Chiroptera: differenze tra le versioni
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{{nd||Pipistrello (disambigua)|Pipistrello}}
{{Tassobox
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<!-- CLASSIFICAZIONE: -->
|dominio= [[Eukaryota]]
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|ordine='''Chiroptera'''<br />{{Maiuscoletto|[[Johann Friedrich Blumenbach|Blumenbach]]}}, [[1779]]
<!-- ALTRO: -->
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*[[Microchiroptera]]
*[[Megachiroptera]]
}}
I '''
== Etimologia ==
Il termine scientifico ''Chiroptera'' deriva dalle due parole [[Lingua greca antica|greche]] χείρ (''chéir'', "mano") e πτερόν (''pterón'', "ala"), con chiara allusione alla peculiarità dell'arto superiore. I due [[Sottordine|sottordini]] ''[[Microchiroptera]]'' e ''[[Megachiroptera]]'' hanno nel loro nome rispettivamente i prefissi ''micro''- e ''macro''- a evidenziare la differenza di dimensione tra i due gruppi, sebbene i più grandi microchirotteri siano molto più grandi dei più piccoli megachirotteri.
Il [[Nome comune (biologia)|nome comune]] "pipistrello" deriverebbe dal [[Lingua latina|latino]] ''vespertīliō'' ''-ōnis'', a sua volta derivato da ''vesper'' ''-is'', ovvero "sera", attraverso varie alterazioni avvenute nel tempo come ''vipistrello'' o ''vispistrello.''<ref>Dante Alighieri, ''Inferno'', XXXIV, 49.</ref> Se nella [[lingua inglese]] e in quella [[Lingua spagnola|spagnola]] esiste un singolo termine, ''bat'' e ''murciélago'', in altre lingue come quella [[Lingua francese|francese]] e [[Lingua tedesca|tedesca]], sono presenti delle combinazioni di parole per identificare questi animali. Nella prima sono conosciuti come ''chauves-souris'' ([[Traduzione letterale|letteralmente]] "topi glabri"), mentre nella seconda il termine è ''Fledermäuse'' o ''Fledertiere'' (ossia "topi volanti" o "bestie volanti").
== Descrizione ==
[[File:Haeckel Chiroptera.jpg|thumb|Esempi di Chiroptera ([[Kunstformen der Natur]] - 1904)]]
All'ordine dei Chirotteri appartengono gli unici [[mammiferi]] in grado di volare e compiere manovre complesse in aria.
La [[specie]] più piccola, il [[Craseonycteris thonglongyai|pipistrello calabrone]], non pesa più di 2 [[Grammo|grammi]] ed è ritenuto, insieme al [[Suncus etruscus|mustiolo etrusco]], il più piccolo mammifero al mondo, mentre le più grandi sono alcune [[specie]] del [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Pteropus]]'' e ''[[Acerodon]]'', che raggiungono un peso di circa {{M|1.6|u=kg}} e un'apertura alare fino a 1,8 metri.
=== Morfologia esterna ===
[[File:Ali Vertebrati.TIF|thumb|left|Struttura alare a confronto di tre classi di vertebrati|240px]]
Le [[Ala (zoologia)|ali]] si sono sviluppate dalla modifica sostanziale dell'[[arto superiore]], dove l'[[avambraccio]] e, ancor di più, le [[ossa metacarpali]] e le [[Falange (anatomia)|falangi]] della mano hanno subito un allungamento sproporzionato. Le dita sono unite tra loro da una membrana cutanea vascolarizzata, chiamata [[patagio]], la quale si estende fino ai fianchi del corpo e agli [[Arto inferiore|arti inferiori]]. In gran parte delle specie esiste un'ulteriore membrana tra le zampe, chiamata membrana interfemorale o [[uropatagio]], e che talvolta può incorporare la [[Coda (anatomia)|coda]].
Solitamente alla base della [[caviglia]] è posizionato uno sperone [[cartilagineo]], chiamato [[calcar]], che permette il dispiegamento e la sostentazione di tale membrana. Le proporzioni alari variano notevolmente tra le diverse specie e possono essere lunghe e strette nei pipistrelli che hanno bisogno di grande autonomia, oppure corte e larghe in quelli che sono soliti effettuare manovre rapide e con improvvisi cambi di direzione, specialmente nella fitta vegetazione o in presenza di ostacoli molto vicini tra loro.
Sono state registrate velocità variabili tra i {{M|16|ul=km/h}} nel [[Pipistrellus pipistrellus|pipistrello nano]] e i {{M|165|u=km/h}} nel [[Tadarida brasiliensis|pipistrello dalla coda libera messicano]], la più alta mai registrata in volo orizzontale tra tutti gli animali volanti.<ref>{{cita pubblicazione | autore = McCracken GF, Kamran Safi, Kunz TH, Dechmann DKN, Swartz SM & Wikelski M| titolo =Airplane tracking documents the fastest flight speeds recorded for bats| rivista =Journal of the Royal Society Open Science |anno = 2016 |url=http://rsos.royalsocietypublishing.org/content/3/11/160398 | cid=McCracken & al., 2016}}</ref> Le dita non sono indipendenti dalla membrana alare eccetto il primo e, negli [[Pteropodidi]], anche il secondo dito. Il pollice è munito di 2 falangi, termina con un'[[unghia]] ed è sempre funzionale, eccetto che nella [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] dei [[Furipteridae|Furipteridi]]. L'[[Indice (dito)|indice]] può essere rappresentato soltanto dal metacarpo, oppure da una a tre falangi. In alcuni Pteropodidi, quest'ultimo termina con un [[artiglio]]. Le altre tre dita hanno invece sempre 2-3 falangi, l'ultima delle quali solitamente di consistenza cartilaginea.
[[File:Plecotus auritus01.jpg|thumb|right|Orecchie di ''[[Plecotus auritus]]'']]
Il corpo è generalmente ricoperto di una fitta [[pelliccia]], tranne che i membri del genere ''[[Cheiromeles]]'', completamente privi di peli visibili. In alcune specie l'attaccatura delle membrane alari è talmente alta lungo la [[spina dorsale]] da far apparire la schiena completamente spoglia. La [[testa]] può assumere una notevole varietà di forme, associate principalmente alle abitudini alimentari e ai metodi di procurarsi il cibo. Può essere corta e larga oppure stretta e allungata. Le [[Orecchio|orecchie]] sono grandi, talvolta eccezionalmente enormi, e hanno la funzione nei [[Microchirotteri]] di raccogliere le [[Onda sonora|onde sonore]] [[Riflessione (fisica)|riflesse]] emesse dagli stessi animali per l'[[ecolocalizzazione]].
