista=Journal of Experimental Biology|volume=210|
Alcune formiche producono suoni tramite la [[stridulazione]], utilizzando i segmenti dell'[[addome degli insetti|addome]] e le mandibole. I suoni possono essere utilizzati per comunicare con i membri della colonia o con membri di altre specie.<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Hickling R, Brown RL |anno=2000 |titolo=Analysis of acoustic communication by ants |rivista=[[Journal of the Acoustical Society of America]] |volume=108 |numero=4 |
=== Difesa ===
[[File:Plectroctena sp ants.jpg|thumb
Le formiche si difendono e attaccano tramite morsi e, in molte specie, tramite punture che possono iniettare o spruzzare sostanze chimiche come l'[[acido formico]]. Le formiche del genere ''[[Paraponera]]'', localizzate nell'America Centrale e Meridionale, sono considerate tra le specie che dispongono dei pungiglioni più dolorosi anche se le
[[File:WeaverAntDefense.JPG|thumb|left|Una formica tessitrice (''[[Oecophylla]]'') nella posizione di combattimento con le mandibole spalancate.]]
Le formiche del genere ''[[Odontomachus]]'' sono dotate di mandibole dette "a tagliola" (in inglese, ''trap jaw'') che attaccano più velocemente di qualsiasi altro arto o appendice del regno animale.<ref name="TrapJawPatek">{{en}}{{Cita pubblicazione| titolo=Multifunctionality and mechanical origins: Ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants| rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences| data=22 agosto 2006| autore=Patek SN, Baio JE, Fisher BL, Suarez AV |volume=103 |numero=34|pp=12787-12792|doi= 10.1073/pnas.0604290103 |url=http://www.pnas.org/content/103/34/12787.full.pdf |formato=PDF |accesso=7 giugno 2008 |pmid=16924120|pmc=1568925 }}</ref> Uno studio delle ''[[Odontomachus bauri]]'' ha rilevato velocità di picco tra i 126 e 230 chilometri all'ora, con lo scatto di chiusura delle mandibole che dura 130 microsecondi in media. Si è rilevato inoltre che usano le mascelle come una catapulta per espellere gli intrusi o lanciarsi all'indietro per sfuggire a una minaccia.<ref name="TrapJawPatek" /> Prima del colpo, la formica apre le sue mandibole al massimo della larghezza e si blocca in questa posizione grazie ad un meccanismo interno. L'energia è immagazzinata in una spessa fascia muscolare e rilasciata in maniera esplosiva quando viene innescata dalla stimolazione sensoriale dei peli sulla parte interna delle mandibole. Le "mandibole trappola" sono state rilevate nei seguenti generi: ''[[Anochetus]]'', ''[[Orectognathus]]'' e ''[[Strumigenys]]''<ref name="TrapJawPatek" /> oltre ai membri della specie ''[[Daceton armigerum]]''<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|titolo=The trap-jaw mechanism in the Dacetine ant ''Daceton armigerum'' and ''Strumigenys'' sp.|autore=Gronenberg W|anno=1996|rivista=The Journal of Experimental Biology |volume=199 |numero=9 |pp=2021-2033|url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/199/9/2021.pdf|formato=PDF}}</ref>. Le mandibole vengono anche utilizzate per altri compiti. Una specie di formica [[Malaysia|malaysiana]] del genere ''[[Camponotus]]'' ha sviluppato ghiandole mandibolari che si estendono fino all'addome. Quando le formiche operaie di questo genere vengono disturbate, provocano la rottura della membrana dell'addome emettendo uno scoppio di secrezioni contenenti acetofenoni e altre sostanze chimiche che immobilizzano gli aggressori. Ciò provoca anche la morte della formica.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|autore=Jones, T.H.; Clark, D.A.; Edwards, A.A.; Davidson, D.W.; Spande, T.F. & Snelling, Roy R.|anno=2004|titolo=The Chemistry of Exploding Ants, ''Camponotus'' spp. (''Cylindricus'' complex)|rivista= Journal of Chemical Ecology |volume=30|numero=8|pp=1479-1492|doi=10.1023/B:JOEC.0000042063.01424.28|pmid=15537154}}</ref> Altri tipi di difese suicide sono stati rilevati in un genere di formica brasiliana, ''[[Forelius pusillus]]'', in cui un piccolo gruppo di formiche, ogni sera, lascia l'interno della colonia sigillando l'ingresso dall'esterno ed andando incontro ad una morte sicura.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|titolo=Preemptive Defensive Self-Sacrifice by Ant Workers|url=http://www.cyf-kr.edu.pl/~rotofils/Tofilski_etal_2008.pdf|formato=PDF|autore=Tofilski,Adam; Couvillon, MJ;Evison, SEF; Helantera, H; Robinson, EJH; Ratnieks, FLW|anno=2008|volume=172|numero=5|rivista=The American Naturalist|doi=10.1086/591688|pp=E239–E243|pmid=18928332}}</ref>
[[File:Ant mound.jpg|thumb|Formiche costruiscono un tumulo sopra l'entrata della colonia per prevenire l'entrata della pioggia.]]
Oltre alla difesa contro i predatori, le formiche hanno necessità di proteggere le loro colonie dagli [[agenti patogeni]]. Alcune formiche operaie mantengono l'igiene della colonia e svolgono tutte le attività inerenti tra cui la [[necroforesi]], la rimozione dalla colonia dei membri morti.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|autore=Julian GE, Cahan S|titolo=Undertaking specialization in the desert leaf-cutter ant ''Acromyrmex versicolor''|rivista=Animal Behaviour|anno=1999|volume=58|numero=2|
I formicai possono essere protetti da minacce come le inondazioni e il surriscaldamento con elaborate architetture.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|autore=Tschinkel WR|anno=2004|titolo=The nest architecture of the Florida harvester ant, ''Pogonomyrmex badius''|rivista=Journal of Insect Science|volume=4|numero=21|
=== Apprendimento ===
Molti animali possono imparare i comportamenti per imitazione ma le formiche sono l'unico gruppo, ad eccezione dei mammiferi, in cui è stato rilevato un tipo di apprendimento interattivo per quanto riguarda la raccolta di cibo. Un raccoglitore esperto del genere ''[[Temnothorax albipennis]]'' può condurre altri membri della colonia alla scoperta di nuovo cibo tramite una modalità denominata "''tandem running''": la formica meno esperta segue un "tutor" ed ottiene informazioni sul percorso e sul cibo da raccogliere. In questo processo il leader si mostra molto sensibile ai progressi dell'apprendista rallentando quando questi resta indietro.<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Franks NR, Richardson T| anno=2006 |titolo=Teaching in tandem-running ants|rivista=[[
Altri esperimenti hanno mostrato che alcuni membri della specie ''[[Cerapachys biroi]]'' possono essere collocati in ruoli diversi all'interno della colonia in base alla loro esperienza precedente. Una intera generazione di membri addetti alla caccia e alla raccolta del cibo viene divisa in due gruppi. A uno dei gruppi viene sempre permesso di trovare del cibo mentre si fa in modo che l'altro subisca sempre degli insuccessi. In questo modo il primo gruppo continua nella ricerca di cibo, intensificando anche gli sforzi, mentre l'altro si specializza in un altro ruolo, la cura della covata.<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Ravary F, Lecoutey E, Kaminski G, Châline N, Jaisson P| anno=2007 |titolo=Individual experience alone can generate lasting division of labor in ants|rivista=[[Current Biology]] |volume=17 |numero=15 |
=== Formicai ===
[[File:WeaverAntNest.JPG|thumb|Nidi di foglie di [[formiche tessitrici]], [[Filippine]]]]
Molti generi di formiche costruiscono formicai complessi mentre altri sono nomadi e non costruiscono strutture permanenti. Le formiche possono costruire formicai sotterranei o su alberi (
Le formiche guerriere del Sud America e
Le operaie del genere ''[[Oecophylla]]'' costruiscono i nidi sugli alberi attaccando insieme le foglie prima ammucchiandole insieme con il lavoro di file di operaie e poi inducendo le larve alla produzione di seta. Forme analoghe di costruzione si vedono in alcune specie di ''[[Polyrhachis bihamata|Polyrhachis]]''.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Robson SK, Kohout RJ|anno=2005|titolo=Evolution of nest-weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus ''Polyrhachis'' Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae)|rivista=Australian Journal of Entomology|volume=44|numero=2|
Alcune formiche usano la seta prodotta dalle pupe per il formicaio, infatti possono fare delle <nowiki>''porte''</nowiki> per separare le stanze.
