Epidendroideae: differenze tra le versioni

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{{Avvisounicode}}

{{Tassobox

|nome= Epidendroideae

|statocons=

|immagine=[[File:Epidendrum secundum - Peru.jpg|220px]]

|didascalia=''[[Epidendrum secundum]]''

<!-- CLASSIFICAZIONE -->

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|sottofamiglia='''Epidendroideae'''<br /><small>[[John Lindley|Lindl.]], [[1821]]</small>

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|FIL?=Si

|regnoFIL=[[Plantae]]

{{Tassobox gruppo generico|titolo=([[clade]])|nomeclade1=[[Angiosperme]]}}

|clade2=[[Mesangiosperme]]

{{Tassobox gruppo generico|titolo=([[clade]])|nome=[[Monocotiledoni]]}}

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|famigliaFIL=[[Orchidaceae]]

|sottofamigliaFIL='''Epidendroideae'''<br /><small>[[John Lindley|Lindl.]], [[1821]]</small>

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<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE -->

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|tridata=

<!-- ALTRO -->

|sinonimi?=

|sinonimi=

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|suddivisione=[[Tribù (tassonomia)|Tribù]]

|suddivisione_testo=

*[[Arethuseae]]

<center>(Vedi testo)

*[[Collabieae]]

*[[Cymbidieae]]

*[[Epidendreae]]

*[[Gastrodieae]]

*[[Malaxideae]]

*[[Neottieae]]

*[[Nervilieae]]

*[[Podochileae]]

*[[Sobralieae]]

*[[Thaieae]]

*[[Triphoreae]]

*[[Tropidieae]]

*[[Vandeae]]

*[[Xerorchideae]]

*[[Wullschlaegelieae]]

}}

'''Epidendroideae''' <small>[[John Lindley|Lindl.]], [[1821]]</small> è la più grandeuna [[sottofamiglia]] di piante [[spermatofiteangiosperme]] [[monocotiledoni]] appartenenti alladella [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Orchidaceae|Orchidacee]].<ref name=Chase2015>{{cita|Chase et al.|}}.</ref>

==Etimologia==

Il nome di questa sottofamiglia è stato ripreso dalla sua [[Tribù (tassonomia)|tribù]] più importante: ''[[Epidendreae]]'' <small>Kunth (1815)</small> (che a sua volta è stato ripreso dal [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Epidendrum]]'' <small>L. (1763)</small>). L'[[etimologia]] del nome deriva dal [[Lingua greca{{greco anticaantico|greco]] (''ɛpɨ - epi'' da=x|nopunti=x|ἐπί| epí|su e ''|t2=δένδρον – dendron|t2'' = déndron|t2"=albero)}} e si riferisce all'abitudine di crescita [[epifita]] della maggioranza delle orchidee di questa sottofamiglia.

<br />

La denominazione di questa sottofamiglia è stata proposta dal botanico inglese [[John Lindley]] (1799 - 1865) nella pubblicazione “Collectanea Botanica” del 1821<ref>{{cita web|url=http://www.tropicos.org/Name/50169875|titolo=Tropicos Database|accesso=05-07-5 luglio 2010}}</ref>.

==Descrizione==

Sono delle [[Erba|piante erbacee]] la cui altezza in alcune specie raggiunge il metro. La forma biologica prevalente di questa sottofamiglia è [[Sistema Raunkiær#Geofite|geofita rizomatosa]] ('''G rhiz'''), ossia sono piante perenni dotate di [[rizoma]], un [[Fusto (botanica)|fusto]] sotterraneo dal quale, ogni anno, si dipartono [[Radice (botanica)|radici]] e fusti aerei. Alcune specie sono [[Glossario botanico#A|afille]]. Il tipo di crescita prevalente è [[epifita]], ossia vivono a spese di altri vegetali di maggiori proporzioni (soprattutto sui rami degli alberi), questo specialmente nelle aree tropicali e subtropicali. Nelle zone temperate invece il tipo di crescita prevalente è quello terrestre.

<small>I dati [[Morfologia (biologia)|morfologici]] si riferiscono soprattutto alle [[specie]] europee e in particolare a quelle spontanee italiane.</small><br />

Sono delle [[Erba (botanica)|piante erbacee]] la cui altezza in alcune specie raggiunge il metro. La forma biologica prevalente di questa sottofamiglia è [[Sistema_Raunkiær#Geofite|geofita rizomatosa]] ('''G rhiz'''), ossia sono piante perenni dotate di [[rizoma]], un [[fusto]] sotterraneo dal quale, ogni anno, si dipartono [[Radice (botanica)|radici]] e fusti aerei. Alcune specie sono [[Glossario botanico#A|afille]]. Il tipo di crescita prevalente è [[epifita]], ossia vivono a spese di altri vegetali di maggiori proporzioni (soprattutto sui rami degli alberi), questo specialmente nelle aree tropicali e subtropicali. Nelle zone temperate invece il tipo di crescita prevalente è quello terrestre.

===Radici===

Le [[Radice (botanica)|radici]] sono secondarie da [[rizoma]] (di tipo tuberoso). Spesso le radici sono assenti in quanto queste piante vivono in [[Simbiosi mutualistica|simbiosi]] con altri organismi per cui gli organi sotterranei sono ricchi di [[Ifa|ife fungine]] (le stesse che servono a far germogliare i [[semi]] – vedi “Riproduzione”). Questo particolare tipo di [[Micorriza|micorriza endotrofica]] si chiama “micotrofia”<ref>{{cita|MottaNicolini|Volvol. 1, p. 719}}.</ref>.

