Heliantheae: differenze tra le versioni
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{{Tassobox
|nome=Heliantheae
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|didascalia=''[[Helianthus annuus]]''
<!-- CLASSIFICAZIONE: -->
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|famiglia=[[Asteraceae]]
|sottofamiglia=[[Asteroideae]]
|tribù='''Heliantheae'''<br /><
|sottotribù=
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|FIL?=si
|regnoFIL=[[Plantae]]
|clade2=[[Mesangiosperme]]
|clade3=[[Eudicotiledoni]]
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<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE: -->
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<!-- ALTRO: -->
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}}
Le '''Heliantheae''' <small>[[Alexandre Henri Gabriel de Cassini|Cassini]], [[1819]]</small> sono una [[Tribù (tassonomia)|tribù]] di [[Plantae|piante]] [[spermatofite]] [[dicotiledoni]] appartenente alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] [[Asteraceae]] ([[sottofamiglia]] [[Asteroideae]]).<ref>{{cita web|url=http://compositae.landcareresearch.co.nz/default.aspx?Page=NameDetails&TabNum=0&NameId=1d9979fd-dc8a-47e5-949d-498d95a8b475|titolo=Global Compositae Checklist|accesso=15 gennaio 2015|urlmorto=sì}}</ref>
==Etimologia==
Il nome della tribù deriva dal suo [[genere tipo]] (''[[Helianthus]]'' <small>L., 1753</small>), la cui [[etimologia]] a sua volta deriva da due parole [[Lingua greca antica|greche]]: ''"helios"'' ( = sole) e ''"anthos"'' (= fiore) e si riferisce alle [[Infiorescenza|infiorescenze]] di queste piante formate da [[Fiore delle Asteraceae|capolini]] rivolti più o meno verso il sole.<ref>{{cita web|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=114871|titolo=eFloras - Flora of North America|accesso=31 ottobre 2012}}</ref><ref>{{cita web|url=http://www.calflora.net/botanicalnames/pageHA-HE.html|titolo=Botanical names|accesso=31 ottobre 2012}}</ref>
Il [[nome scientifico]] del gruppo è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese [[Alexandre Henri Gabriel de Cassini]] (1781 – 1832) nella pubblicazione ''"Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 189. 1819"'' del 1819.<ref>{{cita web|url=http://www.ipni.org/ipni/idPlantNameSearch.do?id=77068775-1|titolo=The International Plant Names Index|accesso=15 gennaio 2015}}</ref>
==Descrizione==
La maggior parte delle Heliantheae si presenta sotto forma di [[erba
Le [[foglie]] lungo il [[caule]] sono disposte in modo alterno, oppure disposte in coppie opposte. La lamina ha un contorno intero, raramente è divisa con forme per lo più ovate. La superficie è triplinervata con la faccia [[Glossario botanico#A|adassiale]] scabra, mentre quella [[Glossario botanico#A|abassiale]] di solito è pelosa.
Le [[Infiorescenza|infiorescenze]] sono formate da [[Fiore delle Asteraceae|capolini]] terminali, raramente in posizione ascellare. Il tipo d'infiorescenza in generale è [[Glossario botanico#P|panicolata]] cimosa, qualche volta e congestionata oppure [[corimbo]]sa, altre volte consiste in capolini solitari lungamente [[Peduncolo (botanica)|peduncolati]], raramente sono [[Sessilità|sessili]]. In alcuni casi si hanno infiorescenze di secondo ordine ([[Fiore delle Asteraceae|sinflorescenze]]). Il tipo di capolino prevalente è [[Glossario botanico#R|radiato]] oppure [[Glossario botanico#D|discoide]], raramente [[Glossario botanico#D|disciforme]]. I [[Fiore delle Asteraceae|capolini]] sono formati da un [[Fiore delle Asteraceae|involucro]] composto da diverse [[Glossario botanico#S|squame]] (o [[Brattea|brattee]]) disposte su 1 - 7 serie in modo [[Glossario botanico#E|embricato]] al cui interno un [[Fiore delle Asteraceae|ricettacolo]] fa da base ai fiori [[Fiore delle Asteraceae|tubulosi]] (quelli centrali) a i fiori [[Fiore delle Asteraceae|ligulati]] (quelli periferici). La forma dell'involucro varia da cilindrico a emisferico; qualche volta il portamento è riflesso o [[Glossario botanico#P|patente]]. Le dimensioni delle squame sono da subuguali a scalate; normalmente quelle più interne sono più piccole di quelle esterne, e assomigliano alle pagliette del ricettacolo. Il ricettacolo ha delle forme da piatte a convesse, coniche o qualche volta cilindriche (tipo colonna). Generalmente le pagliette (a protezione della base dei fiori) sono sempre presenti; mancano solamente in alcuni generi. La forma delle pagliette può essere [[Glossario botanico#C|conduplicata]], raramente sono arrotondate e formano una copertura insieme alla cipsela ([[achenio]]).