==== Il formicaio artificiale ====
[[File:Formicarium with ytongNest.jpg|thumb
Attorno alla vita delle formiche, soprattutto di quelle viventi nei climi temperati, si sanno molte cose; tuttavia, moltissime restano ancora da scoprire, in particolar modo per quello che riguarda le formiche dei climi tropicali. Per studiare i
{{cita web
|url=http://www.formicarium.it
|titolo= Il formicaio artificiale: informazioni sul mantenimento di una colonia
|data=11 marzo 2011
|accesso=
}}</ref>. Al suo esterno le formiche si muovono alla ricerca dell'alimento e depositano i materiali di rifiuto; inoltre, deve essere isolato, per esempio con un opportuno fossatello ripieno d'acqua, per impedire alle formiche di fuggire. Mediante questi formicai artificiali, gli entomologi hanno potuto scoprire molti aspetti della vita segreta delle formiche e conoscere i rapporti intercorrenti fra i vari membri della società e fra questi e gli animali, amici o nemici, che popolano il mondo esterno.
===
[[File:HoneyAnt.jpg|thumb|left|''[[Myrmecocystus]]'' impegnate nella raccolta del cibo.]]
La maggior parte delle formiche sono predatrici generaliste, [[saprofagia|saprofaghe]] e/o erbivore<ref name=riseofants>{{en}}{{Cita pubblicazione
| volume = 102
| numero = 21
| pp= 7411-7414
| autore= Wilson EO, Hölldobler B
| titolo = The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation
Riga 237 ⟶ 223:
| doi = 10.1073/pnas.0502264102
| anno = 2005
|
| pmc = 1140440}}</ref> ma alcune hanno sviluppato metodi speciali per l'approvvigionamento del cibo.
==== Formiche coltivatrici di funghi ====
Le formiche tagliafoglie (''[[Atta (zoologia)|Atta]]'' e ''[[Acromyrmex]]'') si nutrono esclusivamente di un fungo che cresce solo nelle loro colonie. Raccolgono di continuo foglie che portano alla colonia, tagliano in pezzi sottili e pongono in speciali aree in cui crescono poi i [[funghi]]. Le operaie sono specializzate in compiti in base alle loro dimensioni. Le formiche più grandi sono impiegate nel taglio dello stelo, quelle di medie dimensioni masticano le foglie mentre quelle più piccole si prendono cura dei funghi. Queste formiche sono molto sensibili alle varie reazioni del fungo a materiali vegetali diversi e sembra che possano addirittura rilevare segnali chimici. Se un particolare tipo di foglia è tossico per il fungo non sarà più raccolto. Inoltre, batteri speciali sulla superficie esterna del loro corpo producono speciali [[antibiotici]] che uccidono i batteri che possono danneggiare i funghi.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|rivista=Nature|anno=1999|volume=398|titolo=Ants, plants and antibiotics|autore=Schultz TR|pp=747-748| doi = 10.1038/19619|numero=6730 |url=http://www.insecta.ufv.br/Entomologia/ent/disciplina/ban%20160/AULAP/aula2/AntsandBacteria.pdf}}</ref>
=== Orientamento ===
La raccolta del cibo può condurre le formiche anche fino a 200 metri di distanza dalla colonia;<ref name=foraging>{{Cita pubblicazione
Riga 246 ⟶ 237:
|anno=1973
|volume=4
|pp=231-257
|doi=10.1146/annurev.es.04.110173.001311
}}</ref> di solito trovano la via del ritorno quasi sempre grazie alle tracce olfattive. Alcune specie di formiche sono impegnate in tale attività anche di notte.
|titolo=Visual navigation in desert ants ''Cataglyphis fortis'': are snapshots coupled to a celestial system of reference?
|autore=Åkesson S, Wehner R
Riga 254 ⟶ 245:
|anno=2002
|volume=205
|pp=1971-1978
|url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/205/14/1971.pdf
|
}}</ref>
In assenza di punti di riferimento visivi, la formica del [[deserto del Sahara]] si orienta tenendo traccia delle direzioni tramite un sistema di contapassi interno,<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione
|titolo=Desert ant navigation: how miniature brains solve complex tasks
|autore=Werner R
Riga 265 ⟶ 256:
|volume=189
|numero=8
|pp=579-588
|
|url=http://www.zool.uzh.ch/static/research/nb_wehner/literatur/pdf03/wehner20038.pdf
|doi=10.1007/s00359-003-0431-1
|accesso=5 giugno 2011
|dataarchivio=7 luglio 2011
|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20110707004545/http://www.zool.uzh.ch/static/research/nb_wehner/literatur/pdf03/wehner20038.pdf
|urlmorto=sì
}}</ref><ref>{{cita web
|url= https://news.nationalgeographic.com/news/2006/06/060629-ants-stilts.html
|titolo= Ants on Stilts Help Show Bugs Have "Pedometers"
|editore= National Geographic Society
Riga 282 ⟶ 277:
|volume=190
|numero=1
|
|url=http://www.springerlink.com/content/bywx5wqjchmh85t2/
|doi
|
|urlmorto=sì
}}</ref>
[[File:Ant eye - SEM - MUSE.tif|thumb|L'occhio di una formica visto con il [[microscopio elettronico a scansione|SEM]] del [[MUSE (museo)|MUSE]]]]
Alcune specie di formiche sono in grado di utilizzare il [[campo magnetico]] della Terra.<ref>{{Cita pubblicazione
|titolo=Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, ''Atta colombica'' (Hymenoptera: Formicidae) |autore=Banks AN, Srygley RB |rivista=Ethology |anno=2003 |volume=109 |pp=835-84|doi=10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x}}</ref>
Gli occhi hanno sviluppato cellule specializzate che rilevano la luce polarizzata dal Sole, che viene utilizzato per determinare la direzione.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione |titolo=Homing in wood ants, ''Formica japonica'': use of the skyline panorama |autore=Fukushi T |rivista=[[Journal of Experimental Biology]] |data=15 giugno 2001 |volume=204 |pp=2063-2072 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/204/12/2063 |pmid=11441048 |numero=12}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione |titolo=Homing in the ant ''Cataglyphis bicolor'' |autore=Wehner R, Menzel R |rivista=[[Science]] |anno=1969 |volume=164 |numero=3876 |pp=192-194 |doi=10.1126/science.164.3876.192 |pmid=5774195 }}</ref>