Alla base sono spesso presenti un [[trago]] e un [[antitrago]] ben sviluppati, entrambi con la funzione di proteggere l'entrata del [[Condotto uditivo esterno|meato uditivo]]. Gli [[Occhio|occhi]] variano notevolmente nelle dimensioni, essendo quasi atrofizzati nei Microchirotteri, mentre sono grandi negli [[Pteropodidi]], abili anche a una visione a colori. Nella maggior parte delle specie è presente un'escrescenza carnosa sul naso, chiamata foglia nasale, che ha la funzione di regolare e indirizzare il fascio di onde sonore emesse dall'animale tramite il [[naso]] o la [[bocca]]. Negli Pteropodidi tale formazione è assente.
Le [[Narice|narici]] in alcune specie si protendono verso l'esterno fino a prendere la forma di due piccoli cilindri. Solitamente sono presenti delle [[ghiandole odorifere]], le quali producono una sostanza che emana un forte odore simile al [[muschio (endocrinologia)|muschio]]. Sono posizionate in diverse parti del corpo, sulla gola, sul collo o sopra le superfici alari. Il [[ginocchio]] è rivolto all'indietro, a causa della rotazione degli arti inferiori, che sostengono la membrana alare. I [[Piede|piedi]] sono di proporzioni normali. Le loro dita sono solitamente munite di grossi artigli. La coda è quasi sempre presente e di dimensioni variabili. Molte volte è inclusa nell'uropatagio, altre volte ne è libera totalmente o parzialmente. Può anche superare nettamente in lunghezza l'uropatagio stesso. Nella famiglia dei [[Nycteridae|Nitteridi]] assume un'insolita forma a T.
=== Morfologia interna e struttura ossea ===
[[File:Eptesicus fuscus skeleton.jpg|thumb|left|Scheletro di ''[[Eptesicus fuscus]]''|250px]]
[[File:Eptesicus fuscus scapulae ribs.jpg|thumb|right|Cintura scapolare in ''[[Eptesicus fuscus]]'']]
Generalmente i pipistrelli hanno 7 [[Vertebra cervicale|vertebre cervicali]], 11 [[Vertebre toraciche|toraciche]], 4 [[Vertebra lombare|lombari]] e da 0 a 10 [[Vertebra caudale|caudali]]. In alcune forme l'ultima cervicale e la prima toracica sono fuse tra loro.
La [[cintura scapolare]] è solitamente più sviluppata del [[Bacino (anatomia)|bacino]], mentre lo [[sterno]] è carenato. Il [[cranio]] può assumere diverse forme in funzione della specializzazione delle diverse specie e ha le [[Suture del cranio|suture ossee]] che tendono a fondersi con l'avanzare dell'età. L'[[emisfero cerebrale]] è liscio e non si estende posteriormente oltre il [[cervelletto]]. Il [[sistema muscolare]] dell'arto superiore è più complesso rispetto a quello degli [[Uccelli]]. Nei chirotteri sono presenti 3 [[Muscolo|muscoli]] maggiori [[Muscolo discendente|discendenti]], il [[Muscolo pettorale|pettorale]], il [[Muscolo sottoscapolare|sottoscapolare]] e il [[serrato anteriore]] e 2 [[Muscolo ascendente|ascendenti]], il [[Deltoide (muscolo)|deltoide]] e il [[Muscolo trapezio|trapezio]], mentre negli [[Aves|uccelli]] è presente soltanto una coppia. La maggior parte di essi è attaccata alle [[Scapola|scapole]] e soltanto il serrato anteriore è unito allo sterno.<ref>L. Hall & G. Richards, ''Flying Foxes Fruit and Blossom Bats of Australia'', Krieger Publishing Company, 2000 ISBN 1-57524-175-7</ref>
=== Dentatura ===
Il numero dei [[Dente|denti]] permanenti varia tra 20 dei [[Desmodus rotundus|veri vampiri]] e 38 dei generi ''[[Kerivoula]]'' e ''[[Myotis]]'', mentre quelli da latte solitamente sono 22. Gli [[Incisivo|incisivi]] possono essere mancanti, come nel genere ''[[Aproteles]]'' o arrivare fino a 10. Generalmente sono piccoli, con il bordo tagliente talvolta provvisto di una o più [[Cuspide (odontoiatria)|cuspidi]] più o meno sviluppate, soltanto nei [[Desmodontinae|veri vampiri]] sono molto grandi e affilati. Infatti, contrariamente all'iconografia classica del vampiro, non sono i [[Canino|canini]] bensì gli incisivi a lacerare la cute della loro vittima per far fuoriuscire il [[sangue]]. I canini hanno generalmente la caratteristica forma appuntita, la lunghezza varia tra le diverse specie e talvolta presenta una cuspide secondaria ben sviluppata, situata posteriormente.
Il numero dei [[Premolare|premolari]] varia dalla loro totale assenza fino a un massimo di tre per semi-arcata, sono piuttosto ridotti nelle dimensioni e raramente dello stesso aspetto degli altri denti masticatori. Talvolta il terzo premolare è deciduo e talmente ridotto da venire compresso tra i due denti adiacenti e fuoriuscire dalla [[Alveolo dentario|linea alveolare]]. Sono presenti fino a un massimo di tre [[Molare|molari]] per semi-arcata, l'ultimo generalmente è sempre il più piccolo. La disposizione delle cuspidi assume in linee generali due configurazioni, legate principalmente alla dieta. Nei pipistrelli [[Frugivoro|frugivori]] e [[Nettarivoro|nettarivori]] la superficie occlusiva dei molari presenta cuspidi basse disposte in file biseriali e con un solco più o meno profondo che la attraversa longitudinalmente. Nel resto dei chirotteri le cuspidi assumono una caratteristica disposizione a W, condizione presente anche negli [[Insettivoro|insettivori]], ognuna collegata all'altra attraverso creste ben distinte di [[Smalto (odontoiatria)|smalto]].
== Biologia ==
=== Comportamento ===
[[File:Myotis myotis, nursery roost.jpg|thumb|left|Colonia di ''[[Myotis myotis]]''|250px]]
[[File:Artibeus lituratus univalle 1.JPG|thumb|right|''[[Artibeus lituratus]]'']]
I pipistrelli si rifugiano all'interno di [[Grotta|grotte]], fessure rocciose, fitta vegetazione, cavità negli alberi, negli edifici e in luoghi più esposti come grandi alberi spogliati del fogliame. Tali ricoveri però possono cambiare [[Stagione|stagionalmente]] anche all'interno delle attività di una stessa specie, dove per esempio, si può notare l'utilizzo di caverne e altri siti sotterranei durante i [[Inverno|periodi invernali]] e quello di [[Albero cavo|alberi cavi]] durante i mesi più caldi. Normalmente formano grandi colonie, tuttavia molte specie vivono solitarie o in piccoli gruppi prevalentemente famigliari. Non è raro osservare assembramenti di migliaia se non addirittura milioni di individui. Uno dei vantaggi nell'aggregarsi è quello di poter conservare il più a lungo possibile il [[calore]] corporeo. Nei siti di riposo, i chirotteri assumono la caratteristica disposizione a testa in giù. Questa posizione facilita notevolmente la fase iniziale del [[volo]], poiché permette di lanciarsi, dispiegare le ali e prendere velocità facilmente.