===Fusto===

*Parte ipogea: la parte sotterranea del [[Fusto (botanica)|fusto]] consiste in rizomi oppure in tuberi ([[Pseudobulbo|pseudobulbi]]). In alcune specie può essere presente una certa funzione [[Stolone|stolonifera]].

*Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta e semplice o poco ramificata. Se i fusti sono [[Glossario botanico#A|afilli]] (senza foglie [[Clorofilla|clorofilliane]]) il colore è bruno in quanto povero di [[Fotosistema|pigmento fotosintetico]] – [[clorofilla]]. Alla base il fusto può essere tunicato (ricoperto dalle foglie inferiori ridotte a guaine).

===Foglie===

===Foglie===

In questa sottofamiglia sono presenti due tipi di piante: quelle senza foglie oppure con foglie verdi. Nel primo caso le foglie sono ridotte a delle squame brunastre a consistenza membranosa (sottotribù [[Epipogiinae]] della tribù [[Nervilieae]]; oppure alcuni generi della tribù delle [[Calypsoeae]]). Queste piante non avendo foglie verdi (sono quindi incapaci di produrre sostanze organiche dalla [[fotosintesi clorofilliana]]) sono fondamentalmente [[saprofita|saprofite]]. Nel secondo caso (piante con foglie) le foglie sono quasi sempre basali la cui forma va da cuoriforme a [[Glossario botanico#L|lanceolata]] o nastriforme. Le foglie [[Glossario botanico#C|cauline]] sono molto ridotte e fortemente [[Glossario botanico#A|amplessicauli]]; la disposizione lungo il fusto è a spirale oppure [[Glossario botanico#D|distica]]. La lamina fogliare si presenta quasi sempre con delle nervature longitudinali ([[Glossario botanico#P|parallelinervie]]). All'apice delle foglie di alcune specie sono presenti dei [[Bulbo_(pianta)#Bulbilli|bulbilli]] fertili (tribù delle [[Malaxideae]]).

In questa sottofamiglia sono presenti due tipi di piante: quelle senza foglie oppure con foglie verdi. Nel primo caso le foglie sono ridotte a delle squame brunastre a consistenza membranosa (sottotribù [[Epipogiinae]] della tribù [[Nervilieae]]; oppure alcuni generi della sottotribù delle [[Calypsoinae]]). Queste piante non avendo foglie verdi (sono quindi incapaci di produrre sostanze organiche dalla [[fotosintesi clorofilliana]]) sono fondamentalmente [[saprofita|saprofite]]. Nel secondo caso (piante con foglie) le foglie sono quasi sempre basali la cui forma va da cuoriforme a [[Glossario botanico#L|lanceolata]] o nastriforme. Le foglie [[Glossario botanico#C|cauline]] sono molto ridotte e fortemente [[Glossario botanico#A|amplessicauli]]; la disposizione lungo il fusto è a spirale oppure [[Glossario botanico#D|distica]]. La lamina fogliare si presenta quasi sempre con delle nervature longitudinali ([[Glossario botanico#P|parallelinervie]]). All'apice delle foglie di alcune specie sono presenti dei [[Bulbo (pianta)#Bulbilli|bulbilli]] fertili (tribù delle [[Malaxideae]]).

===Infiorescenza===

L'[[infiorescenza]] è una spiga di tipo [[Glossario botanico#R|racemoso]] con pochi o tanti fiori. I fiori sono posti alle ascelle di [[Brattea|brattee]] di tipo squamiforme o ovato-[[Glossario botanico#L|lanceolate]]. I fiori inoltre sono [[Glossario botanico#R|resupinati]] oppure no secondo il genere di appartenenza. In alcune specie presentano una doppia torsione per un totale di 360°, quindi il [[labello]] si trova nella posizione nativa, in alto (tribù [[Malaxideae]]).

===Fiori===

I fiori sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] ed irregolarmente [[Glossario botanico#Z|zigomorfi]], [[Glossario botanico#C|pentaciclici]] ([[Glossario botanico#P|perigonio]] a 2 [[verticillo|verticilli]] di [[tepalo|tepali]], 2 verticilli di [[stame|stami]] (di cui uno solo fertile – essendo l'altro atrofizzato), 1 verticillo dello [[Glossario botanico#S|stilo]])<ref>{{cita|Pignatti|Volvol. 3, p. 700}}.</ref>.

[[File:Diagramma fiorale Epidendroideae DIS01.JPG|300pxupright=1.4|thumb|Diagramma fiorale<ref>{{cita|BotanicaJudd Sistematicaet - Un approccio filogeneticoal.|p. 287}}.</ref>]]

*Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente [[formula fiorale]]:

:::'''X, P 3+3, [A 1, G (3)], infero, capsula'''<ref>{{cita web |url=http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Orch_fam.html | titolo=Tavole di Botanicabotanica sistematica | accesso=20-06- giugno 2010 |urlarchivio= https://web.archive.org/web/20101228150523/http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Orch_fam.html |dataarchivio=28 dicembre 2010 |urlmorto=sì }}</ref>

*Perigonio: il [[Glossario botanico#P|perigonio]] è composto da 2 [[verticillo|verticilli]] con 3 [[tepali]] (o segmenti) ciascuno (3 interni e 3 esterni). I tepali esterni sono da [[Glossario botanico#O|oblunghi]] a [[Glossario botanico#L|lanceolati]] con apice acuto. Dei tre tepali interni quello mediano (chiamato [[labello]]) è diverso dagli altri e in genere è più grande e vistoso (assolve alla funzione [[Glossario botanico#V|vessillifera]]), mentre gli altri due sono più o meno simili a quelli esterni. I tepali spesso sono conniventi in quanto tutti insieme formano un cappuccio a protezione degli organi di riproduzione (il [[ginostemio]]).