Questi rivelatori sono sensibili alla polarizzazione nella regione ultravioletta dello [[spettro visibile]].<ref>{{Cita libro |titolo=The Insects: Structure and Function |url=https://archive.org/details/insectsstructure0000chap |nome=Reginald Frederick |cognome=Chapman |anno=1998 |edizione=4 |editore=Cambridge University Press |isbn=0-521-57890-6 |pagine=600}}</ref>
In altre specie di formiche, un gruppo di raccoglitori può perdere la traccia olfattiva e separarsi dalla colonna principale: in questi casi formano una colonna circolare continuamente in marcia che può portarle alla morte per sfinimento.<ref>{{Cita pubblicazione|autore= Delsuc F| anno=2003 |titolo=Army Ants Trapped by Their Evolutionary History|rivista= PLoS Biol.|volume=1|numero=2| doi=10.1371/journal.pbio.0000037|pmid=14624241|pp=E37|pmc= 261877 }}</ref>
=== Locomozione ===
Le formiche operaie non hanno le ali e le femmine riproduttive perdono le ali dopo il volo di accoppiamento al fine di iniziare
Ci sono altre specie di formiche semi-volanti, dotate di piccole ali, come quelle della specie ''[[Cephalotes atratus]]'', che sono in grado di controllare o rallentare la direzione della discesa durante un salto o una caduta.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione
Alcune specie di formiche inoltre sono particolarmente altruiste per il bene della comunità: durante gli spostamenti e le ricerche di cibo, infatti, alcuni esemplari riempiono le voragini che incontrano durante il tragitto con il loro corpo, facendo passare sopra di loro le altre. Questa "riparazione istantanea" del percorso permette loro di procurare più cibo in minor tempo.<ref>{{cita web
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|accesso=16 settembre 2009
}}</ref>
Alcune specie formano anche zattere galleggianti per sopravvivere alle inondazioni. La formazione di queste zattere ha reso anche possibile ad alcune specie di formiche la colonizzazione di isole.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Morrison LW|anno=1998|titolo=A review of Bahamian ant (Hymenoptera: Formicidae) biogeography|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biogeography_1998-05_25_3/page/561|rivista=Journal of Biogeography|volume=25|numero=3|
=== Cooperazione e competizione ===
[[File:Ants eating cicada, jjron 22.11.2009.jpg|thumb
[[File:Harpegnathos saltator fight.jpg|left|upright|thumb|Una formica saltatrice operaia ''[[Harpegnathos saltator]]'', impegnata in una battaglia con la regina di una colonia rivale. ]]
Non tutte le formiche hanno lo stesso tipo di società. Le [[Myrmecia|formiche bulldog]] australiane sono tra le specie più grandi e aggressive. Come quasi tutte le formiche sono [[eusocialità|eusociali]] ma il loro comportamento sociale è poco sviluppato rispetto ad altre specie. Ogni individuo caccia da solo, usando i suoi grandi occhi invece delle capacità chimico-olfattive per scovare le prede.<ref name=Crosland1988>{{Cita pubblicazione
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| rivista = Australian Journal of Entomology
| volume = 27
|
| autore = Crosland MWJ, Crozier RH, Jefferson E
}}</ref>
Alcune specie (come la ''[[Tetramorium caespitum]]'') attaccano colonie di formiche confinanti. Altre sono meno espansioniste ma altrettanto aggressive: invadono colonie per rubare le uova o le [[larva|larve]], di cui si nutrono oppure riutilizzano
Le formiche identificano membri della stessa famiglia o colonia attraverso il loro odore, che proviene da secrezioni che impregnano i loro [[esoscheletro degli insetti|esoscheletri]]. Se una formica viene separata dalla sua colonia originale, finirà per perderne l'odore caratteristico. Ogni formica che entra in una colonia, senza l'odore che le
Alcune specie di formiche parassite si introducono nelle colonie di altre specie e si stabiliscono all'interno di esse come parassiti sociali; le specie come ''Strumigenys xenos'' sono interamente parassite e non hanno operaie, ma fanno affidamento sul cibo raccolto dagli ospitanti della specie ''[[Strumigenys perplexa]]''.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|autore=Ward PS|anno=1996|titolo=A new workerless social parasite in the ant genus ''Pseudomyrmex'' (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of the origin of social parasitism in ants|rivista=[[Systematic Entomology]]|volume= 21|
Un conflitto tra i sessi ([[coevoluzione]] antagonista) è stato rilevato in alcune specie di formiche in cui i membri della colonia sembrano apparentemente in competizione tra loro per produrre la prole. La forma più estrema comporta la produzione di discendenza clonale. Un conflitto sessuale estremo è stato rilevato nella specie ''[[Wasmannia auropunctata]]'' in cui le regine producono figlie [[diploidi]] per [[Partenogenesi|partenogenesi telitoca]] mentre i maschi producono cloni attraverso un processo in cui un uovo diploide perde il suo contributo materno nella produzione di maschi aploidi che sono in tutto cloni del padre.<ref>{{Cita pubblicazione|titolo=Clonal reproduction by males and females in the little fire ant|autore=Fournier, D, Estoup A, Orivel J, Foucaud J, Jourdan H, Le Breton J, Keller L|anno=2005|rivista=Nature|volume=435|doi=10.1038/nature03705|
=== Determinazione della casta ===
Presso le formiche si riscontrano varie forme di determinazione della casta. Nella stragrande maggioranza delle specie, le operaie si sviluppano a partire da uova anfigoniche su cui la regina secerne un particolare [[feromone]], che inibisce lo sviluppo degli organi riproduttori. In alcune specie
=== Rapporti con altri organismi ===
{{vedi anche|Piante mirmecofile|Mirmecofilia|Mirmecomorfismo}}
[[File:Ant Receives Honeydew from Aphid.jpg|thumb|Una formica raccoglie [[melata]] da un [[afide]].]]