*Fiori: i fiori sono tetraciclici (ossia formati da 4 [[Glossario botanico#V|verticilli]]: [[Glossario botanico#C|calice]]– [[corolla]] – [[androceo]] – [[Gineceo (botanica)|gineceo]]) e [[Glossario botanico#P|pentameri]] (ogni verticillo ha 5 elementi).<ref name=Pignatti>{{cita|Pignatti 1982|Vol. 3 - pag. 1}}.</ref> Fiori periferici ligulati: il numero dei fiori del raggio per capolino varia da 5 a 20, qualche volta sono 1 o 2 oppure sono mancanti; sono inoltre femminili e fertili oppure sterili e neutri. Fiori centrali tubulosi: il numero dei fiori centrali per capolino sono molto di più di quelli del raggio; sono inoltre [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] o funzionalmente maschili, raramente sono funzionalmente femminili.
:*Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente [[formula fiorale]]:
:::'''* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio'''<ref>{{cita web|url=http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Index.html|titolo=Tavole di Botanica sistematica|accesso=20 dicembre 2010|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20110514052149/http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Index.html|urlmorto=sì}}</ref>
:*Calice: il [[Calice (botanica)|calice]] è ridotto ad una coroncina di squame;<ref name=Pignatti/>
:*Corolla:
::*fiori periferici ligulati: le corolle sono [[Glossario botanico#Z|zigomorfe]] con tre denti finali (qualche volta l'apice è bilobo); il colore generalmente è giallo,
::*fiori centrali tubulosi: le corolle sono [[Glossario botanico#A|attinomorfe]] (raramente [[Glossario botanico#Z|zigomorfe]]) con 5 lobi terminali, talvolta con 4 o 3 lobi; la gola del tubo è da urceolata a campanulata, talvolta è tubulosa con la gola che si apre gradualmente o improvvisamente all'infuori; il colore è marrone.
:*Androceo: l'[[androceo]] è formato da 5 [[Stame|stami]] (raramente 4 o 3) sorretti da [[Glossario botanico#F|filamenti]] generalmente liberi; i filamenti sono [[Glossario botanico#G|glabri]], raramente papillosi; le [[Antera|antere]] sono [[Glossario botanico#C|connate]] (raramente libere) e formano un manicotto circondante lo [[Stilo (botanica)|stilo]]<ref name=Pignatti/> Le [[Antera|antere]] sono per lo più annerite, talvolta con code poco pronunciate, per lo più sagittate con lobi da acuti a acuminati; sono prive di sperone (o raramente appena speronate); le appendici delle antere sono per lo più ovate. Le celle dell'[[Antera#Anatomia|endotecio]] sono fusiformi o isodiametriche, raramente sono quadrate o rotonde, con 1 - 5 ispessimenti polari, talvolta gli ispessimenti sono radiali. Il [[polline]] è [[Glossario botanico#E|echinato]].
:*Gineceo: il [[gineceo]] è composto da due [[Glossario botanico#C|carpelli]] ([[Glossario botanico#S|sincarpici]]) formanti un [[Ovario (botanica)|ovario]] [[Glossario botanico#I|infero]] uni[[Glossario botanico#L|loculare]].<ref name=Pignatti/> Lo [[Stilo (botanica)|stilo]] è unico con [[Stigma (botanica)|stigma]] bifido. Le linee stigmatiche dello stilo sono marginali.<ref name=Judd>{{cita|Judd 2007|pag. 523}}.</ref>
I frutti sono delle cipsele ([[Achenio|achen]]i) con [[Pappo (botanica)|pappo]]. L'achenio è normalmente compresso, raramente obcompresso, con forme biconvesse, raramente debolmente quadrate, oppure da strettamente ad ampiamente da obovate a suborbicolari, raramente è cilindrico. Il pappo è composto da squamelle o reste persistenti, talvolta è ridotto ad una coroncina di squame oppure è assente.
== Biologia ==
*Impollinazione: l'[[impollinazione]] avviene tramite insetti ([[impollinazione entomogama]]) o eventualmente ad opera del vento ([[impollinazione anemogama]]).
*Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
*Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento per merito del pappo, se presente – [[disseminazione]] anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione [[Glossario botanico#M|mirmecoria]]).
== Tassonomia ==
La [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] di appartenenza di questo gruppo ([[Asteraceae]] o [[Compositae]], ''[[nomen conservandum]]'') è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 [[specie]] distribuite su 1535 [[Genere (tassonomia)|generi]]<ref>{{cita|Judd 2007|pag. 520}}.</ref> (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti<ref>{{cita|Strasburger 2007|pag. 858}}.</ref>). La sottofamiglia [[Asteroideae]] è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Heliantheae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Heliantheae a sua volta è suddivisa in 14 [[sottotribù]].