Alcuni [[Pteropodidi]] possono però mantenere una posizione eretta a testa all'insù, in modo particolare se si trovano sui rami degli alberi, reggendosi con gli artigli dei lunghi pollici. Durante il riposo possono passare molto tempo a pulirsi e ordinarsi la pelliccia, utilizzando la [[Lingua (anatomia)|lingua]] oppure le dita dei piedi. La maggior parte dei pipistrelli viventi utilizza l'[[ecolocalizzazione]] per orientarsi e catturare le [[Predazione|prede]]. Oltre all'emissione di questi segnali ad alta [[frequenza]], vengono emessi anche suoni per esprimere [[Emozione|emozioni]] o per [[Comunicazione|comunicare]]. Alcuni tipi di richiamo sono utilizzati in atteggiamenti aggressivi tra vari individui, comunicazioni tra madri e figli e durante i rituali di accoppiamento. Sono state osservate delle vibrazioni corporee in diverse specie in [[Cattività (animali)|cattività]], particolarmente quando sono a riposo o prima di addormentarsi.
Nelle regioni più fredde dell'[[areale]], durante le stagioni fredde, molte specie hanno sviluppato una fase di [[ibernazione]], durante la quale il [[metabolismo]] si riduce notevolmente, e nella quale il consumo di [[ossigeno]] raggiunge un livello di circa un centesimo del consumo normale. Inoltre possono anche ridurre le [[funzioni vitali]] durante l'inattività diurna abbassando notevolmente la [[temperatura corporea]]. Alcune forme però preferiscono la [[migrazione]] in zone più calde o con una disponibilità di cibo maggiore.
=== Ecolocalizzazione ===
[[File:Ecolocazione pipistrelli.TIF|thumb|right|Sistema di identificazione dei bersagli tramite ecolocalizzazione]]
[[File:Bats pulses.tif|thumb|right|Esempi di treni di impulsi in diverse specie di pipistrelli]]
I primi esperimenti condotti sui pipistrelli per determinare i metodi di navigazione e localizzazione furono inizialmente compiuti da [[Lazzaro Spallanzani]] nel 1793, il quale intuì che gli [[Organo (anatomia)|organi]] fondamentali non erano gli occhi, i quali venivano coperti o asportati durante le prove senza influenzare i loro movimenti, bensì le [[Orecchio|orecchie]], che se danneggiate impedivano a loro di evitare gli ostacoli o di catturare le prede. Tale visione però non fu accettata inizialmente dall'allora comunità scientifica, sostanzialmente perché contraddiceva il senso comune. Fu soltanto con lo sviluppo tecnologico e la possibilità di individuare gli [[ultrasuoni]] che nel 1938 [[Donald Redfield Griffin|Don Griffin]] dimostrò che i pipistrelli utilizzavano fasci di suoni ad alta frequenza per orientarsi e catturare le prede, semplicemente analizzando i suoni che venivano riflessi dagli oggetti che si trovavano lungo il loro percorso. I pipistrelli non sono gli unici animali che utilizzano questo sistema in natura. Anche gli [[odontoceti]], le [[Phocoenidae|focene]], alcune specie di [[toporagni]] e [[tenrec]], il [[guaciaro]] e alcune specie di [[rondoni]] hanno sviluppato funzionalità simili principalmente per orientarsi negli ambienti oscuri dove vivono, come le caverne, il sottosuolo o le profondità marine.
Gli ultrasuoni vengono generati nella maggior parte delle forme attraverso la [[laringe]], sebbene in alcuni [[Rousettus|rossetti]] questi vengano prodotti dallo schioccare della lingua sul [[palato]]. Il fascio di suoni successivamente fuoriesce dalla bocca oppure in alcune famiglie attraverso il naso. Una volta colpito il bersaglio, l'[[eco]] di ritorno viene catturato dal [[padiglione auricolare]] ed elaborato successivamente all'interno dell'orecchio stesso, in una particolare zona detta [[fovea acustica]], dove risiedono un gruppo di [[Neurone|neuroni]] sintonizzati su una strettissima [[Larghezza di banda|banda]] di alte frequenze. Normalmente tali impulsi vengono emessi a frequenze variabili da 25 a {{M|100|ul=kHz}}, anche se alcune specie possono arrivare a emettere suoni a {{M|150|u=kHz}}.
Due sistemi di [[ecolocalizzazione]] si sono evoluti indipendentemente. Il primo prevede un treno di impulsi a banda larga oppure stretta a ciclo di lavoro basso, separati da intervalli più lunghi della durata dell'impulso stesso. Il secondo è composto da lunghi impulsi a banda stretta e ciclo di lavoro alto separati da intervalli molto più corti, in maniera tale che il suono emesso si sovrappone con l'eco di ritorno. Comunque ciò non produce effetti mascheranti poiché l'eco di ritorno mantiene qualche kHz più alto della frequenza di picco del segnale emesso grazie alla compensazione dell'[[effetto Doppler]]. Sostanzialmente la differenza tra le due modalità risiede nella metodologia di caccia e nelle caratteristiche ambientali dove essa si svolge. Infatti se la prima è utilizzata da forme che cacciano in spazi aperti e quindi possono individuare bersagli anche a notevole distanza, la seconda è utilizzata prevalentemente da abitanti della fitta vegetazione, dove è necessario orientarsi abilmente tra ostacoli molto vicini tra loro.