[[File:Myrmarachne plataleoides female thailand.jpg|thumb [[File:Ants on a dandelion.jpg|thumb
Le formiche scambiano rapporti simbiotici con una serie di specie, incluse specie di formiche diverse tra loro, altri insetti, piante e funghi. Sono
Afidi ed altri insetti dell'ordine
In alcuni casi gli [[afidi]] secernono la melata in risposta alle formiche quando queste toccano le loro antenne. Le formiche a loro volta, tengono lontano i predatori e spostano gli afidi in un luogo più sicuro. Quando le colonie si spostano in una nuova area portano gli afidi con loro per garantirsi una fornitura continua di melata. Le formiche allevano anche [[cocciniglie]] per raccogliere la loro melata
Le formiche della [[Tribù (tassonomia)|tribù]] ''[[Attini]]'', incluse le formiche tagliatrici di foglie, coltivano alcune specie di funghi dei generi [[Leucoagaricus]] o [[Leucocoprinus]] della famiglia [[Agaricaceae]]. In questo mutualismo fungo-formica, entrambe le specie dipendono l'uno dall'altro per la sopravvivenza. La formica ''[[Allomerus decemarticulatus]]'' si è evoluta in una modalità a tre insieme alla pianta ospitante ''[[Hirtella physophora]]'' (Chrysobalanaceae) e a un tipo di fungo appiccicoso che viene utilizzato per intrappolare gli insetti prede.<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Dejean A, Solano PJ, Ayroles J, Corbara B, Orivel J |anno=2005 |titolo=Arboreal ants build traps to capture prey |rivista=[[Nature]] |volume=434|pagina=973 |doi=10.1038/434973a |pmid=15846335 |numero=7036}}</ref>
Le formiche della specie ''[[Myrmelachista schumanni]]'' sono responsabili, nella [[foresta amazzonica]], dei [[giardino del diavolo|giardini del diavolo]] uccidendo le piante a loro non gradite e favorendo la crescita di alberi del genere ''[[Duroia hirsuta]]'' processo che crea una singolare zona nella foresta pluviale in cui sono presenti solo tali alberi.<ref>{{cita web|url=http://lescienze.espresso.repubblica.it/articolo/L_origine_dei_giardini_del_diavolo/1284354|titolo=L'origine dei giardini del diavolo|accesso=5 giugno 2011}}</ref><ref>{{lingue|en|en}}{{Cita pubblicazione|autore=Frederickson ME, Gordon DM|anno=2007|titolo=The devil to pay: a cost of mutualism with ''Myrmelachista schumanni'' ants in ‘devil’s gardens’ is increased herbivory on ''Duroia hirsuta'' trees|rivista=Proceedings of the Royal Society B|volume=274|pp=1117-1123|url=http://www.stanford.edu/~dmgordon/frederickson_gordon2007.pdf|formato=PDF|doi=10.1111/j.1461-0248.2005.00741.x|pmid=17301016|numero=1613|pmc=2124481|urlmorto=sì|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20090326064437/http://www.stanford.edu/~dmgordon/frederickson_gordon2007.pdf|dataarchivio=26 marzo 2009}}</ref> Questo processo di modifica della vegetazione permette loro di avere più siti possibili, all'interno del tronco di tale tipo di alberi, dove costruire formicai più adatti. Alcuni alberi secernono un [[nettare (botanica)|nettare]] speciale utilizzato come fonte di cibo dalle formiche che a loro volta proteggono la pianta dagli insetti erbivori.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|autore=Katayama N, Suzuki N|titolo=Role of extrafloral nectaries of ''Vicia faba'' in attraction of ants and herbivore exclusion by ants|anno=2004|rivista=Entomological Science|pp=119-124|volume=7|numero=2 | doi = 10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x }}</ref>
Alcune specie di alberi come l'''[[Acacia cornigera]]'', in America centrale, hanno le cavità utilizzate da una particolare specie di formiche (''[[Pseudomyrmex ferrugineus]]'') per la creazione di colonie; in cambio esse difendono l'albero dagli insetti fitofagi e dalle [[piante epifite]]. Altri studi suggeriscono anche che le piante ottengano [[azoto]] dalle formiche. In cambio, le formiche si riforniscono di proteine e di lipidi dalla pianta. Un altro esempio di questo tipo di ectosimbiosi viene dagli alberi di ''[[Macaranga]]'', che hanno fusti adatti ad ospitare colonie di formiche del genere ''[[Crematogaster]]''. Infine, molte specie di alberi producono [[semi]] che sono poi dispersi dalle formiche.<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Hanzawa FM, Beattie AJ, Culver DC |anno=1988 |titolo=Directed dispersal: demographic analysis of an ant-seed mutualism |url=https://archive.org/details/sim_american-naturalist_1988-01_131_1/page/n4 |rivista=[[American Naturalist]] |volume=131 |numero=1 |pp=1-13 |doi=10.1086/284769}}</ref> La dispersione dei semi da parte delle formiche, o [[mirmecocoria]], è molto diffusa e nuove stime suggeriscono che circa il 9% di tutte le specie di piante possono servirsi di formiche per la disseminazione.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|autore=Giladi I|titolo= Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory|rivista=Oikos |volume=112|numero=3|anno=2006|pp=481-492|doi=10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x}}</ref><ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|titolo=Convergent evolution of seed dispersal by ants, and phylogeny and biogeography in flowering plants: A global survey|nome=Szabolcs|cognome=Lengyel|coautori=Aaron D. Gove, Andrew M. Latimer, Jonathan D. Majer, Robert R. Dunn|anno=2010|rivista=Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics|volume=12|pp=43-55|url=http://ecology.science.unideb.hu/ConsEcolGroup/Pdf/Lengyel%20et%20al%202010%20(MyrmecochoryReview).pdf|doi=10.1016/j.ppees.2009.08.001|urlmorto=sì|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20110721113717/http://ecology.science.unideb.hu/ConsEcolGroup/Pdf/Lengyel%20et%20al%202010%20(MyrmecochoryReview).pdf|dataarchivio=21 luglio 2011}}</ref>
Alcune piante in ambienti particolari sono fortemente dipendenti dalle formiche per la loro sopravvivenza e per la loro diffusione, dato che i semi vengono trasportati in sicurezza sotto il terreno. Molti semi dispersi dalle formiche hanno particolari strutture esterne, gli [[oleosoma|oleosomi]], che sono ricercati dalle formiche perché fonte di cibo.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Fischer RC, Ölzant SM, Wanek W, Mayer V|titolo=The fate of ''Corydalis cava'' elaiosomes within an ant colony of ''Myrmica rubra'': elaiosomes are preferentially fed to larvae|rivista=Insectes sociaux|anno=2005|volume=52|numero=1|pp=55-62|doi=10.1007/s00040-004-0773-x}}</ref>
Una [[convergenza evolutiva]], forse una forma di [[mimetismo]], è stato rilevato nelle uova dei [[fasmidi]]: hanno una struttura simile agli oleosomi e per questo motivo vengono trasportati dalle formiche nel formicaio dove, una volta giunti, possono cominciare a schiudersi.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|autore=Hughes L, Westoby M|data=1º gennaio 1992|titolo=Capitula on stick insect eggs and elaiosomes on seeds: convergent adaptations for burial by ants|rivista=Functional Ecology|volume=6|pp=642-648|doi=10.2307/2389958|issn=0269-8463|numero=6|url=https://jstor.org/stable/2389958}}</ref>
[[File:Common jassid nymph and ant02.jpg|thumb|left|''[[Iridomyrmex purpureus]]'' allevano una [[Cicadellidae|cicalina]].]]