===Filogenesi===
La delimitazione tradizionale delle Heliantheae deriva dalla classificazione ottocentesca delle Asteraceae ad opera di [[Alexandre Henri Gabriel de Cassini|Cassini]].<br />
[[Arthur Cronquist]] ritenne che alcuni caratteri comuni alla tribù, quali le foglie opposte e il fiore giallo con [[capolino]] radiato, fossero caratteri ancestrali che consentivano di porre le Heliantheae tra le Asteraceae più primitive.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Cronquist A.|titolo=The Compositae revisited|rivista=Brittonia 1977; 29: 137-153|url=http://www.springerlink.com/content/4wlx7q4t28735p58/fulltext.pdf|urlmorto=sì}}</ref>
Nella sua revisione delle Heliantheae del 1981, Harold Ernest Robinson propose una suddivisione di questo gruppo in 35 [[sottotribù]]:<ref>{{cita libro | autore=Robinson HE| titolo=A Revision of the Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae (Asteraceae) |editore=Smithsonian Institution Press| città= Washington| anno=1981 |url=http://www.sil.si.edu/smithsoniancontributions/Botany/pdf_hi/sctb-0051.pdf}}</ref>
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* [[Zaluzaniinae]]
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Più recentemente studi [[Filogenesi|filogenetici]] hanno portato a scorporare alcune di queste sottotribù, elevandole al rango di tribù a sé stanti ([[Feddeeae]], [[Helenieae]], [[Bahieae]], [[Chaenactideae]], [[Coreopsideae]], [[Madieae]], [[Millerieae]], [[Neurolaeneae]], [[Perityleae]], [[Polymnieae]] e [[Tageteae]]); assieme alle Heliantheae ''sensu stricto'' e alle [[Eupatorieae]] formano il [[clade]] ''Phytomelanic cipsela'', caratterizzato dalla presenza nella [[cipsela]] di uno strato di [[fitomelanina]].<ref>{{cita libro|autore=Kadereit, J.W. & Jeffrey, C.|anno=2007| titolo=The Families and Genera of Vascular Plants, vol. 8, Flowering Plants. Eudicots. Asterales.|editore= Springer|città=Berlin| url=http://books.google.it/books?id=VhUZnM8S47IC&printsec=frontcover&dq=bibliogroup:%22The+Families+and+Genera+of+Vascular+Plants%22&hl=it&ei=aMb-TO2NC4busgaNkYX4BQ&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=10&ved=0CFwQ6AEwCQ#v=onepage&q&f=false}}</ref><ref name=Tolweb>{{Tolweb |taxon=Phytomelanic_Cypsela_Clade |seriale=22911 |titolo=''Phytomelanic Cypsela Clade'' |autore=Panero J.L. |anno= |accesso=28 aprile 2011}}</ref>
I rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento sono illustrati dal seguente [[cladogramma]]:<ref name="Tolweb"/>
{{clade |style=font-size:75%;line-height:75%
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}}
}}
[[File:Heliantheae - Cladogramma della tribù.png|upright=2.3|thumb|Cladogramma della tribù]]
Stando a questa classificazione le sottotribù delle Heliantheae ''sensu stricto'' sono 14 (vedi più avanti la composizione completa della tribù con tutti i suoi generi).
Le principali [[Sinapomorfia|sinapomorfie]] per questa tribù sono:<ref name=Judd/>
:*il [[Fiore delle Asteraceae|ricettacolo]] è provvisto di pagliette;
:*le [[Antera|antere]] sono annerite.
Altri caratteri significativi sono:<ref name=KJ/>
:*la superficie delle foglie è triplinervata;
:*il colore della [[corolla]] è giallo;
:*i [[Fiore delle Asteraceae|capolini]] sono soprattutto del tipo [[Glossario botanico#R|radiato]];
:*le pagliette del ricettacolo sono da moderatamente a fortemente [[Glossario botanico#C|conduplicate]];
:*il portamento delle piante è [[erba]]ceo;
:*talvolta le [[Brattea|brattee]] dell'[[Fiore delle Asteraceae|involucro]] hanno una consistenza fogliacea;
:*gli [[Achenio|acheni]] sono fortemente piatti;
:*i [[pappo (botanica)|pappi]] sono posizionati sul collo degli acheni con forme ridotte.
Da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]] la struttura interna della tribù evidenzia le due sottotribù Ecliptinae/Montanoinae come [[Cladistica|“gruppo fratello”]] del resto della tribù; mentre il gruppo Ambrosiinae, Dugesiinae, Chromolepidinae, Zaluzaniinae e Helianthinae può essere considerato il "core" della tribù. Alcune sottotribù risultano chiaramente [[Parafilia (filogenesi)|parafiletiche]]; il genere Pathenium (Ambrosiinae) in diverse ricerche è risultato [[Cladistica|“gruppo fratello”]] della specie ''Dugesia mexicana'' condividendo diversi caratteri morfologici (come l'aspetto fortemente bifido delle corolle dei fiori del raggio, l'appiattimento degli acheni dei fiori del raggio e i fiori del disco con funzionalità maschile). Altre sottotribù, come la numerosa Ecliptinae con 49 generi e oltre 300 specie o la Helianthinae, hanno bisogno di ulteriori studi per definire con certezza le relative circoscrizioni. La [[monofilia]] è accertata per poche sottotribù (Rudbeckiinae e Zinniinae).