*Perigonio: il [[Glossario botanico#P|perigonio]] è composto da 2 [[verticillo|verticilli]] con 3 [[tepali]] (o segmenti) ciascuno (3 interni e 3 esterni). I tepali esterni sono da [[Glossario botanico#O|oblunghi]] a [[Glossario botanico#L|lanceolati]] con apice acuto. Dei tre tepali interni quello mediano (chiamato [[labello]]) è diverso dagli altri e in genere è più grande e vistoso (assolve alla funzione [[Glossario botanico#V|vessillifera]]), mentre gli altri due sono più o meno simili a quelli esterni. I tepali spesso sono conniventi in quanto tutti insieme formano un cappuccio a protezione degli organi di riproduzione (il [[ginostemio]]).

*Labello: il [[labello]] in genere ha un portamento pendente, sul retro può terminare con uno [[Sperone (botanica)|sperone]] e può essere semplice oppure con una lieve strozzatura centrale in modo da dividere il labello in due parti: la porzione posteriore è chiamata [[Glossario botanico#I|ipochilo]] e quella anteriore è chiamata [[Glossario botanico#E|epichilo]]. La forma in genere è ovata ed è più grande degli altri tepali. La parte terminale è intera o dentata (o tri-lobata) a seconda delle specie. I margini possono essere increspati e rialzati. Altre volte è caratterizzato da una lingua dalla forma allungata e stretta (nastriforme) e portamento pendulo (genere ''[[Listera]]'' della tribù delle [[Neottieae]]).

*Ginostemio: lo [[stame]] con le rispettive [[antera|antere]] (in realtà si tratta di una sola [[antera]] fertile biloculare – a due logge) è concresciuto con lo [[Glossario botanico#S|stilo]] e forma una specie di organo colonnare chiamato "[[ginostemio]]"<ref>{{cita|Musmarra|p. 628}}.</ref>. Questo organo secondo i generi può essere trilobato (alcune specie della tribù delle [[Malaxideae]]), oppure sottile e allungato (genere ''[[Nervilia]]'' della tribù delle [[Nervilieae]]), oppure più semplice e corto (''[[Epipogium]]'' sempre stessa tribù)). Degli stami (originariamente due verticilli con 6 stami totali, in seguito ridotti) solo uno del verticillo esterno è fertile gli altri sono atrofizzati; quest'organo inoltre è ripiegato con un becco al di sopra dell'apice del ginostemio (carattere [[Apomorfia|apomorfo]] e distintivo della sottofamiglia)<ref>{{cita|Strasburger|vol. 2, p. 809}}.</ref><ref>{{cita|Judd et al.|p. 289}}.</ref>. I [[pollinio|pollinii]] (gli organi portatori del polline) sono in tutto quattro e sono inseriti sui [[Glossario botanico#R|retinacoli]] (delle ghiandole vischiose) tramite delle [[Glossario botanico#C|caudicole]] e sono racchiusi in una [[Glossario botanico#B|borsicola]] [[Glossario botanico#R|rostellare]]. Il [[polline]] ha una consistenza gelatinosa, è più o meno incoerente ed è conglutinato in masse cerose polliniche a consistenza dura (questa caratteristica è specifica della sottofamiglia<ref name=ORCHIDSCOIN>{{cita web|url=https://www.researchgate.net/profile/Russell_Barrett/publication/234814296_DNA_data_and_Orchidaceae_systematics_a_new_phylogenetic_classification/file/50463523d4084c70e1.pdf?origin=publication_detail|autore=Mark W. Chase, Kenneth M.Cameron, Russell L. Barrett, John V. Freudenstein|titolo=DNA DATA AND ORCHIDACEAE SYSTEMATICS : A NEW PHYLOGENETIC CLASSIFICATION.}}</ref>) e si trova nelle due [[Glossario botanico#L|logge]] dell'antera. Nel passato (prima delle analisi del [[DNA]]) quest'organo è stato molto importante per la classificazione delle Orchidee in quanto presenta caratteristiche e morfologie diverse secondo le varie sottofamiglie, tribù e generi<ref name=ORCHIDSCOIN/>.

*Ovario: l'[[Ovario (botanica)|ovario]], fusiforme, in posizione [[Glossario botanico#I|infera]] è formato da tre [[Glossario botanico#C|carpelli]] fusi insieme<ref>{{cita|Pignatti|vol. 3, p. 702}}.</ref>.