[[File:Jumping spider with prey.jpg|thumb
La maggior parte delle formiche
La
Le mosche del genere ''[[Bengalia]]'' ([[Calliphoridae]]) cacciano le formiche e sono [[cleptoparassitismo|cleptoparassiti]]: strappano via le prede o il cibo dalle mandibole delle formiche.<ref name="sivinski">{{en}}{{Cita pubblicazione |autore=Sivinski J, Marshall S, Petersson E |anno=1999 |titolo=Kleptoparasitism and phoresy in the Diptera |rivista=[[Florida Entomologist]] |volume=82 |numero=2 |
Funghi dei generi ''[[Cordyceps]]'' e ''Ophiocordyceps'' infettano le formiche quando queste si arrampicano su di esso e affondano le
Anche i parassiti [[strepsiptera|strepsitteri]] manipolano la loro formica ospite costringendola ad arrampicarsi sugli steli d'erba, per aiutare il parassita a trovare compagni.<ref>{{en}}{{Cita pubblicazione|autore=Wojcik DP|anno=1989|titolo=Behavioral interactions between ants and their parasites|rivista=The Florida Entomologist|volume=72|numero=1|
Un [[
Le rane sudamericane della famiglia ''[[Dendrobatidae]]''
Il rapporto tra molte specie di [[uccelli]] e altre di formiche non è ancora ben compreso ed è ancora in fase di studio. Un particolare comportamento da parte degli uccelli viene denominato "''anting''": alcuni di essi riposano all'interno dei formicai o
Infine [[formichieri]], [[pangolini]] e diverse specie di [[marsupiali]] in Australia si sono adattati in maniera particolare ad una dieta fatta quasi esclusivamente di formiche. Questi animali hanno lingue lunghe e appiccicose per catturare le formiche e forti artigli per rompere i formicai. Anche gli [[ursus arctos|orsi bruni]] si nutrono di formiche: una percentuale del 12%, del 16% e
=== Caratteristiche di alcune specie ===
Fra le tante specie alcune presentano caratteristiche curiose e interessanti. Per esempio, le formiche del genere ''[[Messor]]'', specializzate nella raccolta e immagazzinamento di semi, e le formiche del genere Atta, le famigerate tagliafoglie, diffuse in Sud America, coltivatrici di un fungo [[endemismo|endemico]] particolare, di cui si nutrono. La colonia di Atta è rigidamente divisa in caste, ognuna specializzata in un compito preciso: dalle operaie minori, di pochi millimetri, che si occupano della coltivazione del fungo, alle operaie maggiori, che si dedicano al trasporto e taglio delle foglie, ai soldati incaricati della difesa del nido, con la testa larga anche 6 mm.<br />
Un nido di Atta può contenere milioni di individui (supercolonia) e in una sola notte è in grado di spogliare un grande albero di tutte le sue foglie. Il fogliame, sminuzzato e masticato dalle operaie minori, serve da lettiera per la coltivazione del [[micelio]] fungino, che costituirà l'alimento base della colonia. L'impatto ambientale di tali colonie fa di ''[[Atta
Normalmente le formiche sono considerate insetti tranquilli, ma ve ne sono anche di molto aggressive. Per esempio, le formiche del genere ''[[Eciton]]'', o formiche legionarie, che vivono in [[Amazzonia]], le quali si riuniscono in enormi eserciti che marciano attraverso la foresta catturando ogni genere di insetti e razziando ogni cosa sul loro cammino. Le formiche più grandi e pericolose sono probabilmente quelle cosiddette Bulldog del genere ''[[Myrmecia]]'', che vivono in [[Australia]].
[[File:formiche e afidi.jpg|
Questo è un esempio molto particolare di simbiosi tra due insetti, che curiosamente ricorda molto il rapporto tra l'uomo e gli animali domestici.
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In [[Europa]] la specie più diffusa è probabilmente la formica rossa, che è considerata specie protetta in molte zone in quanto con la sua azione rimuove milioni di carcasse di insetti e rende fertile il terreno.
Di tutte le specie solo una trentina sono diffuse in tutto il mondo. Circa 4500 specie vivono nelle regioni tropicali ed equatoriali;
Le formiche più grosse vivono nei paesi caldi e sono predatrici e carnivore; appartengono alla sottofamiglia delle [[Ponerinae (zoologia)|Ponerine]]. Fra le [[Myrmicinae|Mirmicine]] si annovera la maggior parte delle specie presenti in Europa. Alle [[Dolichoderinae|Dolicoderine]] appartengono la ''[[Linepithema humile]]'' o formica argentina e varie specie di ''[[Tapinoma]]'' frequenti nei nostri giardini. Alla sottofamiglia delle [[Formicinae|Formicine]], appartengono le specie più evolute; sono diffuse anche nei paesi temperati e freddi. Si annoverano i generi ''[[Camponotus]]'', ''[[Myrmecocystus]]'' e ''[[Formica (zoologia)|Formica]]''.
==== Formiche nomadi ====
Le colonie di alcune specie di formiche non realizzano un nido permanente e si spostano continuamente in cerca di cibo, alternando fasi di migrazione con fasi sedentarie. Durante queste ultime, la colonia costruisce un nido temporaneo, in cui la regina depone le uova. Una volta che le uova deposte si sono sviluppate in esemplari adulti, la colonia abbandona il nido e rientra in una fase di migrazione, durante la quale si sposta continuamente. Nella migrazione, la regina viene costantemente protetta dalle operaie, mentre queste ultime si dispongono in colonne rettilinee e predano i piccoli animali che trovano sul percorso. Le colonne si formano grazie alle tracce di feromoni rilasciate dalle operaie in prima fila durante il percorso.
Fra le specie nomadi, si ricordano in particolare i generi ''[[Dorylus]]'', ''[[Aenictus]]'', ''[[Labidus]]'' ed ''[[Eciton]]'', note per la loro aggressività e le loro abitudini caratteristiche. Poi, specie nomadi secondarie sono alcune di quelle appartenenti ai generi:
* ''[[Leptogenys]]''
* ''[[Pheidologeton]]''
* ''[[Onychomyrmex]]''
* ''[[Leptanilla]]'', ''[[Protanilla]]''
* ''[[Cheliomyrmex]]'', ''[[Labidus]]'', ''[[Leptanilloides]]'',
* ''[[Simopelta]]'' ([[Ponerinae (zoologia)|Ponerinae]])
==== Formiche otri ====
{{vedi anche|Formiche mellifere}}
Le operaie di molte specie della sottofamiglia [[Formicinae]] hanno la possibilità di riempire l'addome con sostanze liquide, che poi distribuiscono alle compagne per [[trofallassi]]. In particolare, presso le colonie del genere ''[[Myrmecocystus]]'', alcune operaie specializzate si riempiono l'addome di sostanze liquide e si appendono al soffitto del nido, distribuendo via via le sostanze contenute all'interno del loro addome alle compagne. Fra le formiche che presentano un addome estensibile, ci sono anche le specie del genere ''[[Lasius]]''.
==== Formiche schiaviste ====
Il fenomeno della
Fra le specie di formiche che compiono la dulosi, si distinguono schiaviste obbligate (che non possono nutrirsi da sole e devono ricorrere alle operaie di altre specie), e schiaviste facoltative (che compiono il parassitismo sociale solamente per incrementare la popolazione delle operaie nella propria colonia). Un esempio - l'unico - di formiche schiaviste obbligate sono le specie appartenenti al genere ''[[Polyergus]]''.<br />
Le femmine alate di una specie schiavista obbligata formano nuove colonie introducendosi nei nidi di altre specie e uccidendo la regina. Poi, le femmine prendono il suo posto e assumono il suo odore cospargendosi con le sue membra, in modo da non essere riconosciute dalle operaie come intruse. Esse cominciano così a deporre le uova, e a sostituire la popolazione operaia della vecchia colonia con gli esemplari della propria specie. Questo metodo, definito comunemente "usurpazione", viene utilizzato anche da alcune specie dei generi ''[[Myrmecia]]'' e ''[[Bothriomyrmex]]''.