=== Alimentazione ===
I membri di quest'[[Ordine (tassonomia)|ordine]] sono caratterizzati da una dieta alquanto eterogenea, variando dalle forme [[Frugivoro|frugivore]] o [[Nettarivoro|nettarivore]] a quelle obbligatoriamente [[Carnivoro|carnivore]], [[Ematofagia|ematofaghe]] o [[Piscivoro|piscivore]]. La maggior parte cerca cibo in prossimità di [[corsi d'acqua]], [[Lago|laghi]] e [[Stagno (idrografia)|stagni]]. Gran parte dei chirotteri necessita di una quantità d'acqua o di cibi umidi maggiore di altri mammiferi di peso equivalente a causa dell'elevata evaporazione dovuta alle superfici alari. Inoltre la [[digestione]] degli alimenti deve avvenire più velocemente nei pipistrelli rispetto ad altre specie di mammiferi per ridurre il peso e facilitare il volo.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=J.|cognome=Staliński|data=1994|titolo=Digestion, defecation and food passage rate in the insectivorous bat Myotis myotis|accesso=16 agosto 2021|url=https://rcin.org.pl/dlibra/show-content/publication/edition/12254?id=12254}}</ref> Un adattamento simile si riscontra negli [[Aves|uccelli]].
In funzione delle loro abitudini alimentari, i chirotteri possono essere suddivisi in sei gruppi ben distinti.
==== Pipistrelli insettivori ====
La maggior parte dei chirotteri ha una dieta sostanzialmente [[Insettivoro|insettivora]], catturando le loro prede durante il volo. Alcuni di essi comunque si nutrono anche di [[frutta]]. Una popolazione di pipistrelli all'interno di una grande [[area urbana]] può arrivare a consumare fino a 14 [[Tonnellata|tonnellate]] di insetti in una singola notte.<ref>{{Cita web |url=http://www.unep.org/Documents.Multilingual/Default.asp?DocumentID=647&ArticleID=6757&l=en&t=long |titolo=Pagina del sito dell'UNEP sull'Anno internazionale del Pipistrello |accesso=22 febbraio 2013 |dataarchivio=13 novembre 2012 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20121113015718/http://www.unep.org/Documents.Multilingual/Default.asp?DocumentID=647&ArticleID=6757&l=en&t=long |urlmorto=sì }}</ref> A questo gruppo appartengono le forme di dimensioni più piccole.
==== Pipistrelli frugivori ====
[[File:Catched Pteropus giganteus.jpg|thumb|''[[Pteropus giganteus]]'', un pipistrello frugivoro.]]
I pipistrelli [[Frugivoro|frugivori]] si nutrono esclusivamente di frutta e di alcune altre parti vegetali. Spesso si nutrono in gruppo e possono percorrere lunghe distanze per cibarsi. Talvolta producono gravissimi danni alle coltivazioni, anche se la maggior parte tendenzialmente si nutre di frutta selvatica. Tra di loro sono da annoverare le enormi [[Pteropodidae|volpi volanti]], ma anche forme di dimensioni molto più piccole, con un'[[apertura alare]] che non supera i {{M|30|u=cm}}.
==== Pipistrelli nettarivori ====
I pipistrelli [[Nettarivoro|nettarivori]] si nutrono essenzialmente di [[Nettare (botanica)|nettare]] e probabilmente anche di qualche insetto raccolto nei fiori visitati. Sono generalmente di dimensioni ridotte e sono caratterizzati da una modifica sostanziale del muso e della lingua, la quale è considerevolmente allungata e provvista di [[Papilla linguale|papille]] setolose all'estremità. Come le forme frugivore, sono essenzialmente abitanti delle [[zone tropicali]].
==== Pipistrelli ematofagi ====
I veri pipistrelli vampiri della sottofamiglia dei [[Desmodontinae|Desmodontini]] si nutrono del sangue di piccoli animali, come gli uccelli, oppure di quello del [[bestiame]], incidendo la pelle con gli incisivi affilatissimi, dei quali sono muniti. Questa pratica può portare alla contrazione di gravi malattie [[Virus (biologia)|virali]] da parte delle vittime, come la [[Rabbia (malattia)|rabbia]], oppure a gravi [[Infezione|infezioni]] della ferita stessa.
==== Pipistrelli carnivori ====
I pipistrelli [[Carnivoro|carnivori]] si cibano di piccoli mammiferi, incluse altre specie di pipistrelli, di uccelli, [[Lacertilia|lucertole]] e [[Rana|rane]]. Hanno una dieta comunque più varia, poiché non si nutrono soltanto di [[carne]] animale, ma anche di frutta e insetti. I [[microchirotteri]] più grandi, come il [[Macroderma gigas|pipistrello fantasma]] e il [[Vampyrum spectrum|vampiro spettro]], appartengono a questo gruppo.
==== Pipistrelli piscivori ====
Infine i pipistrelli [[Piscivoro|piscivori]] possono catturare [[Pesce|pesci]] sott'acqua o sulla sua superficie, utilizzando i possenti artigli a uncino all'estremità delle dita delle zampe inferiori. Di forme così altamente specializzate ne esiste una famiglia, i [[Noctilio|Nottilionidi]], e alcune specie del genere ''[[Myotis]]''.
=== Riproduzione ===
[[File:Pipistrellus pipistrellus baby.jpg|thumb|left|Piccolo di ''[[Pipistrellus pipistrellus|pipistrello nano]]''|250px]]
Sono presenti diversi sistemi d'[[Accoppiamento (zoologia)|accoppiamento]]. Le forme che cadono in ibernazione sono generalmente promiscue, come anche alcuni [[Pteropodidi]]. Normalmente formano grandi gruppi dove gli individui si uniscono a esemplari dell'altro sesso più vicini a loro. In alcune specie uno o due maschi formano e difendono piccoli ''[[Harem (zoologia)|harem]]'' di femmine. Esistono anche forme prevalentemente [[Monogamia|monogame]], dove i genitori e i loro piccoli vivono insieme in un gruppo familiare. Una specie di [[megachirotteri]], il [[Hypsignathus monstrosus|pipistrello dalla testa a martello]], ha un particolare sistema, denominato "''[[Lek (biologia)|Lek]]"'', dove un gruppo di maschi manifesta le proprie abilità alle femmine, che successivamente ne scelgono il più desiderabile. La stagione riproduttiva è principalmente legata alle stagioni più favorevoli o in primavera, mentre in quelle forme dove è presente la condizione di ibernazione, ciò avviene durante l'autunno. In questi casi l'impianto dell'embrione è generalmente ritardato, oppure c'è un deposito spermatico.
Le femmine di pipistrello danno alla luce un solo piccolo all'anno, con eccezione di pochissime specie. Ciò è legato particolarmente al fatto che questi animali hanno un'[[aspettativa di vita]] molto maggiore rispetto agli altri mammiferi delle loro stesse dimensioni. Sono stati registrati individui che hanno vissuto 13-17 anni, sebbene sia stato osservato un esemplare vivo dopo 30 anni dalla sua prima marcatura.