*Ginostemio: lo [[stame]] con le rispettive [[antera|antere]] (in realtà si tratta di una sola [[antera]] fertile biloculare – a due logge) è concresciuto con lo [[Glossario botanico#S|stilo]] e forma una specie di organo colonnare chiamato "[[ginostemio]]"<ref>{{cita|Musmarra|p. 628}}</ref>. Questo organo secondo i generi può essere trilobato (alcune specie della tribù delle [[Malaxideae]]), oppure sottile e allungato (genere ''[[Nervilia]]'' della tribù delle [[Nervilieae]]), oppure più semplice e corto (''[[Epipogium]]'' sempre stessa tribù)). Degli stami (originariamente due verticilli con 6 stami totali, in seguito ridotti) solo uno del verticillo esterno è fertile gli altri sono atrofizzati; quest'organo inoltre è ripiegato con un becco al di sopra dell'apice del ginostemio (carattere [[Apomorfia|apomorfo]] e distintivo della sottofamiglia)<ref>{{cita|Strasburger|vol. 2 - p. 809}}</ref><ref>{{cita|Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|p. 289}}</ref>. I [[pollinio|pollinii]] (gli organi portatori del polline) sono in tutto quattro e sono inseriti sui [[Glossario botanico#R|retinacoli]] (delle ghiandole vischiose) tramite delle [[Glossario botanico#C|caudicole]] e sono racchiusi in una [[Glossario botanico#B|borsicola]] [[Glossario botanico#R|rostellare]]. Il [[polline]] ha una consistenza gelatinosa, è più o meno incoerente ed è conglutinato in masse cerose polliniche a consistenza dura (questa caratteristica è specifica della sottofamiglia<ref name=ORCHIDSCOIN>{{cita web|url=http://www.orchids.co.in/dna-data-orchidaceae.shtm|autore=Mark W. Chase, Kenneth M.Cameron, Russell L. Barrett, John V. Freudenstein|titolo=DNA DATA AND ORCHIDACEAE SYSTEMATICS : A NEW PHYLOGENETIC CLASSIFICATION.}}</ref>) e si trova nelle due [[Glossario botanico#L|logge]] dell'antera. Nel passato (prima delle analisi del [[DNA]]) quest'organo è stato molto importante per la classificazione delle Orchidee in quanto presenta caratteristiche e morfologie diverse secondo le varie sottofamiglie, tribù e generi<ref name=ORCHIDSCOIN/>.

*Ovario: l'[[Ovario (botanica)|ovario]], fusiforme, in posizione [[Glossario botanico#I|infera]] è formato da tre [[Glossario botanico#C|carpelli]] fusi insieme<ref>{{cita|Pignatti|Vol. 3 p. 702}}</ref>.

===Frutti===

Il [[frutto]] è una [[Glossariocapsula botanico#C(botanica)|capsula]] a forma più o meno ellissoide. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi [[semi]] cilindrico-fusiforme. Questi semi sono privi di [[endosperma]] e gli [[Embrione|embrioni]] contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta [[Parassitismo|simbiosi]] con [[Micorriza|micorrize endotrofiche]], questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle [[spore]] di [[Micorriza|funghi micorrizici]] (infestazione di [[Ifa|ife fungine]]). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio<ref>{{cita|Strasburger|vol. 2 -, p. 808}}.</ref>.

==Riproduzione==

Riga 94 ⟶ 115:

*per via sessuata grazie all'[[impollinazione]] degli [[insetti pronubi]] ([[imenotteri]], [[ditteri]], [[lepidotteri]] e [[coleotteri]]); la [[germinazione]] dei [[semi]] è tuttavia condizionata dalla presenza di funghi specifici (i semi sono privi di [[albume]] – vedi sopra). Queste piante possono anche essere [[Autogamia|autogame]].

*per via [[moltiplicazione vegetativa|vegetativa]] in quanto il [[rizoma]] possiede la funzione vegetativa per cui può emettere [[Gemma (botanica)|gemme]] [[Glossario botanico#A|avventizie]] capaci di generare nuovi individui.

*in alcuni casi è possibile anche la riproduzione per via asessuata con formazione di strutture denominate ''[[Bulbo_Bulbo (pianta)#Bulbilli|bulbilli]]'' che, staccandosi dalle foglie della pianta madre, garantiscono la propagazione (specie ''[[Malaxis paludosa]]'' della tribù delle [[Malaxideae]]).

==Distribuzione e habitat==

[[File:Epidendroideae.png|300pxupright=1.4|thumb|Distribuzione della sottofamiglia Epidendroideae]]

La distribuzione di questa sottofamiglia è pressoché [[Distribuzione cosmopolita|cosmopolita]]; e si trova sia nelle aree a clima tropicale che temperato, ma anche in zone “paleoartiche” (genere ''[[Epipactis]]'' della tribù delle [[Neottieae]]).

<br />

L'[[habitat]] è il più vario: zone ricche di [[humus]] e quindi i boschi densi per le specie [[Glossario botanico#A|afille]] ( generi ''[[Corallorhiza]]'' e ''[[Wullschlaegelia]]'' della tribù delle [[Calypsoeae]]); oppure zone paludose, umide e ombrose delle foreste pluviali tropicali (soprattutto le specie a crescita [[epifita]]); oppure ancora in areali a quote alpine (generi ''[[Liparis]]'' e ''[[Malaxis]]'' della tribù delle [[Malaxideae]]).

L'[[habitat]] è il più vario: zone ricche di [[humus]] e quindi i boschi densi per le specie [[Glossario botanico#A|afille]] ( generi ''[[Corallorhiza]]'' e ''[[Wullschlaegelia]]''); oppure zone paludose, umide e ombrose delle foreste pluviali tropicali (soprattutto le specie a crescita [[epifita]]); oppure ancora in areali a quote alpine (generi ''[[Liparis (botanica)|Liparis]]'' e ''[[Malaxis]]'' della tribù delle [[Malaxideae]]).