==== Formiche
[[File:Blattschneiderameise (Atta) 04.jpg
Alcune specie di formiche usano coltivare il micelio di un fungo all'interno del nido, che concimano con residui vegetali o pezzi di foglie tagliati, a scopi alimentari. Esse coltivano particolari specie di funghi [[Basidiomiceti]], che proteggono dai parassiti e bagnano continuamente con la saliva. Le operaie non fanno sviluppare, dal micelio del fungo, corpi fruttiferi, poiché esse si nutrono solamente delle [[Ifa|ife]]. Per evitare la formazione di corpi fruttiferi, le operaie legano le ife a formare delle sacche.<br />
Le femmine alate, prima di sciamare all'esterno del nido, prelevano una parte del micelio e lo trasportano fra le mandibole durante la sciamatura. Poi, esse, una volta scavata una tana, lo depositano e cominciano a deporre le uova. Le prime operaie della nuova colonia cominciano in seguito a concimare il fungo, formando così una coltivazione. Fra le specie
==== Formiche lomecusomani ====
Le specie parassitate dalla ''Lomechusa'' vengono comunemente dette "formiche lomecusomani".<ref>{{cita web|autore= [[Giorgio Samorini|Samorini G.]]|titolo= Formiche e coleotteri|sito= |url= https://samorini.it/etologia-2/formiche-coleotteri/|lingua= |accesso= 12 febbraio 2019|urlarchivio= https://web.archive.org/web/20190213005555/https://samorini.it/etologia-2/formiche-coleotteri/|dataarchivio= 13 febbraio 2019|urlmorto= sì}}</ref>
==== Formiche trappola ====
Alcune specie di formiche, distribuite nelle sottofamiglie [[Ponerinae (zoologia)|Ponerinae]] e [[Myrmicinae]], predano piccoli artropodi utilizzando le mandibole come trappole che scattano velocemente al passaggio della preda. Le operaie di queste specie, dette comunemente "formiche trappola", si appostano per lunghi periodi di tempo aspettando l'arrivo della preda. Quando quest'ultima tocca i peli sensoriali delle mandibole, queste scattano in poche frazioni di secondo, catturando la preda.
Le specie di formiche trappola più note appartengono ai seguenti generi:
* ''[[Anochetus]]''
* ''[[Acanthognathus]]''
* ''[[Daceton]]''
* ''[[Orectognathus]]''
* ''[[Microdaceton]]''
* ''[[Strumigenys]]''
* ''[[Odontomachus]]''
== Tassonomia ==
[[File:Tatuidris tatusia psw7891-9 profile 1.jpg|thumb|upright=1.3|''[[Tatuidris tatusia]]''<br />([[Agroecomyrmecinae]])]]
[[File:
[[File:
[[File:Dolichoderus bispinosus casent0173834 profile 1.jpg|thumb|
[[File:
[[File:
[[File:
[[File:
[[File:
[[File:
[[File:
[[File:
[[File:
[[File:
[[File:
[[File:
[[File:
[[File:
[[File:Pogonomyrmex maricopa casent0005712 profile 1.jpg|thumb|upright=1.3|''[[Pogonomyrmex maricopa]]''<br />([[Myrmicinae]])]]
[[File:OdontomachusWynaad.jpg|thumb|upright=1.3|''[[Odontomachus]]'' sp.<br />[[Ponerinae (zoologia)|Ponerinae]]]]
[[File:Proceratium croceum casent0104442 profile 1.jpg|thumb|upright=1.3|''[[Proceratium croceum]]''<br />([[Proceratiinae]])]]
[[File:Pseudomyrmex ferrugineus casent0005785 profile 1.jpg|thumb|upright=1.3|''[[Pseudomyrmex ferrugineus]]''<br />([[Pseudomyrmecinae]])]]
Esistono oltre 16.000 [[specie]] di formiche, classificate in 472 [[genere (tassonomia)|generi]] e 20 [[sottofamiglia|sottofamiglie]], di cui 3 estinte.<ref>{{cita web| titolo=Subfamilies of Formicidae |sito=AntWeb |url=http://www.antweb.org/browse.do?name=formicidae&rank=family&project=worldants |accesso=12 febbraio 2019}}</ref>
'''Sottofamiglia [[Agroecomyrmecinae]]'''
*
* ''[[Ankylomyrma]]'' {{zoo|Bolton|1973}}
* ''[[Eulithomyrmex]]'' {{zoo|Carpenter|1935}} †
* ''[[Tatuidris]]'' {{zoo|Brown & Kempf|1968}}
'''Sottofamiglia [[Amblyoponinae]]'''
{{div col
* ''[[Adetomyrma]]''
* ''[[Amblyopone]]''
* ''[[Casaleia]]'' {{zoo|Pagliano & Scaramozzino|1990}} †
* ''[[Fulakora]]'' {{zoo|Mann|1919}}
* ''[[Myopopone]]'' {{zoo|Roger|1861}}
* ''[[
* ''[[Onychomyrmex]]'' {{zoo|Emery|1895}}
* ''[[Prionopelta]]'' {{zoo|Mayr|1866}}
* ''[[Stigmatomma]]'' {{zoo|Roger|1859}}
* ''[[Xymmer]]'' {{zoo|Santschi|1914}}
{{div col end}}
'''Sottofamiglia [[Aneuretinae]]'''
{{div col}}
*''[[Aneuretellus]]'' {{zoo|Dlussky|1988}} †
* ''[[Aneuretus]]'' {{zoo|Emery|1893}}
*''[[Britaneuretus]]'' {{zoo|Dlussky & Perfilieva|2014}} †
*''[[Burmomyrma]]'' {{zoo|Dlussky|1996}} †
*''[[Cananeuretus]]'' {{zoo|Engel & Grimaldi|2005}} †
*''[[Mianeuretus]]'' {{zoo|Carpenter|1930}} †
*''[[Napakimyrma]]'' {{zoo|LaPolla & Barden|2018}} †
*''[[Paraneuretus]]'' {{zoo|Wheeler|1912}} †
*''[[Protaneuretus]]'' {{zoo|Wheeler|1915}} †
*''[[Pityomyrmex]]'' {{zoo|Wheeler|1915}} †
{{div col end}}
'''
* ''[[Apomyrma]]'' {{zoo|Brown et al.|1971}}
'''
*''[[Brownimecia]]'' {{zoo|Grimaldi, Agosti & Carpenter|1997}} †
'''Sottofamiglia [[Dolichoderinae]]'''
{{div col
* ''[[Alloiomma]]'' {{zoo|Zhang|1989}} †
* ''[[Anillidris]]'' {{zoo|Santschi|1936}}
* ''[[Anonychomyrma]]'' {{zoo|Donisthorpe|1947}}
* ''[[Aptinoma]]'' {{zoo|Fisher|2009}}
* ''[[Arnoldius]]'' {{zoo|Dubovikov|2005}}
* ''[[Asymphylomyrmex]]'' {{zoo|Wheeler|1915}} †
* ''[[Axinidris]]'' {{zoo|Weber|1941}}
* ''[[Azteca (genere)|Azteca]]'' {{zoo|Forel|1878}}
* ''[[Bothriomyrmex]]'' {{zoo|Emery|1869}}
* ''[[Chronomyrmex]]'' {{zoo|McKellar et al.|2013}} †
* ''[[Chronoxenus]]'' {{zoo|Santschi|1919}}
* ''[[Ctenobethylus]]'' {{zoo|Brues|1939}} †
* ''[[Doleromyrma]]'' {{zoo|Forel|1907}}
* ''[[Dolichoderus]]'' {{zoo|Lund|1831}}
* ''[[Dorymyrmex]]'' {{zoo|Mayr|1866}}
* ''[[Ecphorella]]'' {{zoo|Forel|1909}}