I [[Testicolo|testicoli]] scendono temporaneamente dall'addome in una sacca soltanto durante la stagione riproduttiva. Inoltre nei maschi è quasi sempre presente un [[osso penico]]. Le femmine hanno generalmente un paio di [[Mammella|mammelle]] pettorali, tranne nel genere ''[[Lasiurus]]'', dove sono 2 paia. Nelle superfamiglie dei [[Rhinolophoidea]] e dei [[Rhinopomatoidea]] è stata riportata una coppia aggiuntiva situata nella regione pubica, con possibili funzioni d'allattamento. La gestazione varia da 44 giorni nel [[Pipistrellus pipistrellus|pipistrello nano]] a 7 mesi nel [[Desmodus rotundus|vampiro vero di Azara]], con una media per le altre forme di circa 2 mesi. I piccoli appena nati pesano il 10-30% del peso della loro madre e sono completamente dipendenti da loro. Soltanto negli Pteropodidi i nascituri sono ricoperti di peli e vengono alla luce con gli occhi aperti. Tranne qualche specie dove i maschi contribuiscono allo sviluppo dei piccoli, anche attraverso insoliti casi di allattamento, le cure parentali sono fornite dalle madri. Sono spesso presenti vivai dove le femmine si aggregano per allattare e accudire i propri figli. Essi crescono velocemente e possono iniziare a volare già dopo 2-4 settimane dalla nascita. Sono [[Svezzamento|svezzati]] immediatamente dopo.
== Distribuzione e habitat ==
[[File:Chiroptera distribution map.TIF|thumb|right|Distribuzione dei Chirotteri|300px]]
I chirotteri hanno una diffusione pressoché planetaria, con esclusione soltanto delle [[regioni polari]] e [[Regioni circumpolari|circumpolari]] e di alcune isole oceaniche remote. Nelle [[zone tropicali]] hanno raggiunto la massima [[Diversità genetica|diversità]], dove sono in assoluto l'ordine di mammiferi più numeroso.
In considerazione del loro esteso [[areale]], anche gli [[habitat]] dove vivono sono innumerevoli, poiché si possono incontrare nelle [[foreste tropicali]] e [[Foresta temperata|temperate]], nei [[Deserto|deserti]], [[Prateria|praterie]], [[Savana|savane]] e in ambienti urbani e suburbani. Generalmente vivono a quote non elevate, sebbene siano presenti forme adattate a climi montani.
== Tassonomia ==
I Chirotteri sono stati per molti anni suddivisi in due sottordini, basandosi sostanzialmente su evidenti differenze [[Anatomia|anatomiche]], come la forma dell'orecchio esterno, la struttura dell'articolazione dell'[[omero (anatomia)|omero]] e la conformazione dentaria, e da informazioni [[Paleontologia|paleontologiche]], evidenziate soprattutto dalla modalità di percezione sensoriale dominante, visiva nei [[Megachirotteri]] e supportata dall'ecolocazione nei [[Microchirotteri]], con la susseguente ipotesi che la sofisticata emissione di ultrasuoni attraverso la laringe avesse avuto un'unica origine tra gli [[Progenitore comune|antenati comuni]] di questo sottordine. In seguito questi ultimi furono a loro volta suddivisi in due infraordini chiamati "Yinochiroptera", comprendenti le superfamiglie dei Rhinolophoidea ed Emballonuroidae e "Yangochiroptera", contenenti i Noctilionoidea e i Vespertilionoidea, distinti tra loro dall'assenza o mobilità delle ossa pre-premascellari nei primi o dalla loro completa saldatura alle ossa circostanti nei secondi.<ref>{{cita pubblicazione | autore =Springer MS| titolo =Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation| rivista =Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America | volume = 98 |numero = 11 |anno = 2001 |pp=6241-6246|url=http://www.pnas.org/content/98/11/6241/T2.expansion.html | cid=Springer & al., 2001}}</ref>
Per diverso tempo si è dibattuto sulla reale posizione degli [[Pteropodidi]] all'interno dell'ordine stesso, considerando anche la possibilità di una parentela con i [[Primates|Primati]] giustificata da alcune somiglianze morfologiche tra loro, in particolare del sistema visivo. L'avvento delle moderne tecniche di ricerca molecolare durante gli anni '80 e '90 non solo rigettarono quest'ultima ipotesi, ma rafforzarono la tesi che l'ordine dei Chirotteri non fosse [[Monofilia|monofiletico]], ma che due grandi gruppi si separarono dal ramo progenitore. Il primo più ancestrale, fu chiamato "Yinpterochiroptera" o "Pteropodiformi" e includeva gli [[Pteropodidi]] e le superfamiglie dei Rhinolophoidea e Rhinopomatoidea, mentre l'altro chiamato "Yangochiroptera" o "Vespertilioformi" comprendeva tutte le altre famiglie di [[Microchirotteri]]<ref>{{cita pubblicazione | autore =Hutcheon JM & Kirsch JAW| titolo =A moveable face: deconstructing the Microchiroptera and a new classification of extant bats| rivista =Acta Chiropterologica | volume = 8 |numero = 1 |anno = 2006 |pp =1-10| cid=Hutcheon & Kirsch, 2006}}</ref>. Questa nuova suddivisione portò a considerare l'origine dell'ecolocazione sotto due nuovi punti di vista, ovvero che tale funzionalità si sia originata nei progenitori di tutti i pipistrelli e che successivamente si sia persa nell'antenato comune degli [[Pteropodidi]], oppure che questa abbia avuto origine in più di un'occasione lungo il percorso evolutivo dei [[Microchirotteri]].<ref>{{cita|Gunnell & Simmons, 2012}}.</ref>
* Ordine '''Chiroptera''' ({{Maiuscoletto|[[Johann Friedrich Blumenbach|Blumenbach]]}}, [[1891]])
** Sottordine '''[[Megachiroptera]]''' ({{Maiuscoletto|[[George Edward Dobson|Dobson]]}}, [[1875]]) - Il secondo dito della mano mantiene un evidente grado di indipendenza, l'[[omero (anatomia)|omero]] ha il [[trochite]] piccolo mai articolato con la scapola, il margine dell'orecchio esterno forma un anello completo.
** Sottordine '''[[Microchiroptera]]''' ({{Maiuscoletto|[[George Edward Dobson|Dobson]]}}, [[1875]]) - Il secondo dito della mano è praticamente vincolato al terzo dito ed è mancante della falange ungueale, l'omero ha il trochite grande sempre articolato con la scapola, il margine dell'orecchio esterno non forma mai un anello completo.
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'''Classificazione classica secondo N. Simmons'''
{{Clade
|label1='''Chiroptera'''
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'''Nuova classificazione secondo Springer & Al., 2001'''
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Al momento sono state descritte 1276 [[specie]], delle quali 190 sono appartenenti alla famiglia degli [[Pteropodidi]]. La famiglia più numerosa è quella dei [[Vespertilionidi]], che annovera 480 forme.