==Sistematica==

Le [[Orchidaceae]] sono una delle [[Famiglia (tassonomia)|famiglie]] più vaste della divisione [[Tassonomia|tassonomica]] delle [[Magnoliophyta|Angiosperme]]; comprende 788 [[Genere (tassonomia)|generi]] e più di 18500 [[specie]]<ref>{{cita|Strasburger|vol. 2 - p. 807}}</ref>. Il [[Sistema Cronquist]] assegna la famiglia delle Orchidaceae all'[[ordine (tassonomia)|ordine]] [[Orchidales]] mentre la moderna [[classificazione APG]] la colloca nel nuovo ordine delle [[Asparagales]]. Sempre in base alla classificazione APG sono cambiati anche i livelli superiori (vedi tabella iniziale).

== Tassonomia ==

Le [[Orchidaceae]] sono una delle [[Famiglia (tassonomia)|famiglie]] più vaste della divisione [[Tassonomia|tassonomica]] delle [[Magnoliophyta|Angiosperme]]; comprende 788 [[Genere (tassonomia)|generi]] e più di {{formatnum:18500}} [[specie]]<ref>{{cita|Strasburger|vol. 2, p. 807}}.</ref>. Il [[Sistema Cronquist]] assegna la famiglia delle Orchidaceae all'[[ordine (tassonomia)|ordine]] [[Orchidales]] mentre la moderna [[classificazione APG]] la colloca nel nuovo ordine delle [[Asparagales]]. Sempre in base alla classificazione APG sono cambiati anche i livelli superiori (vedi tabella iniziale).

===Filogenesi===

La [[sottofamiglia]] Epidendroideae è una delle cinque sottofamiglie in cui è suddivisa la famiglia delle [[Orchidaceae|Orchidacee]]. Si tratta del gruppo più numeroso con circa 4/5 delle specie dell'intera famiglia. Da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]] rappresentano, insieme alla sottofamiglia delle [[Orchidoideae]], la fase più recente dello sviluppo evolutivo delle Orchidee. Insieme alla sottofamiglia più primitiva delle [[Vanilloideae]] (priva di [[Pollinio|pollinii]]) fanno parte del ben distinto [[Clade|clado]] delle “Monandrae” (termine utilizzato in passato per indicare una sottofamiglia delle Orchidee) caratterizzato dalla presenza di un solo [[stame]] fertile.

<br />

In quest'ultimo ventennio si sono intrapresi vari studi [[Filogenesi|filogenetici]] basati sia su dati [[Morfologia (biologia)|morfologici]] che [[Filogenesi molecolare|molecolari]] (analisi degli [[Acido nucleico|acidi nucleici]]) per definire la struttura della sottofamiglia e i vari rapporti di parentela tra le varie tribù, sottotribù e generi. Questi studi purtroppo non sono sempre completi e a volte non conducono a risposte univoche. Questo anche a causa della grande estensione di questa sottofamiglia (ben oltre le {{formatnum:15000}} specie e più di 500 generi). Quello che comunque è emerso da questi studi è una generale revisione (più o meno in profondità) dei modelli del passato soprattutto per quanto riguarda la filogenesi. Qui vengono proposti alcuni risultati derivati da questi studi. Per i motivi esposti sopra questi risultati sono provvisori e suscettibili di ulteriori perfezionamenti. Le ricerche molecolari per questa specifica sottofamiglia sono problematiche in quanto le regioni del [[DNA]] adatte allo studio sono molto esigue; a questo si aggiunge anche una rapida radiazione dei lignaggi in brevi periodi di tempo<ref name=ORCHIDSCOIN/>.

<br />

Per comodità classificatorie (ma anche per motivi intrinseci) la sottofamiglia viene suddivisa in due grossi raggruppamenti: “Epidendroideae inferiori” e “Epidendroideae superiori”. Le superiori si sono evolute dopo le inferiori. Alcune caratteristiche delle Epidendroideae inferiori si avvicinano alla sottofamiglia più vicina (dal punto di vista evolutivo) delle [[Orchidoideae]]; in effetti nel passato diversi [[taxa]] sono transitati tassonomicamente da una all'altra sottofamiglia. L'altro gruppo (Epidendroideae superiori) ha pochissimo in comune con tutte le altre orchidee sottostanti. Qui di seguito viene presentato l'elenco delle tribù appartenenti ai due gruppi secondo uno studio del 1999<ref>{{cita pubblicazione|url=http://sciweb.nybg.org/science2/Orchid%20rbcL.pdf|autore=Kenneth M. Cameron, Mark W. Chase, W. Mark Whitten, Paul J. Kores, David C. Jarell, Victor A. Albert, Tomohisa Yukawa, Harold G. Hills e Douglas H. Goldman|titolo=A phylogenetic analysis of the Orchidaceae: evidence from rbcL nucleotide sequences| rivista=American Journal of Botany 1999.86(2): 208–224}}</ref> aggiornato dalle ultime ricerche (2015<ref name=Chase2015/>). In questoparticolare studiosono state aggiunte tre lanuove tribù (tutte monogeniche): [[GastrodieaeThaieae]], risultache fino a poco tempo fa era considerata “[[incertae sedis]]”; mentre i taxa [[AgrostophyllinaeXerorchideae]] e [[CollabieaeWullschlaegelieae]], nonche sonoera statistata presiprovvisoriamente collocata in considerazione come tribùCalypsoeae.