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'''Sottofamiglia [[Myrmicinae]]'''
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'''Sottofamiglia [[Paraponerinae]]'''
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'''Sottofamiglia [[Ponerinae (zoologia)|Ponerinae]]'''
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* ''[[Dolioponera]]'' {{zoo|Brown|1974}}
* ''[[Ectomomyrmex]]'' {{zoo|Mayr|1867}}
* ''[[Emeryopone]]'' {{zoo|Forel|1912}}
* ''[[Eogorgites]]'' {{zoo|Hong|2002}} †
* ''[[Eoponerites]]'' {{zoo|Hong|2002}} †
* ''[[Euponera]]'' {{zoo|Forel|1891}}
* ''[[Feroponera]]'' {{zoo|Bolton & Fisher|2008}}
* ''[[Fisheropone]]'' {{zoo|Schmidt & Shattuck|2014}}
* ''[[Furcisutura]]'' {{zoo|Hong|2002}} †
* ''[[Hagensia]]'' {{zoo|Forel|1901}}
* ''[[Harpegnathos]]'' {{zoo|Jerdon|1851}}
* ''[[Hypoponera]]'' {{zoo|Santschi|1938}}
* ''[[Iroponera]]'' {{zoo|Schmidt & Shattuck|2014}}
* ''[[Leptogenys]]'' {{zoo|Roger|1861}}
* ''[[Loboponera]]'' {{zoo|Bolton & Brown|2002}}
* ''[[Longicapitia]]'' {{zoo|Hong|2002}} †
* ''[[Mayaponera]]'' {{zoo|Schmidt & Shattuck|2014}}
* ''[[Megaponera]]'' {{zoo|Mayr|1862}}
* ''[[Mesoponera]]'' {{zoo|Emery|1900}}
* ''[[Messelepone]]'' {{zoo|Dlussky & Wedmann|2012}} †
* ''[[Myopias]]'' {{zoo|Roger|1861}}
* ''[[Neoponera]]'' {{zoo|Emery|1901}}
* ''[[Odontomachus]]'' {{zoo|Latreille|1804}}
* ''[[Odontoponera]]'' {{zoo|Mayr|1862}}
* ''[[Ophthalmopone]]'' {{zoo|Forel|1890}}
* ''[[Pachycondyla]]'' {{zoo|W.M. Wheeler|1920}}
* ''[[Paltothyreus]]'' {{zoo|Mayr|1862}}
* ''[[Parvaponera]]'' {{zoo|Schmidt & Shattuck|2014}}
* ''[[Phrynoponera]]'' {{zoo|W.M. Wheeler|1920}}
* ''[[Platythyrea]]'' {{zoo|Roger|1863}}
* ''[[Plectroctena]]'' {{zoo|F. Smith|1858}}
* ''[[Ponera (zoologia)|Ponera]]'' {{zoo|Latreille|1804}}
* ''[[Ponerites]]'' {{zoo|Dlussky & Rasnitsyn|2003}} †
* ''[[Promyopias]]'' {{zoo|Santschi|1914}}
* ''[[Protopone]]'' {{zoo|Dlussky|1988}} †
* ''[[Psalidomyrmex]]'' {{zoo|André|1890}}
* ''[[Pseudoneoponera]]'' {{zoo|Donisthorpe|1943}}
* ''[[Pseudoponera]]'' {{zoo|Emery|1900}}
* ''[[Rasopone]]'' {{zoo|Schmidt & Shattuck|2014}}
* ''[[Simopelta]]'' {{zoo|Mann|1922}}
* ''[[Streblognathus]]'' {{zoo|Mayr|1862}}
* ''[[Taphopone]]'' {{zoo|Dlussky & Perfilieva|2014}} †
* ''[[Thaumatomyrmex]]'' {{zoo|Mayr|1887}}
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'''Sottofamiglia [[
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*
* ''[[Discothyrea]]''
* ''[[Probolomyrmex]]''
* ''[[Proceratium]]''
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'''Sottofamiglia [[Pseudomyrmecinae]]'''
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* ''[[Myrcidris]]''
* ''[[Pseudomyrmex]]''
* ''[[Tetraponera]]''
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'''
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* ''[[
* ''[[Boltonimecia]]'' {{zoo|Borysenko|2017}} †
* ''[[Ceratomyrmex]]'' {{zoo|Perrichot et al.|2016}} †
* ''[[Cretomyrma]]''
* ''[[Gerontoformica]]'' {{zoo|Nel & Perrault|2004}} †
* ''[[Haidomyrmex]]'' {{zoo|Dlussky|1996}} †
* ''[[Haidomyrmodes]]'' {{zoo|Perrichot et al.|2008}} †
* ''[[Haidoterminus]]'' {{zoo|McKellar et al.|2013}} †
* ''[[Linguamyrmex]]'' {{zoo|Barden & Grimaldi|2017}} †
* ''[[Orapia]]'' {{zoo|Dlussky et al.|2004}} †
* ''[[Pseudarmania]]'' {{zoo|Dlussky|1983}} †
* ''[[Sphecomyrma]]'' {{zoo|Wilson & Brown|1967}} †
* ''[[Zigrasimecia]]'' {{zoo|Barden & Grimaldi|2013}} †
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'''''[[Incertae sedis]]'''''
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* ''[[Myanmyrma]]'' {{zoo|Engel & Grimaldi|2005}} †
* ''[[Tschinkel]]''
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=== Alcune specie
Le specie di formiche più note diffuse nelle aree a clima temperato e le specie più rilevanti sono riportate nella seguente lista:
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* la formica del miele (''[[Myrmecocystus mexicanus]]''), del [[Messico]] e degli [[Stati Uniti d'America|Stati Uniti]] meridionali, le cui operaie raccolgono il liquido zuccherino dalle [[Galla (botanica)|galle]] di alcune querce e, tornate al nido, lo rigurgitano a operaie che hanno l'unico compito di funzionare come serbatoi alimentari
* le formiche tagliafoglie (generi ''[[Atta (zoologia)|Atta]]'' e ''[[Acromyrmex]]''), che vivono nell'America tropicale e sono così chiamate perché le operaie predatrici tagliano le foglie, triturano i frammenti, li riducono in masserelle che attaccano l'una all'altra, li incorporano in una massa di sostanza vegetale sulla quale fanno crescere un fungo, di cui poi si nutrono: le colonie molto numerose sono particolarmente dannose
* le formiche scacciatrici (sottogenere ''[[Anomma]]'', genere ''[[Dorylus]]''),
* le formiche guerriere, o formiche soldato, o formiche legionarie (genere ''[[Eciton]]'');
* la formica amazzone (''[[Polyergus rufescens]]'')
== Lotta alle formiche ==
Non poche formiche sono dannose all'uomo, perché favoriscono la diffusione di insetti dannosi come gli [[Aphidoidea|afidi]]; altre, come le specie di ''[[Messor]]'', dette "formiche mietitrici", rubano dai campi grandi quantità di grano e altri cereali; altre ancora danneggiano le gemme e le foglioline delle piante. La lotta contro le formiche è difficile perché per eliminarle veramente occorre sopprimere le regine, cosa assai difficoltosa perché raramente queste escono all'aperto.