Il [[cladogramma]] a lato tratto dalla pubblicazione citata<ref name=KJ/> dimostra l'attuale conoscenza filogenetica della tribù.
===Composizione della tribù===
La tribù attualmente comprende 14 sottotribù 105 generi e circa 1220 specie.<ref name=KJ/><ref name=FS/>
==== Sottotribù Ambrosiinae ====
Comprende 8 generi e 70 specie:<ref name=KadereiJeffrey2007-4>{{cita pubblicazione|autore= Kadereit J.W. & Jeffrey C.|titolo= The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 440-476||città=Berlin, Heidelberg |anno= 2007}}</ref>
{{div col|cols=3}}
*''[[Ambrosia (botanica)|Ambrosia]]'' <small> L., 1753 </small> (30 spp.)
*''[[Dicoria]]'' <small> Torr. & A.Gray, 1859 </small> (4 spp.)
*''[[Euphrosyne (botanica)|Euphrosyne]]'' <small> DC., 1836 </small> (5 spp.)
*''[[Hedosyne]]'' <small> (A.Gray) Strother, 2000</small> (1 sp.)
*''[[Iva (botanica)|Iva]]'' <small> L., 1753 </small> (10 spp.)
*''[[Parthenice]]'' <small> A.Gray, 1853</small> (1 sp.)
*''[[Parthenium]]'' <small> L., 1753 </small> (16 spp.)
*''[[Xanthium]]'' <small> L., 1753 </small> (3 spp.)
{{div col end}}
==== Sottotribù Chromolepidinae ====
Comprende 1 genere e 1 specie:<ref name=KadereiJeffrey2007-4/>
*''[[Chromolepis]]'' <small>Benth., 1840</small> (1 sp.)
==== Sottotribù Dugesiinae ====
Comprende 1 genere e 1 specie:<ref name=KadereiJeffrey2007-4/>
*''[[Dugesia mexicana|Dugesia]]'' <small>A. Gray, 1882</small> (1 sp.)
==== Sottotribù Ecliptinae ====
Comprende 39 generi e circa 300 specie:<ref name=KadereiJeffrey2007-4/>
{{div col|cols=3}}
*''[[Baltimora (botanica)|Baltimora]]'' <small> L., 1771 </small> (2 spp.)
*''[[Blainvillea]]'' <small> Cass., 1823 </small> (10 spp.)
*''[[Calyptocarpus]]'' <small> Less., 1832 </small> (2 spp.)
*''[[Clibadium]]'' <small> L., 1771 </small> (24 spp.)
*''[[Damnxanthodium]]'' <small> Strother, 1987</small> (1 sp.)
*''[[Delilia]]'' <small> Spreng., 1823 </small> (2 spp.)
*''[[Dimerostemma]]'' <small> Cass., 1817 </small> (circa 26 spp.)
*''[[Eclipta]]'' <small> L., 1771 </small> (5 spp.)
*''[[Elaphandra]]'' <small> Strother, 1991</small> (14 sp.)
*''[[Eleutheranthera]]'' <small> Poit. ex Bosc., 1802 </small> (2 spp.)
*''[[Exomiocarpon]]'' <small> Lawalree, 1943</small> (1 sp.)
*''[[Fenixia]]'' <small> Merr., 1917</small> (1 sp.)
*''[[Hoffmanniella]]'' <small> Schltr. ex Lawalree, 1900</small> (1 sp. )
*''[[Idiopappus]]'' <small> H. Rob. & Panero, 1994</small> (1 sp.)
*''[[Iogeton]]'' <small> Strother, 1991</small> (1 sp.)
*''[[Jefea]]'' <small> Strother, 1991</small> (5 sp.)
*''[[Kingianthus]]'' <small> H. Rob., 1978</small> (2 sp.)
*''[[Lantanopsis]]'' <small> C. Wright ex Griseb., 1862</small> (3 sp.)
*''[[Lasianthaea]]'' <small> DC., 1836</small> (12 sp.)
*''[[Leptocarpha]]'' <small> DC., 1836</small> (1 sp.)
*''[[Lipochaeta]]'' <small> DC., 1836</small> (20 sp.)
*''[[Lundellianthus]]'' <small> H. Rob., 1978</small> (8 sp.)
*''[[Melanthera]]'' <small> Rohr, 1792</small> (20 sp.)
*''[[Monactis]]'' <small> Kunth, 1818</small> (10 sp.)
*''[[Oblivia (botanica)|Oblivia]]'' <small> Strother, 1989</small> (circa 3 sp.)
*''[[Otopappus]]'' <small> Benth., 1873</small> (14 sp.)
*''[[Oyedaea]]'' <small> DC., 1836</small> (18 sp.)
*''[[Pascalia]]'' <small> Ortega, 1797</small> ( 2 sp.)
*''[[Pentalepis]]'' <small> F. Muell., 1863</small> (circa 3 sp.)
*''[[Perymeniopsis]]'' <small> H. Rob., 1978</small> (1 sp.)