:*Epidendroideae superiori:

::*[[Arethuseae]]

::*[[Calypsoeae]]

::*[[Cymbidieae]]

::*[[DendrobieaeMalaxideae]]

::*[[Epidendreae]]

::*[[Malaxideae]]

::*[[Podochileae]]

::*[[Vandeae]]

::*[[Collabieae]]

:*Epidendroideae inferiori:

::*[[Neottieae]]

Riga 127 ⟶ 148:

::*[[Tropidieae]]

::*[[Xerorchideae]]

::*[[Thaieae]]

[[File:Clado Epidendroideae DIS03.JPG|300px|thumb|Cladogramma “A”]]

::*[[Gastrodieae]]

Sempre dallo stesso studio del 1999 è stato ricavato il [[cladogramma]] “A” (semplificato) nel quale viene evidenziata la struttura filogenetica della sottofamiglia divisa in Epidendroideae inferiori e superiori. I taxa tra parentesi sono le sottotribù. Secondo questo cladogramma alcune tribù ([[Epidendreae]] e [[Cymbidieae]]) andrebbero riclassificate (gli Autori considerano questi [[clade|cladi]] “pesantemente” [[Parafiletico|parafiletici]]). Vengono sollevati anche dei dubbi sull'appartenenza alla sottofamiglia dei seguenti generi: ''[[Triphora]]'', ''[[Epipactis]]'' e ''[[Neottia]]'' (alcuni caratteri tipici della sottofamiglia non sono [[Sinapomorfia|sinapomorfi]] in questi generi – ad esempio la crescita [[epifita]] oppure il grado di organizzazione del polline nelle ''Neottie''<ref name=ORCHIDSCOIN/>). Difficoltà d'inserimento ha anche la tribù [[Xerorchideae]]. La tribù delle [[Tropidieae]] che per certi caratteri morfologici delle antere in passato era inserita nella sottofamiglia delle [[Orchidoideae]] (sottotribù [[Spiranthinae]])<ref>{{cita pubblicazione|autori=Robert L. Dressler e Calaway H. Dodson|titolo=CLASSIFICATION AND PHYLOGENY IN THE ORCHIDACEAE|anno=1960}}</ref>, ora in base a questo nuovo tipo i studi è stata inserita nelle Epidendroideae inferiori.

::*[[Wullschlaegelieae]]

<br />

[[File:Clado Epidendroideae DIS01.JPG|300px|thumb|Cladogramma “B”]]

Mentre il primo gruppo ("Epidendroideae superiori") è abbastanza "risolto" da un punto di vista filogenetico con la tribù [[Arethuseae]] in posizione "basale" ("[[Cladistica|gruppo fratello]]" al resto delle "Epidendroideae superiori"), il gruppo "Epidendroideae inferiori" non è ancora ben definito. La maggior parte delle tribù sono in posizione [[Glossario botanico#P|politomica]]; solamente le tribù Sobralieae e Neottieae sono bene definite. In particolare Neottieae forma un "[[Cladistica|gruppo fratello]]" con il resto della sottofamiglia (è in posizione "basale").

Il cladogramma “B” (semplificato) rappresenta le relazioni filogenetiche tra alcune tribù e generi della sottofamiglia delle Epidendroideae in base ad uno studio successivo del 2005<ref>{{cita pubblicazione|url=http://www.amjbot.org/cgi/content/full/92/4/613|autore=Cássio van den Berg, Douglas H. Goldman, John V. Freudenstein, Alec M. Pridgeon, Kenneth M. Cameron and Mark W. Chase|titolo=An overview of the phylogenetic relationships within Epidendroideae inferred from multiple DNA regions and recircumscription of Epidendreae and Arethuseae (Orchidaceae)| rivista=American Journal of Botany. 2005;92}}</ref>. Questi dati derivano da un'analisi combinata di quattro regioni del [[DNA]] delle Epidendroideae (in corsivo i generi; in maiuscolo le tribù). I taxa più recenti (come evoluzione) si trovano nella parte alta del cladogramma; in effetti la tribù delle [[Epidendreae]] è composta quasi esclusivamente da sottotribù del [[Nuovo Mondo]], mentre le tribù “più vecchie” (poste nella parte bassa del cladogramma) hanno una diffusione più cosmopolita (generi ''[[Nervilia]]'', ''[[Listera]]'', ''[[Epipactis]]'' e ''[[Cephalanthera]]''). Anche la maggior parte dei generi della tribù delle [[Arethuseae]] (posta anche questa in basso e quindi più ''vecchia'') appartengono al [[Vecchio Mondo]]. Da questo studio si può concludere (in via provvisoria) che lo sviluppo della sottofamiglia si sia originato in [[Eurasia]] per poi irradiarsi nel Nuovo Mondo.