== Conservazione ==
[[File:Little Brown Bat with White Nose Syndrome (Greeley Mine, cropped).jpg|thumb|right|''[[Myotis lucifugus|Vespertilio bruno]]'' affetto dalla ''White nose syndrome'']]
La crescente consapevolezza del determinante peso sia biologico sia economico offerto da quest'ordine ha generato un importante movimento di conservazione a livello globale. Tuttavia rimane ancora il [[pregiudizio]] in alcune culture e soprattutto la minaccia della perdita dei propri habitat e la caccia come fonte di alimentazione.
Gli sforzi intrapresi a carattere locale includono la conservazione di particolari siti dove normalmente riposano grandi colonie, oppure il ripopolamento (particolarmente in ambiente urbano) attraverso l'installazione di cosiddette "''[[Rifugio per pipistrelli|bat-boxes]]"'', che permette ad alcune specie di predisporre tane e rifugi lontano da case, edifici e altri ambienti antropici.
Il [[Programma delle Nazioni Unite per l'ambiente]] (UNEP) ha dichiarato il 2011 e 2012 come [[Anno internazionale del pipistrello|Anni internazionali del pipistrello]], durante i quali sono state promosse campagne di conservazione, ricerca ed educazione su questi animali. In [[Europa]], nel 1994 è stato firmato un trattato sulla conservazione delle popolazioni di pipistrelli europei ([[EUROBATS]]) da 32 stati, tra cui quelli appartenenti alla [[Comunità europea]]. Molte specie di chirotteri sono attualmente inserite nelle categorie più a rischio della [[IUCN]], e almeno tutte le specie di ''[[Pteropus]]'' nell'appendice II della [[Convenzione sul commercio internazionale delle specie minacciate di estinzione|CITES]], a causa del commercio illegale dovuto al loro utilizzo alimentare.
La peculiarità di aggregarsi in colonie numerose ha frequentemente sviluppato gravi [[Epidemia|epidemie]] all'interno di popolazioni, con grave rischio di estinzione in diverse specie. Dal 2006, anno in cui fu osservata per la prima volta in una grotta degli [[Stati Uniti d'America|Stati Uniti]] orientali, una gravissima malattia, ribattezzata "''[[White nose syndrome]]''", causata da un [[Fungi|fungo]], lo ''[[Pseudogymnoascus destructans]]'', ha provocato 5,7 milioni di morti, con percentuali fino al 100% in alcune colonie. Al momento 3 [[Specie endemica|specie endemiche]] sono interessate, ma molti biologi, che ritengono questo evento il più precipitoso declino in natura nell'ultimo secolo in Nord America, hanno previsto che anche altre forme siano a rischio imminente.
Molte specie di chirotteri sono lucifughe e soffrono sensibilmente dell'[[inquinamento luminoso]], che può provocare l'abbandono dei siti di rifugio e alterazioni della percezione dei [[Ritmo circadiano|ritmi giorno-notte]].<ref>[http://www.centroregionalechirotteri.org/pip_edi.php Centro Regionale Chirotteri]</ref>
== Predatori ==
Sebbene la mortalità sia elevata nel primo anno di vita, questa diventa molto più bassa negli anni successivi, grazie soprattutto all'inaccessibilità dei loro rifugi. Il momento di maggiore vulnerabilità si verifica quando i grandi gruppi abbandonano le grotte nelle prime ore serali, oppure qualora occupino siti più esposti, come gli alberi o la vegetazione bassa. Sono numerosi gli animali che cacciano pipistrelli, e questi includono [[Serpentes|serpenti]], [[Rapace|rapaci]] notturni, piccoli carnivori come le [[genette]], i [[Felis silvestris catus|gatti domestici]] e non ultimo l'[[uomo]]. Lo [[Macheiramphus alcinus|sparviero dei pipistrelli]] sembra sia l'unica specie di predatore veramente specializzato nel cacciare i chirotteri. Anche alcune specie stesse di pipistrelli sono in grado di cacciare altri pipistrelli. In alcune grotte del [[Venezuela]] sono stati osservati attacchi da parte della [[scolopendra gigantea|scolopendra gigante]] verso almeno tre piccole specie di [[Microchirotteri]].<ref>{{cita pubblicazione |autore=Jesús Molinari, Eliécer E. Gutiérrez, Antonio A. de Ascenção, Jafet M. Nassar, Alexis Arends & Robert J. Márquez |anno=2005 |titolo=Predation by giant centipedes, ''Scolopendra gigantea'', on three species of bats in a Venezuelan cave |rivista=Caribbean Journal of Science |volume=4 |numero=2 |pp=340-346 }}</ref>
== Evoluzione ==
[[File:Fossil-Fledermaus-Palaeochiropteryx.jpg|miniatura|destra|Fossile di [[Palaeochiropteryx]] tupaiodon dell'[[eocene]]]]
Il più probabile [[Progenitore comune|progenitore]] sembra essere ''[[Protictis tenuis]]'', carnivoro [[Miacidae|miacide]] apparso nel tardo [[Paleocene]] e conosciuto soltanto da alcuni crani incompleti, che però hanno notevoli affinità con quello dei moderni pipistrelli. I primi resti in cui è evidente l'[[evoluzione]] dell'arto superiore verso l'ala è ''[[Onychonycteris finneyi]]'', ritrovato nel [[Wyoming]] nel 2003 e risalente a circa 52,5 milioni di anni fa. Molto simile alle moderne [[Pteropus|volpi volanti]], aveva l'unghia su ogni dito della mano e una [[coclea (anatomia)|coclea]] non particolarmente sviluppata, caratteristica presente soltanto nei chirotteri che non emettono [[ultrasuoni]]. Questa scoperta potrebbe definitivamente aver stabilito che l'[[ecolocalizzazione]] si è presentata solo successivamente alle capacità volatorie di questi animali, sebbene recenti ricerche avrebbero rivelato in questi fossili una funzionalità a livello della [[laringe]] molto simile a quella alquanto primitiva utilizzata da alcuni pipistrelli frugivori come i [[Rousettus|rossetti]]. Il primo vero antenato dei [[Microchirotteri]] appare circa 500.000 anni dopo. ''[[Icaronycteris|Icaronycteris index]]'' presentava una bolla timpanica ingrandita, un evidente indice che questo animale poteva utilizzare l'ecolocalizzazione. Era privo del [[calcar]], presente invece in ''[[Onychonycteris finneyi]]''. Risale al tardo [[Oligocene]] in [[Italia]] invece il primo rappresentante dei [[Megachiroptera|megachirotteri]], ''[[Archaeopteropus transiens]]'', sebbene avesse una morfologia dentaria molto simile a quella insettivora. Durante l'[[Eocene]] erano già presenti almeno 3 famiglie e 13 specie. Fossili di questo periodo sono stati trovati in Nord America, Europa e Australia. Questi antenati avevano già diverse caratteristiche proprie dei moderni chirotteri. Altre forme scoperte più recentemente in [[Egitto]] e datate tardo Eocene e primo [[Oligocene]], appaiono sempre più simili alle specie odierne, suggerendo che quest'ordine possa essersi diversificato in [[Africa]] subito dopo la migrazione delle specie più primitive provenienti dall'[[Europa]]. Ciò è avvalorato anche da un recente studio molecolare, che ha evidenziato come questo continente sia il centro di irradiazione delle moderne famiglie di pipistrelli.