*''[[Perymenium]]'' <small> Schrad., 1830</small> (circa 43 sp.)
*''[[Plagiolopus (botanica)|Plagiolophus]]'' <small> Greenm., 1904</small> (1 sp.)
*''[[Podanthus]]'' <small> Lag., 1816</small> (2 sp.)
*''[[Rensonia]]'' <small> S.F. Blake, 1923</small> (1 sp.)
*''[[Riencourtia]]'' <small> Cass., 1827 </small> (circa 6 spp.)
*''[[Schizoptera]]'' <small> Turcz., 1873</small> (1 sp.)
*''[[Sphagneticola]]'' <small> O. Hoffm., 1900 </small> (4 spp.)
*''[[Steiractinia]]'' <small> S.F. Blake, 1915</small> ( 12 spp.)
*''[[Synedrella]]'' <small> Gaertn., 1791</small> (1 sp.)
*''[[Synedrellopsis]]'' <small> Hieron. & Kuntze, 1898</small> (1 sp. )
*''[[Tilesia]]'' <small> G. Mey., 1818 </small> ( 3 spp.)
*''[[Trigonopterum]]'' <small> Hook. f., 1828</small> (1 sp.)
*''[[Tuberculocarpus]]'' <small> Pruski, 1996</small> ( 1 sp.)
*''[[Tuxtla]]'' <small> Villasenor & Strother, 1989</small> (1 sp.)
*''[[Wamalchitamia]]'' <small> Strother, 1991</small> ( 4 sp.)
*''[[Wedelia]]'' <small> Jacq., 1760</small> (circa 110 spp.)
*''[[Wollastonia]]'' <small> DC. ex Decne, 1834</small> ( 1 sp.)
*''[[Zexmenia]]'' <small> La Llave & Lex., 1824</small> ( 2 spp.)
*''[[Zyzyxia]]'' <small> Strother, 1991</small> (1 sp. )
{{div col end}}
==== Sottotribù Enceliinae ====
Comprende 5 generi e circa 60 specie:<ref name=KadereiJeffrey2007-4/>
{{div col|cols=3}}
*''[[Encelia]]'' <small> Adans., 1763 </small> (15 spp.)
*''[[Enceliopsis]]'' <small> (A. Gray) A. Nelson, 1909 </small> (4 spp.)
*''[[Flourensia]]'' <small> DC., 1836 </small> (circa 33 spp.)
*''[[Geraea]]'' <small> Torr. & A. Gray, 1846 </small> (2 spp. )
*''[[Helianthella]]'' <small> Torr. & A. Gray, 1842 </small> (8 spp.)
{{div col end}}
==== Sottotribù Engelmanniinae ====
Comprende 8 generi e circa 63 specie:<ref name=KadereiJeffrey2007-4/>
{{div col|cols=3}}
*''[[Berlandiera]]'' <small> DC., 1836 </small> (4 spp.)
*''[[Borrichia]]'' <small> Adans., 1763 </small> (2 spp.)
*''[[Chrysogonum]]'' <small> L., 1753</small> (1 sp.)
*''[[Engelmannia]]'' <small> Torr. & A. Gray, 1840</small> (1 sp.)
*''[[Lindheimera]]'' <small> A. Gray & Engelm., 1846</small> (1 sp.)
*''[[Silphium]]'' <small> L., 1753 </small> (circa 25 spp)
*''[[Vigethia]]'' <small> W.A. Weber, 1943</small> ( 1 sp.)
*''[[Wyethia]]'' <small> Nutt., 1834 </small> (28 spp.)
{{div col end}}
==== Sottotribù Helianthinae ====
Comprende 21 generi e circa 350 specie:<ref name=KadereiJeffrey2007-4/><ref>{{cita pubblicazione |url=http://www.bio.utk.edu/schilling/Danielweb/Helianthinae_Part2_BJoLS2011.pdf |autore=Edward E. Schilling & Jose L. Panero |titolo=A revised classi?cation of subtribe Helianthinae (Asteraceae: Heliantheae) II. Derived lineages |rivista=Botanical Journal of the Linnean Society, 2011, 167, 311–331 |urlmorto=sì }}</ref>
{{div col|cols=3}}
*''[[Aldama (botanica)|Aldama]]'' <small> La Llave, 1824 </small> (118 spp.)
*''[[Bahiopsis]]'' <small> Kellogg, 1863 </small> (12 spp.)
*''[[Calanticaria]]'' <small> (B.L. Rob. & Greenm.) E.E. Schill. & Panero, 2002 </small> (5 spp. )
*''[[Davilanthus]]'' <small>E.E. Schill. & Panero, 2010 </small> (circa 7 spp.)
*''[[Dendroviguiera]]'' <small> E.E. Schill. & Panero, 2011 </small> (circa 14 spp.)
*''[[Gonzalezia]]'' <small> E.E. Schill. & Panero, 2011 </small> (3 spp.)
*''[[Heiseria]]'' <small> E.E. Schill. & Panero, 2011 </small> (2 spp.)