<br />

Il seguente cladogramma tratto dallo studio citato<ref name=Chase2015/> mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottofamiglia:

[[File:Clado Epidendroideae DIS02.JPG|300px|thumb|Cladogramma “C”]]

{{Clade

Il cladogramma “C” (semplificato) rappresenta alcune relazioni filogenetiche sia all'interno della sottofamiglia che rispetto alle altre sottofamiglie delle [[Orchidaceae]]<ref>{{cita pubblicazione|url=http://webh01.ua.ac.be/funmorph/raoul/fylsyst/Freudenstein2004.pdf |autore=John V. Freudenstein, Ca'ssio van den Berg, Douglas H. Goldman, Paul J. Kores, Mia Molvray, Mark W. Chase|titolo= An expanded plastid DNA phylogeny of Orchidaceae and analysis of jackknife branch support strategy| rivista=American Journal of Botany 2004; 91(1): 149–157}}</ref>. Questo cladogramma è lievemente diverso dal primo in quanto costruito analizzando principalmente il DNA [[Plastidio|palstidiale]]. Viene comunque confermata l'evoluzione più recente delle Epidendroideae rispetto ad altre sottofamiglie e all'interno della sottofamiglia i gruppi eurasiatici risultano più antichi (Epidendroideae inferiori). Questo studio conferma inoltre la [[monofilia]] della sottofamiglia delle Epidendroideae (almeno al 98% secondo gli Autori).

|1={{Clade

<br />

|1={{Clade

|1={{Clade

|label1=<span style="color:white">xxx</span>Epidendroideae_superiori<span style="color:white">xxx</span>

|1={{Clade

|1={{Clade

|1={{Clade

|1={{Clade

|1=[[Epidendreae]]

|2={{Clade

|1=[[Collabieae]]

|2={{Clade

|1=[[Podochileae]]

|2=[[Vandeae]]

}}

}}

}}

|2=[[Cymbidieae]]

}}

|2=[[Malaxideae]]

}}

|2=[[Arethuseae]]

}}

|2=[[Thaieae]]

|3=[[Nervilieae]]

|4=[[Gastrodieae]]

|5=[[Xerorchideae]]

|6=[[Triphoreae]]

|7=[[Wullschlaegelieae]]

|8=[[Tropidieae]]

}}

|2=[[Sobralieae]]

}}

|2=[[Neottieae]]

}}

}}

===Tribù===

La struttura tassonomica presentata in questa sede è quella per il momento maggiormente accreditata sulla base delle evidenze filogenetiche degli studi precedenti e di altre ricerche<ref name=Chase2015/><ref>{{cita libro|autore=Chase M.W., Freudenstein J.F. & Cameron K.M. |anno=2003|capitolo=[http://www.orchids.co.in/dna-data-orchidaceae.shtm DNA Data and Orchidaceae systematics: a new phylogenetic classification]|pagineurl=pphttps://www. researchgate.net/profile/Russell_Barrett/publication/234814296_DNA_data_and_Orchidaceae_systematics_a_new_phylogenetic_classification/links/00463523d4084c70e1000000.pdf|pp=69-89|titolo=K. W. Dixon, S. P. Kell, R. L. Barrett, & P. J. Cribb (eds.), Orchid Conservation|editore=Natural History Publications |città= Kota Kinabalu, Sabah}}</ref>.

*[[Arethuseae]] <small>Lindl. (1826)</small> - 2 sottotribù

*[[Calypsoeae]] <small>Dressler (1979)</small> (tribù presente in [[Italia]])

*[[Collabieae]] <small>Pfitzer (1887)</small> - 1 sottotribù

*[[Cymbidieae]] <small>Pfitzer (1887)</small> - 11 sottotribù

*[[Dendrobieae]] <small>Lindl. ex Endl. (1837)</small> - 1 sottotribù

*[[Epidendreae]] <small>Lindl. (1826)</small> - 6 sottotribù

*[[Gastrodieae]] <small>Lindl. (1840)</small>

*[[Malaxideae]] <small>Lindl. (1826)</small> - 2 sottotribù (tribù presente in Italia)

*[[Neottieae]] <small>Lindl. (1826)</small> (tribù presente in Italia)

*[[Nervilieae]] <small>Dressler (1990)</small> - 2 sottotribù (tribù presente in Italia)

*[[Podochileae]] <small>Pfitzer (1887)</small> - 2 sottotribù

*[[Sobralieae]] <small>Pfitzer (1887)</small>

*[[Thaieae]] <small></small>

*[[Triphoreae]] <small>Dressler (1979)</small> - 2 sottotribù

*[[Tropidieae]] <small> (Pfitzer) Dressler (1983) </small>

*[[Vandeae]] <small>Lindl. (1826)</small> - 4 sottotribù

*[[Xerorchideae]] <small> P.J.Cribb (2005) </small> - 4 sottotribù

*[[AgrostophyllinaeWullschlaegelieae]] <small> Szlach (1995) </small> ([[incertae sedis]] )

<br />

Altre “[[checklist]]” presentano elenchi diversi<ref>{{cita web|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi|titolo=NCBI – Taxonomy browser|accesso=07-07-2010}}</ref>, ma vanno considerate obsolete.