== Rapporti con l'uomo ==
I pipistrelli offrono agli esseri umani alcuni benefici diretti, a scapito di alcuni svantaggi.
I pipistrelli [[insettivoro|insettivori]] nei terreni agricoli hanno un determinante ruolo nell'equilibrare le popolazioni di [[Insecta|insetti]] nocivi, riducendo la necessità di [[pesticidi]] e altre misure di gestione dei parassiti. Alcuni sono anche predatori di [[zanzare]], contenendo la trasmissione di [[Malattie trasmesse da zanzare|malattie trasmesse da queste]]. Inoltre, i pipistrelli sono importanti nei loro [[ecosistema|ecosistemi]] per l'[[impollinazione]] di molte specie floreali, sia selvatiche che di interesse economico, e la dispersione dei semi; molte piante nelle [[zone tropicali]] dipendono interamente dai pipistrelli per questi servizi. Di notevole valore è anche la produzione di [[guano]], reperibile all'interno delle grotte utilizzate come siti di riposo per molte specie gregarie, il quale è considerato una delle forme più pregiate di [[fertilizzante]].
Alcuni pipistrelli frugivori vengono utilizzati da alcune popolazioni come fonte alimentare. La loro carne è considerata una prelibatezza nelle [[Seychelles]], in [[Indocina]], in [[Indonesia]], nelle [[Filippine]] e in diverse isole dell'[[Oceano Pacifico]].
Recentemente i veri pipistrelli vampiri della sottofamiglia dei [[Desmodontinae|Desmodontini]] sono divenuti un importante oggetto di ricerche scientifiche nel campo medico, in virtù delle caratteristiche [[Anticoagulante|anticoagulanti]] di una [[Proteine|proteina]] presente nella loro [[saliva]], la [[desmoteplase]], che potrebbe avere notevoli vantaggi nella cura e nella prevenzione di malattie come l'[[ischemia]].
=== Parassiti e malattie ===
{{Vedi anche|Virus trasmesso da pipistrelli}}
Alcune forme si sono rivelate veicoli di numerosi [[agenti patogeni]] sia per l'uomo sia per gli [[animali domestici]].
Molte specie, tra le più comuni, possono trasmettere il virus della [[Rabbia (malattia)|rabbia]] tramite morsi o lesioni, poiché risultano essere portatori sani di questa malattia.<ref>[http://www.batcon.org/index.php/bats-a-people/bats-and-rabies.html Pagina dal sito www.batcon.org sulla rabbia nei pipistrelli] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130304065103/http://www.batcon.org/index.php/bats-a-people/bats-and-rabies.html |data=4 marzo 2013 }}</ref>
Ricercatori hanno isolato il virus [[Ebola]] in almeno tre specie africane di [[Pteropodidi]].<ref>{{cita pubblicazione|autore=Eric M. Leroy & al|titolo= Fruit bats as reservoirs of Ebola virus|rivista=Nature|anno=2005|numero=438|pp=575-576}}</ref>
Gli animali infettati risultavano portatori sani, privi di qualsiasi sintomo.
Nel 2007, inoltre, il [[Marburg (virus)|virus Marburg]] è stato individuato in esemplari di ''[[Rousettus aegyptiacus]]''.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Towner JS, Pourrut X, Albariño CG, Nkogue CN, Bird BH, et al|titolo= Marburg Virus Infection Detected in a Common African Bat|rivista=PLoS ONE 2007; 2(8):e764|url=http://www.plosone.org/article/fetchObjectAttachment.action;jsessionid=BC303B2E407D5CDD4FE44E6517CED993?uri=info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0000764&representation=PDF}}</ref>
In Asia, alcuni recenti studi hanno evidenziato la presenza di ''[[Lyssavirus]]'' e ''[[Henipavirus]]'' (in particolare l'[[Hendra Virus]] e il [[Nipah Virus]]) in alcune specie di ''[[Pteropus]]''.<ref>{{cita web|url=http://www.who.int/csr/disease/nipah/en/|titolo=Scheda del WHO sul Nipah Virus}}</ref><ref>{{cita web|url=http://www.who.int/csr/disease/hendra/en/|titolo=Scheda del WHO sul Hendra Virus}}</ref>
== I pipistrelli nella cultura di massa ==
[[File:GustaveDoreParadiseLostSatanProfile.jpg|thumb|right|Illustrazione di [[Satana]] realizzata da [[Gustave Doré]] per il poema di [[John Milton]] ''[[Paradiso perduto]]''.]]
Fin dall'antichità il pipistrello ha destato un interesse particolare dovuto soprattutto alla sua attività notturna e al fatto di essere una creatura volante non appartenente al mondo degli [[uccelli]]. Le loro particolari abitudini e comportamenti li hanno inseriti nel folklore di innumerevoli culture, dalla [[Grecia antica]] agli [[Nativi americani|Indiani d'America]] attraverso le [[civiltà precolombiane]] e le tribù africane. Tuttavia il loro ruolo, in particolare nell'ambito religioso, ha connotati diversi.