*''[[Helianthus]]'' <small>L., 1753 </small> (circa 50 spp.)
*''[[Heliomeris]]'' <small>Nutt., 1848 </small> (5 spp.)
*''[[Hymenostephium]]'' <small>Benth., 1873 </small> (circa 26 spp.)
*''[[Iostephane]]'' <small>Benth., 1873 </small> (circa 4 spp.)
*''[[Lagascea]]'' <small>Cav., 1803 </small> (9 spp.)
*''[[Pappobolus]]'' <small>S.F. Blake, 1916 </small> (circa 38 spp.)
*''[[Phoebanthus]]'' <small>S.F. Blake, 1916 </small> (2 spp.)
*''[[Scalesia]]'' <small>Arn., 1836 </small> (circa 11 spp.)
*''[[Sclerocarpus]]'' <small>Jacq., 1781 </small> (8 spp.)
*''[[Simsia]]'' <small>Pers., 1807 </small> (circa 22 spp.)
*''[[Sidneya]]'' <small>E.E. Schill. & Panero, 2011 </small> (2 spp.)
*''[[Syncretocarpus]]'' <small>S.F. Blake, 1916 </small> (2 spp.)
*''[[Tithonia]]'' <small>Desf., 1789 </small> (circa 11 spp. )
*''[[Viguiera]]'' <small>Kunth, 1818 </small> (1 sp.)
{{div col end}}
==== Sottotribù Montanoinae ====
Comprende 1 genere e circa 25 specie:<ref name=KadereiJeffrey2007-4/>
*''[[Montanoa]]'' <small> Cerv., 1825 </small> (circa 25 spp.)
==== Sottotribù Rojasianthinae ====
Comprende 1 genere e 1 specie:<ref name=KadereiJeffrey2007-4/>
*''[[Rojasianthe superba|Rojasianthe]]'' <small>Standl. & Steyerm., 1940</small> (1 sp.)
==== Sottotribù Rudbeckiinae ====
Comprende 2 generi e 24 specie:<ref name=KadereiJeffrey2007-4/>
{{div col|cols=3}}
*''[[Ratibida]]'' <small> Raf., 1817 </small> (7 spp.)
*''[[Rudbeckia]]'' <small> L., 1753 </small> (17 spp.)
{{div col end}}
==== Sottotribù Spilanthinae ====
Comprende 5 generi e circa 50 specie:<ref name=KadereiJeffrey2007-4/>
{{div col|cols=3}}
*''[[Acmella]]'' <small> Rich. ex Pers., 1807 </small> (30 spp.)
*''[[Oxycarpha]]'' <small> S.F. Blake, 1918 </small> (1 sp.)
*''[[Salmea]]'' <small> DC., 1813 </small> (10 spp.)
*''[[Spilanthes]]'' <small> Jacq., 1760 </small> (6 spp.)
*''[[Tetranthus]]'' <small> Sw., 1788 </small> (2 - 4 spp.)
{{div col end}}
==== Sottotribù Verbesininae ====
Comprende 4 generi e circa 315 specie:<ref name=KadereiJeffrey2007-4/>
{{div col|cols=3}}
*''[[Podachaenium]]'' <small> Benth., 1852 </small> (6 spp.)
*''[[Squamopappus]]'' <small> R.K. Jansen, N.A. Harriman & Urabtsch, 1982 </small> (1 sp.)
*''[[Tetrachyron]]'' <small> Schltr., 1847 </small> (circa 8 spp.)
*''[[Verbesina]]'' <small> L., 1753 </small> (circa 300 spp.)
{{div col end}}
==== Sottotribù Zaluzaniinae ====
Comprende 2 generi e 11 specie:<ref name=KadereiJeffrey2007-4/>
{{div col|cols=3}}
*''[[Zaluzania]]'' <small> Pers., 1807 </small> (10 spp.)
*''[[Hybridella]]'' <small> Cass., 1817 </small> (1 sp.)
{{div col end}}
==== Sottotribù Zinniinae ====
Comprende 7 generi e circa 60 specie:<ref name=KadereiJeffrey2007-4/>
{{div col|cols=3}}
*''[[Echinacea (botanica)|Echinacea]]'' <small> Moench, 1794 </small> (circa 10 spp.)
*''[[Heliopsis]]'' <small> Pers., 1807 </small> (15 spp.)
*''[[Philactis]]'' <small> Schrad., 1832 </small> (circa 4 spp.)
*''[[Sanvitalia]]'' <small> Lam., 1792 </small> (7 spp.)
*''[[Tehuana]]'' <small> Panero & Villaseñor, 1996 </small> (1 sp.)
*''[[Trichocoryne]]'' <small> S.F. Blake, 1924 </small> (1 sp.)
*''[[Zinnia]]'' <small> L., 1759 </small> (circa 25 spp.)