===Alcune specie===

<gallery>

File:Arethusa bulbosa, Waterloo, Mich.jpg| ''[[Arethusa bulbosa]]''<br/>(tribù [[Arethuseae]])

File:Ancistrochilus rothschildianus.jpg|''[[ Ancistrochilus rothschildianus]]''<br/>(tribù [[Collabieae]])

File:Cymbidium dayanum Orchi 04.jpg|''[[ Cymbidium dayanum]]''<br/>(tribù [[Cymbidieae]])

File:Dendrobium-delacourii.jpg|''[[Dendrobium delacourii]]''<br/>(tribù [[Dendrobieae]])

File:Cattleya gaskelliana.jpg|''[[Cattleya gaskelliana]]''<br/>(tribù [[Epidendreae]])

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===Sinonimi===

Questa sottofamiglia in altri testi, specialmente in quelli meno recenti, può essere chiamata con nomi diversi. L'elenco che segue indica alcuni tra i [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimi]] più frequenti:

*Arethusoideae

*Kerosphaeroideae

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*Tropidoideae

*Vandoideae

==Altre notizie==

In alcune aree queste piante sono protette quindi ne è vietata la raccolta.

==Note==

{{<references|2}}/>

==Bibliografia==

*{{cita pubblicazione|autore=Mark W. Chase, Kenneth M. Cameron, John V. Freudenstein, Alec M. Pridgeon, Gerardo Salazar, Càssio van den Berg e André Schuiteman|anno=2015|titolo=An updated classification of Orchidaceae|rivista=Botanical Journal of the Linnean Society|volume=177|numero=2|pp=151-174|url=https://academic.oup.com/botlinnean/article-pdf/177/2/151/17040283/boj12234.pdf|lingua=en|cid=Chase et al.}}

*{{Bibliografia|Pignatti|{{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. Volume terzo |anno=1982 |editore=Edagricole |città=Bologna |lingua= |id=ISBN 8850624492 |doi = |pagine=pag. 733}} }}

*{{cita libro|autore=AA.VVRobert L. Dressler|titolo=FloraPhylogeny Alpina.and VolumeClassification secondoof the Orchid Family|annourl=2004 https://archive.org/details/phylogenyclassif0000dres|editore=ZanichelliCambridge University Press|cittàanno=Bologna 1993|pagineISBN=pag. 1106 0-521-45058-6|lingua=en|cid=Dressler}}

*{{GIROS2009}}

*{{Bibliografia|Musmarra|{{cita libro|autore=Alfio Musmarra |titolo=Dizionario di botanica | 1996 | editore=Edagricole |città=Bologna }}}}

*{{Bibliografia|Strasburger|{{cita libro|autore=EduardJudd, StrasburgerCampbell, |wkautore=EduardKellogg, StrasburgerStevens e Donoghue|titolo=TrattatoBotanica disistematica Botanica.- VolumeUn secondoapproccio filogenetico|anno=2007 |editore=AntonioPiccin Delfino EditoreNuova Libraria|città=Roma Padova|linguaISBN= 978-88-299-1824-9|idcid=ISBNJudd 8872873444et |pagine=pagal. 807 }}}}

*{{cita libro|autore=Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-DonoghueAlfio Musmarra|titolo=BotanicaDizionario Sistematicadi - Un approccio filogeneticobotanica|anno=2007 1996|editore=Piccin Nuova LibrariaEdagricole|città=Padova Bologna|idcid=ISBN 978-88-299-1824-9 |pagine=p. 287Musmarra}}

*{{cita libro|Giacomo|Nicolini|Enciclopedia botanica Motta. Volume primo|1960|Federico Motta Editore|Milano|cid=Nicolini}}

*{{Bibliografia|GIROS 2009|{{GIROS2009}}}}

*{{cita libro|autore=[[Sandro Pignatti]]|titolo=Flora d'Italia. Volume terzo|anno=1982|editore=Edagricole|città=Bologna|ISBN=88-506-2449-2|cid=Pignatti}}

*{{cita libro|autore=Pridgeon, A.M., Cribb, P.J., Chase, M.A. & Rasmussen, F. eds|anno=2009|titolo= Genera Orchidacearum 4 - Epidendroideae (Part 1)|editore=Oxford University Press|id= ISBN 9780198507130| url=http://books.google.it/books?id=MC4C8Vv0sR4C&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false}}

*{{cita libro|autore=Pridgeon, A.M., CribbPridgeon, P.J., ChaseCribb, M.AW. &Chase Rasmussen,e F.N. edsRasmussen|anno=2009|titolo= Genera Orchidacearum 54 - Epidendroideae (Part 21)|editore=Oxford University Press|idISBN= ISBN 9780198507130978-0-19-850713-0|lingua=en| url=http://books.google.it/books?id=QatdOXRjKEcCMC4C8Vv0sR4C&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false}}

*{{cita libro|autore=RobertA.M. LPridgeon, P.J. DresslerCribb, M.W. Chase e F.N. Rasmussen|anno=2009|titolo=FilogenesiGenera eOrchidacearum classificazione5 della- famigliaEpidendroideae delle(Part orchidee2)|editore=CambridgeOxford University Press|anno= 1993 | id =ISBN =978-0-52119-45058850713-60|lingua=en|url=http://books.google.it/books?id=QatdOXRjKEcC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false}}

*{{cita libro|autore=[[Eduard Strasburger]]|titolo=Trattato di botanica. Volume secondo|anno=2007|editore=Antonio Delfino Editore|città=Roma|ISBN=88-7287-344-4|cid=Strasburger}}

==Voci correlate==

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==Collegamenti esterni==

*[http://www.ipni.org/ipni/idPlantNameSearch.do;jsessionid=46C0AEEA6A42BA5047FA0973223720E9?id=330966-2 ''Epidendroideae''] IPNI Database.

*[http://www.tropicos.org/Name/50169875 ''Epidendroideae''] Tropicos Database.

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{{portale|botanica}}

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