== Altro sulle formiche ==
===
Le formiche sono protagoniste di molte opere letterarie tra cui:
* la favola ''[[La cicala e la formica]]'' di [[Esopo]] scritta tra il [[620 a.C.]] e il [[540 a.C.]] circa'';''
* le favole di [[Jean de La Fontaine]] in particolare ne ''La cicala e la formica'', riadattata tra il [[1669]] e il [[1693]] dall'omonima opera di Esopo;
* il romanzo ''[[Ciondolino]]'' di [[Luigi Bertelli]], meglio noto con lo [[pseudonimo]] di Vamba, scritto nel [[1895]];
* il racconto ''[[L'impero delle formiche]]'' di [[H. G. Wells]] del [[1905]];
* il racconto ''[[La formica argentina]]'' di [[Italo Calvino]] del [[1952]];
* il romanzo ''[[Anni senza fine (romanzo)|Anni senza fine]]'' di [[Clifford D. Simak]] del [[1952]];
* il romanzo ''[[Fase IV]]'', di [[Barry N. Malzberg]] del [[1973]], [[trasposizione letteraria]] del film ''[[Fase IV: distruzione Terra]]'' di [[Saul Bass]];
* il romanzo ''Formiche'' di [[Bernard Werber]] del [[1991]];
* il romanzo ''[[Edward Osborne Wilson#Formiche in lotta tra fede e ateismo|Formicaio]]'' del biologo [[Edward Osborne Wilson]] del [[2010]];
* La trilogia fantasy Solenopsis, Kristallia e Neoterisma di Ilaria Baldanzi, ed. La Caravella Editrice 2022, 2023, 2024
=== Formiche nel cinema ===
* ''[[Assalto alla Terra]]'' (''Them!'') (1954)
* ''[[Fase IV: distruzione Terra]]'' (''Phase IV'') (1974)
* ''[[L'impero delle termiti giganti]]'' (''Empire of the Ants'') (1977)
* ''[[Terrore a Lakewood]]'' (''It Happened at Lakewood Manor'') (1977) Film TV
* ''[[Z la formica]]'' (1998)
* ''[[A Bug's Life - Megaminimondo]]'' (1998)
* ''[[Marabunta - Minaccia alla Terra]]'' (''Legion of Fire: Killer Ants!'') (1998) Film TV
* ''[[Glass Trap - Formiche assassine]]'' (''Glass Trap'') (2005)
* ''[[Ant Bully - Una vita da formica]]'' (2006)
* ''[[Indiana Jones e il regno del teschio di cristallo]]'' (2008)
* ''[[Ant-Man (film)|Ant-Man]]'' (2015)
* ''[[Il signore delle formiche]]'' (2022)
=== Formiche nei cartoni animati ===
Nel cartone animato dei ''Dinoriders'' una delle fazioni dei Rulons è ispirata alle formiche.
=== Formiche nei telefilm ===
Un episodio di ''[[Wonder Woman (serie televisiva)|Wonder Woman]]'' vede la protagonista confrontarsi con una ''villain'' in grado di controllare le formiche e di usarle come arma.
=== Formiche in cucina ===
In alcuni paesi del sud est asiatico le formiche e le loro larve (in particolare quelle della specie ''[[Oecophylla smaragdina]]'') sono considerate un cibo prelibato<ref>{{cita web
|url = http://www.cottoemangiato.net/blog/dimitrij-kajurov/2010/november/insalata-di-formiche-regine
|titolo = Insalata di formiche regine
|accesso = 27 novembre 2010
|urlmorto = sì
}}</ref>. Le larve vengono raccolte scuotendo i nidi dentro un cesto di vimini e in seguito separando le larve dalle operaie. Le larve vengono mangiate crude oppure utilizzate per cucinare delle frittate, mentre le operaie, a causa del sapore aspro dovuto all'acido formico, vengono utilizzate al posto del limone nelle insalate.
In Colombia, le regine di ''[[Atta laevigata]]'' vengono catturate durante le abbondanti sciamature che avvengono da marzo a giugno; alle regine vengono strappate le ali, poi vengono bollite in acqua salata e successivamente arrostite<ref>{{cita web
|url=https://www.ft.com/intl/cms/s/2/cfca13c0-49f2-11e0-acf0-00144feab49a.html
|titolo=Entomofagia
|accesso=15 maggio 2012
}}</ref>.
=== Formiche nella musica ===
La canzone vincitrice del 18º Zecchino d'Oro del 1976, ''[[Zecchino d'Oro 1976 (prima edizione)|La Teresina]]'', racconta la storia di una formica.
=== Formiche nell’arte ===
Le formiche sono il principale soggetto nei disegni di [[Fabio Vettori]].
=== Formiche nella mitologia ===
Secondo la mitologia greca, alle formiche è legato il nome del popolo dei [[Mirmidoni]].
== Note ==
<references/>
== Bibliografia ==
* {{cita libro|autore=Borror DJ, Triplehorn CA, Delong DM |titolo=Introduction to the Study of Insects |url=https://archive.org/details/introductiontost0000borr_c8c3 |anno=1989 |edizione=6th Edition |editore=Saunders College Publishing |
* {{cita pubblicazione |autore=Emery C. |titolo=Fauna Entomologica Italiana - Hymenoptera - Formicidae |anno=1916 |rivista= Boll. Soc. Entom. Ital. 47:79-275 |url=http://antcat.org/documents/1196/3877.pdf}}
* {{cita libro|autore=Hölldobler B, Wilson EO |titolo=The Ants |url=https://archive.org/details/ants0000hlld |anno=1990 |editore=Harvard University Press |isbn=0-674-04075-9 |id=. |cid=HolldoblerWilsonAnts2}}
* [[Maurice Maeterlinck]], "La vita delle formiche"
* [[Edward O. Wilson]] e [[Bert Hölldobler]], "Formiche. Storia di un'esplorazione scientifica", Adelphi, Milano, 1997
*
* {{cita pubblicazione|autore=Ward PS|titolo=Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)|rivista=Zootaxa 2007; 1668: 549–563|url=http://www.antweb.org/atol/Ward_2007C_Zoootaxa1.pdf|urlmorto=sì|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20120619195845/http://www.antweb.org/atol/Ward_2007C_Zoootaxa1.pdf|dataarchivio=19 giugno 2012}}
*Donato A. Grasso, "[http://online.scuola.zanichelli.it/chiavidilettura/il-formicaio-intelligente/ Il formicaio intelligente] - Come vivono e che cosa possono insegnarci i più sociali tra gli insetti", Zanichelli, Bologna, 2018.
== Voci correlate ==
* [[Mirmecoria]]
* [[Mirmecofilia]]
* [[Mirmecomorfismo]]
* [[Mirmecologia]]
* [[Stigmergia]]
== Altri progetti ==
{{interprogetto|etichetta=''Formicidae''|commons_preposizione=sulla famiglia|wikispecies_preposizione=sulla famiglia
== Collegamenti esterni ==
* {{Collegamenti esterni}}
* {{
* [https://web.archive.org/web/20150512122823/http://www.formicarium.it/index.php/cura-della-colonia/regole-generali-per-il-mantenimento-della-colonia ''Formicai artificiali''] su ''formicarium.it''
* {{cita web|url=http://www.antweb.org/ |titolo=Ants of the World |sito=AntWeb v4.80|lingua=en}}
* {{cita web|url=http://www.antwiki.org/Main_Page|titolo=AntWiki, Bringing Ants to the World|lingua=en}}
{{Hymenoptera}}
{{Controllo di autorità}}
{{Portale|artropodi|biologia}}
[[Categoria:Formicidae| ]]
[[Categoria:Taxa classificati da Pierre André Latreille]]
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