{{div col end}}
==Chiave per le sottotribù==
Per meglio comprendere ed individuare le varie sottotribù delle Heliantheae l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.<ref name=KJ/>
*'''Gruppo 1A''': le pagliette del [[Fiore delle Asteraceae|ricettacolo]] sono accrescenti dopo l'[[Glossario botanico#A|antesi]];
:::::::::::::::sottotribù [[Rojasianthinae]]: i [[Glossario botanico#F|filamenti]] degli [[Stame|stami]] sono papillosi.
:::::::::::::::sottotribù [[Montanoinae]]: i filamenti degli stami sono privi di papille.
*'''Gruppo 1B''': le pagliette del ricettacolo non crescono dopo l'antesi;
:*'''Gruppo 2A''': le piante hanno un portamento acquatico e formano delle sciolte rosette; le [[Brattea|brattee]] dell'[[Fiore delle Asteraceae|involucro]] hanno delle macchie nere; le [[Corolla|corolle]] dei fiori sono bianche con venature nere sulla faccia [[Glossario botanico#A|abassiale]];
:::::::::::::::sottotribù [[Chromolepidinae]].
:*'''Gruppo 2B''': le piante hanno un portamento terrestre, se sono acquatiche non formano delle rosette; le brattee dell'involucro non hanno delle macchie nere; le corolle dei fiori sono diverse;
::*'''Gruppo 3A''': i [[Fiore delle Asteraceae|fiori del disco]] sono bisessuali e fertili; le linee stigmatiche dei bracci dello [[Stilo (botanica)|stilo]] dei fiori del disco sono continue;
:::*'''Gruppo 4A''': le corolle dei fiori del disco hanno delle fibre prominenti che incorporano dei tessuti vascolari;
:::::::::::::::sottotribù [[Engelmanniinae]].
:::*'''Gruppo 4B''': le corolle dei fiori del disco non hanno delle fibre prominenti;
::::*'''Gruppo 5A''': le corolle dei [[Fiore delle Asteraceae|fiori del raggio]] sono fuse con l'[[achenio]], se i fiori sono sterili, allora le corolle dei fiori del disco sono profondamente lobate e i lobi sono densamente papillosi sulla faccia [[Glossario botanico#A|adassiale]], oppure l'[[Ovario (botanica)|ovario]] dei fiori del raggio ha 3 piccole protuberanze e il ricettacolo ha una forma colonnare;
:::::::::::::::sottotribù [[Zinniinae]].
::::*'''Gruppo 5B''': le corolle dei fiori del raggio non sono fuse con l'achenio;
:::::*'''Gruppo 6A''': il ricettacolo ha una forma colonnare o conica; la base delle pagliette del ricettacolo è [[Glossario botanico#D|decorrente]]; raramente il capolino ha 4 fiori con le brattee dell'involucro racchiudenti l'achenio (vedi genere ''Tetranthus'');
:::::::::::::::sottotribù [[Spilanthinae]].
:::::*'''Gruppo 6B''': la forma del ricettacolo è da piatta a convessa, raramente è conica; la base delle pagliette del ricettacolo non è decorrente; i capolini sono diversi;
::::::*'''Gruppo 7A''': i fiori del raggio sono fertili;
:::::::::::::::sottotribù [[Zaluzaniinae]].
::::::*'''Gruppo 7B''': i fiori del raggio sono sterili;
:::::::::::::::sottotribù [[Enceliinae]]: le pagliette del ricettacolo sono [[Glossario botanico#D|decidue]] dopo l'antesi; gli acheni sono ricoperti da lunghi e sericei [[Tricoma|tricomi]].
:::::::::::::::sottotribù [[Helianthinae]]: le pagliette del ricettacolo sono persistenti, raramente sono decidue, se lo sono allora racchiudono strettamente l'achenio.
::*'''Gruppo 3B''': i fiori del disco sono bisessuali e fertili, oppure sono funzionalmente maschili; le linee stigmatiche dei bracci dello stilo dei fiori del disco fertili sono parallele, talvolta queste si congiungono al vertice;
:::*'''Gruppo 8A''': il ricettacolo è privo di pagliette; i fiori del disco sono fertili;
:::::::::::::::sottotribù [[Zinniinae]].
:::*'''Gruppo 8B''': il ricettacolo è provvisto di pagliette, se ne è privo allora i fiori del disco sono sterili;
::::*'''Gruppo 9A''': i fiori del disco sono funzionalmente maschili e lo stilo ha un singolo tessuto vascolare, se i tessuti sono due allora gli acheni dei fiori del raggio sono fusi con 2 - 4 fiori del disco adiacenti e con le loro pagliette del ricettacolo, oppure il capolino è formato da due serie di fiori del raggio;
:::::*'''Gruppo 10A''': le corolle dei fiori del disco hanno delle fibre da snelle a prominenti che incorporano dei tessuti vascolari;
:::::::::::::::sottotribù [[Engelmanniinae]].
:::::*'''Gruppo 10B''': le corolle dei fiori del disco sono prive di fibre;
:::::::::::::::sottotribù [[Dugesiinae]]: le corolle dei fiori del raggio possiedono sulla faccia adassiale delle prominenti vene giallastre.