Se tra i [[Cina|cinesi]] essi sono tenuti in grande riguardo, e per i [[Buddismo|buddisti]] sono considerati talvolta sacri, nella cultura occidentale, il pipistrello era visto come un essere vicino al [[diavolo]] e di esso era la trasposizione vivente. Il suo significato sinistro attraverso la sua associazione con le tenebre e le caverne è stato spesso rappresentato da artisti medioevali che raffiguravano le figure demoniache con ali di pipistrello, in contrapposizione alle figure angeliche ornate di ali piumate d'uccello.<ref>Ad esempio [[Giotto]] nella [[Basilica superiore di San Francesco d'Assisi]] dipinse dèmoni con ali di pipistrello nella scena della ''[[Cacciata dei diavoli da Arezzo]]''. [[Dante Alighieri]] nella ''[[Divina Commedia]]'' (''[[Inferno - Canto trentaquattresimo]]'', vv. 46-49) descrive [[Lucifero]] con "due grand'ali [...] di vipistrello". L'iconografia del diavolo come pipistrello è di origine cinese ([[Mario Bussagli]], ''Tra Oriente e Occidente'', Artedossier, Giunti editore, aprile 2024, pag. 35).</ref>
Fu per questo motivo che i primi esploratori nel vedere per la prima volta le gigantesche [[Pteropus|volpi volanti]] d'Australia credettero di avere di fronte un vero e proprio demone. Altri esempi risiedono nella cultura [[Maya]], dove esso rappresentava una potente divinità, nota con il nome di "Zotz", che governava le caverne e il regno delle tenebre. Lo scrittore dell'occulto [[Gustav Meyrink]] scrisse nel 1916 un'antologia di racconti esoterici intitolata ''Pipistrelli,'' pubblicata per la prima volta in Italia nel 2022 da Tre Editori, con un'introduzione che indaga la misteriosa ragione di questo titolo.
=== Simbolismo ===
Per gli [[Nativi americani|amerindi]] (come i [[Creek (popolo)|Creek]], i [[Cherokee]] e gli [[Apache]]), rappresentano uno spirito maligno.<ref>{{Cita web|url=https://www.dehondt-desmets.fr/2015/05/le-symbolisme-des-animaux.html|titolo=Le symbolisme des animaux}}</ref> In [[Cina]], sono il simbolo di felicità e prosperità.<ref>{{Cita web|url=https://www.fondation-baur.ch/users_uploads/editor/source/BAUR_DP_bestiaire.pdf|titolo=BESTIAIRE CHINOIS}}</ref> In [[Polonia]] e in [[Macedonia del Nord]], sono considerate animali di buon auspicio.<ref>{{Cita web|url=https://www.persee.fr/doc/linly_0366-1326_1985_num_54_2_10683|titolo=Origine et signification de la Chauve-Souris dans les provinces du Levant espagnol}}</ref>
== Note ==
<references/>
==
* J.D. Altringham, ''Bats: Biology and Behaviour'', Oxford University Press, 1996. ISBN 978-0-19-920711-4
* Glover M. Allen, ''Bats'', Harvard University Press, 1940. ISBN 978-0-486-43383-7
* {{cita pubblicazione|autore=Nancy B.Simmons|titolo=The Case for Chiropteran Monophyly|rivista=American Museum Novitates|anno=1994|numero=3103| url = http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/handle/2246/4935//v2/dspace/ingest/pdfSource/nov/N3103.pdf?sequence=1|cid=Simmons, 1994}}
* {{cita pubblicazione|autore=J.N.Maina|titolo=What it takes to fly: the structural and functional respiratory refinements in Birds and Bats|rivista=the Journal of experimental Biology|anno=2000|numero=203| url = http://jeb.biologists.org/content/203/20/3045.full.pdf|cid=Maina, 2000}}
* Ronald M. Novak, ''Walker's Mammals of the World, 6th edition'', Johns Hopkins University Press, 1999. ISBN 978-0-8018-5789-8
* {{cita libro|autore=J.D.Skinner & Christian T.Chimimba|titolo=The Mammals of the Southern African Sub-region, 3rd Edition|editore=Cambridge University Press|anno=2005 |isbn=978-0-521-84418-5|cid=Skinner & Chimimba, 2005}}
* Alfred L. Gardner, ''Mammals of South America, Volume 1: Marsupials, Xenarthrans, Shrews, and Bats'', University of Chicago Press, 2008. ISBN 978-0-226-28240-4
* Roland W. Kays & Don E. Wilson, ''Mammals of North America: (Second Edition)'', Princeton University Press, 2009. ISBN 978-0-691-14092-6
* Fiona A. Reid, ''A field guide to the Mammals of Central America and Southeast Mexico'', Oxford University Press, 2009. ISBN 978-0-19-534323-6
* {{cita pubblicazione|autore=M.Brock Fenton|titolo=Convergences in the diversification of bats|rivista=Current Zoology|anno=2010|volume=56|numero=4|url=http://www.currentzoology.org/temp/%7B44FED508-38DD-4BF7-958A-F412F8A310F2%7D.pdf|cid=Fenton, 2010|accesso=22 febbraio 2013|dataarchivio=4 marzo 2016|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20160304191828/http://www.currentzoology.org/temp/%7B44FED508-38DD-4BF7-958A-F412F8A310F2%7D.pdf|urlmorto=sì}}
* {{cita pubblicazione | autore = N.Veselka, D.D.McErlain, D.W.Holdsworth, J.L.Eger, R.K.Chhen, M.J.Mason, K.L.Brain, P.A.Faure & M.Brock Fenton | titolo = A bony connection signals laryngeal echolocation in bats| url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2010-02-18_463_7283/page/939 | rivista = Nature | volume = 463 | anno = 2010 |pp=939-942|cid=Veselka & Al., 2010}}
* Ara Monadjem, Peter John Taylor, Woody Cotterill & M. Corrie Schoeman, ''Bats of Southern and Central Africa'', Wits University Press, 2010. ISBN 978-1-86814-508-9
* {{cita pubblicazione|autore=C.Srinivasulu, Paul A.Racey & Shahroukh Mistry|titolo=A key to the bats (Mammalia: Chiroptera) of South Asia|rivista=Journal of Threatened Taxa|volume=2|numero=7|anno=2010|pp=1001-1076|url=http://threatenedtaxa.org/ZooPrintJournal/2010/July/o235205vii101001-1076.pdf|cid=Srinivasulu & Al., 2010|urlmorto=sì|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20121101085227/http://threatenedtaxa.org/ZooPrintJournal/2010/July/o235205vii101001-1076.pdf|dataarchivio=1º novembre 2012}}
* Gunnell GF & Simmons NB. ''Evolutionary History of Bats: Fossils, Molecules and Morphology'', Cambridge University Press, 2012. ISBN 978-0-521-76824-5
== Voci correlate ==
* [[Bat box]]es
* [[Pipistrelli delle Filippine]]
* [[Pipistrelli del Madagascar]]
* [[Rilevatore di pipistrelli]]
== Altri progetti ==
{{interprogetto|
== Collegamenti esterni ==
* {{Collegamenti esterni}}
{{Mammiferi}}
{{Controllo di autorità}}
{{Portale|biologia|mammiferi}}
[[Categoria:Chirotteri| ]]
[[Categoria:Taxa classificati da Johann Friedrich Blumenbach]]
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