:::::::::::::::sottotribù [[Ambrosiinae]]: le corolle dei fiori del raggio sono assenti, se presenti allora (e se sono consistenti) gli acheni dei fiori del raggio sono fusi con 2 fiori del disco e loro associate pagliette del ricettacolo.
::::*'''Gruppo 9B''': i fiori del disco sono bisessuali e fertili, se sono funzionalmente maschili allora lo stilo possiede due tessuti vascolari e gli acheni dei fiori del disco non sono fusi con gli adiacenti fiori;
:::::*'''Gruppo 11A''': il ricettacolo ha la forma da conica a colonnare con lo sviluppo del fiore;
:::::::::::::::sottotribù [[Rudbeckiinae]].
:::::*'''Gruppo 11B''': il ricettacolo ha la forma da piatta a convessa, raramente è conica, e non si trasforma in una colonna con lo sviluppo del fiore;
:::::::::::::::sottotribù [[Verbesininae]]: gli acheni dei fiori del disco sono compressi; il pappo è formato da poche squame; le linee stigmatiche dei bracci dello stilo dei fiori del disco sono strette; le corolle dei fiori del disco sono prive di fibre che incorporano dei tessuti vascolari.
:::::::::::::::sottotribù [[Ecliptinae]]: gli acheni dei fiori del disco hanno delle forme da compresse a quadrate; il pappo è vario.
== Distribuzione e habitat ==
La maggior parte delle specie si trovano nel [[Nuovo Mondo]], in particolare in [[Messico]]. Alcuni generi sono [[zona tropicale|pantropicali]]. Queste specie prediligono in maggioranza [[habitat]] secchi, ma anche quelli temperati del [[Sud America]].<ref name=KJ/>
{| class="wikitable sortable"
! Sottotribù||Distribuzione
|-
||[[Ambrosiinae]]||[[America del Nord]] ([[USA]]) e [[Messico]] (un genere è cosmopolita: ''Xanthium'')
|-
||[[Chromolepidinae]]||[[Messico]]
|-
||[[Dugesiinae]]||[[Messico]]
|-
||[[Ecliptinae]]||Cosmopolita (in prevalenza [[America]] centrale-sud)
|-
||[[Enceliinae]]||[[USA]], [[Messico]] e [[Canada]]
|-
||[[Engelmanniinae]]||[[USA]] e [[Messico]]
|-
||[[Helianthinae]]||soprattutto [[America]]
|-
||[[Montanoinae]]||[[America]] (centrale e del sud)
|-
||[[Rojasianthinae]]||[[Messico]] e [[Guatemala]]
|-
||[[Rudbeckiinae]]||[[USA]] e [[Messico]]
|-
||[[Spilanthinae]]||Centro e Sud [[America]]
|-
||[[Verbesininae]]||[[America del Nord]], [[Messico]] e [[Ande]]
|-
||[[Zaluzaniinae]]||[[USA]] e [[Messico]]
|-
||[[Zinniinae]]||[[America]] (dal nord al sud)
|-
|}
==
<gallery>
File:Achyrachaena mollis 001.jpg|''[[Achyrachaena mollis]]''
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== Bibliografia ==
*{{cita libro | cognome =Cassini | nome=Alexandre de | linkautore=Alexandre Henri Gabriel de Cassini | titolo = Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle (Paris) |
*
*
*{{cita libro |
*{{cita pubblicazione|autore=Panero, J. L., and V. A. Funk|titolo=The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed|rivista=Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782|url=http://si-pddr.si.edu/dspace/bitstream/10088/11405/1/bot_2008_pr_Panero_Funk_Base_tree.pdf|cid=Panero 2008|accesso=16 gennaio 2015|dataarchivio=12 marzo 2012|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20120312050001/http://si-pddr.si.edu/dspace/bitstream/10088/11405/1/bot_2008_pr_Panero_Funk_Base_tree.pdf|urlmorto=sì}}
*{{cita libro| autore=Kadereit J.W. & Jeffrey C.|titolo=The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 510-574||città=Berlin, Heidelberg |anno= 2007|cid=Kadereit & Jeffrey 2007}}
*{{cita libro|autore=Judd S.W. et al|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007|editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova|id=ISBN 978-88-299-1824-9|cid=Judd 2007}}
*{{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. Volume 3 |anno=1982 |editore=Edagricole |città=Bologna |lingua= |id=ISBN 88-506-2449-2 |cid=Pignatti 1982}}
== Altri progetti ==
{{interprogetto
== Collegamenti esterni ==
*[http://www.ipni.org/ipni/idPlantNameSearch.do?id=77068775-1 ''Heliantheae''] IPNI Database
*{{Collegamento interrotto|1=http://compositae.landcareresearch.co.nz/default.aspx?Page=NameDetails&TabNum=0&NameId=1d9979fd-dc8a-47e5-949d-498d95a8b475 }} Global Compositae Checklist Database
{{Portale|botanica}}
[[Categoria:Asteroideae]]
[[Categoria:Taxa classificati da Alexandre Henri Gabriel de Cassini]]
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