|
|nome= Spiranthinae
|statocons=
|immagine=[[Immagine:Spiranthes sinensis 2.jpg|220px]]
|didascalia=''[[Spiranthes sinensis]]''
<!-- CLASSIFICAZIONE -->
|sottofamiglia=[[Orchidoideae]]
|tribù=[[Cranichideae]]
|sottotribù='''Spiranthinae'''<br /><small>[[John Lindley|Lindl.]], [[1840]]</small>
|genere=
|genereautore=
|FIL?=Si
|regnoFIL=[[Plantae]]
{{Tassobox gruppo generico|titolo=([[clade]])|nomeclade1=[[Angiosperme]]}}
|clade2=[[Mesangiosperme]]
{{Tassobox gruppo generico|titolo=([[clade]])|nome=[[Monocotiledoni]]}}
|clade3=[[Monocotiledoni]]
|ordineFIL=[[Asparagales]]
|famigliaFIL=[[Orchidaceae]]
|sottofamigliaFIL=[[Orchidoideae]]
|tribùFIL=[[Cranichideae]]
|sottotribùFIL='''Spiranthinae'''<br /><small>[[John Lindley|Lindl.]], [[1840]]</small>
<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE -->
|biautore=
|tridata=
<!-- ALTRO -->
|sinonimi?=
|sinonimi=
|nomicomuni=
|suddivisione=[[genere (tassonomia)|Generi]]
|suddivisione_testo=<div align=center>[[#Tassonomia|vedi testo]]</div>
<center>(Vedi testo)
}}
'''''Spiranthinae''''' <small>[[John Lindley|Lindl.]], [[1840]]</small> è una [[sottotribù]] di piante [[spermatofite]] [[monocotiledoni]] appartenenti alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Orchidaceae|Orchidacee]], dall’aspettodall'aspetto di piccole [[Erba (botanica)|erbaceeerba]]cee perenni dalla tipica [[infiorescenza]] a forma di spirale, comprendente oltre 40 [[Genere (tassonomia)|generi]].<ref name=Chase2015>{{cita|Chase et al.|}}.</ref>
==Etimologia==
Il nome di questa sottotribù deriva dadal uno[[genere deitipo]] suoi generi più importanti (''[[Spiranthes]]'') ed è stato proposto dal botanico inglese [[John Lindley]](1799-1865). L'[[etimologia]] del nome del genere (e quindi della sottotribù) si riferisce alla forma dell'infiorescenza della maggioranza delle sue [[specie]]. Infatti dal [[Lingua greca antica|greco]] sappiamo che ''”speira”'' = spira e ''”anthos”'' = fiore (= fiore a forma di spira o spiralato o fiore spirale)<ref>{{cita|Nicolini|vol. 3, p. 727}}.</ref>. La prima pubblicazione di riferimento per questa sottotribù è del 1840 e s'intitola: ''The Genera and Species of Orchidaceous Plants ''<ref>{{cita web|url=http://www.tropicos.org/Name/50169873|titolo=Tropicos Database|accesso=13 luglio 2010}}</ref>.
fiore (= fiore a forma di spira o spiralato o fiore spirale)<ref>{{cita|Motta|Vol.3 - p. 727}}</ref>. La prima pubblicazione di riferimento per questa sottotribù è del 1840 e s'intitola: ''The Genera and Species of Orchidaceous Plants ''<ref>{{cita web|url=http://www.tropicos.org/Name/50169873|titolo=Tropicos Database|accesso=13 luglio 2010}}</ref>.
==Descrizione==
<small>I dati [[Morfologia (biologia)|morfologici]] si riferiscono soprattutto alle [[specie]] europee e in particolare a quelle spontanee italiane.</small><br>
Sono piante [[Erba (botanica)|erbacea]] perenni mediamente alte (massimo 1 metro). La forma biologica prevalente di queste orchidee è [[Sistema Raunkiær#Geofite|geofita rizomatosa]] ('''G rizh'''), ossia sono piante con un particolare fusto sotterraneo, detto [[rizoma]], che ogni anno si rigenera con nuove [[Radice (botanica)|radici]] e [[Fusto|fusti]] [[Glossario botanico#A|avventizi]]. Sono orchidee sia terrestri, che (meno frequentemente) “[[epifita|epifite]]”, specialmente quelle tropicali.
Sono piante [[erba]]cea perenni mediamente alte (massimo 1 metro). La forma biologica prevalente di queste orchidee è [[Sistema Raunkiær#Geofite|geofita rizomatosa]] ('''G rizh'''), ossia sono piante con un particolare fusto sotterraneo, detto [[rizoma]], che ogni anno si rigenera con nuove [[Radice (botanica)|radici]] e [[Fusto (botanica)|fusti]] [[Glossario botanico#A|avventizi]]. Sono orchidee sia terrestri, che (meno frequentemente) “[[epifita|epifite]]”, specialmente quelle tropicali.
===Radici===
Le radici sono secondarie da rizoma. Sono del tipo fascicolato (carnose e [[Glossario botanico#G|glabre]]) e si trovano nella parte superiore dei [[Rizotubero|rizotuberi]]; oppure fuoriescono a intervalli lungo il rizoma. Raramente sono assenti, in questo caso il rizoma è ingrossato simile al corallo. In quelle epifite è presente il [[Glossario botanico#V|velamen]].
===Fusto===
*Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un corto rizoma terminante in due (o più) tubercoli allungati (o rizotuberi fusiformi)) le cui funzioni sono quelle di alimentare la pianta, ma anche di raccolta dei materiali nutritizi di riserva.
*Parte epigea: i fusti aerei sono sottili, ascendenti e semplici. Al momento della fioritura alcune specie presentano uno scapo [[Glossario botanico#A|afillo]].
===Foglie===
===Foglie===
*Foglie basali: sono presenti alcune foglie riunite in una [[Glossario botanico#R|rosetta basale]]; sono intere da forma lineare-[[Glossario botanico#L|lanceolata]] a ovata con apice acuto e portamento eretto. La pagina fogliare è percorsa da deboli venature longitudinali (foglie di tipo [[Glossario botanico#P|parallelinervie]]).
*Foglie basali: sono presenti alcune foglie riunite in una [[rosetta basale]]; sono intere da forma lineare-[[Glossario botanico#L|lanceolata]] a ovata con apice acuto e portamento eretto. La pagina fogliare è percorsa da deboli venature longitudinali (foglie di tipo [[Glossario botanico#P|parallelinervie]]).
*Foglie cauline: sono progressivamente ridotte a delle squame [[Glossario botanico#P|patenti]] simili a [[Brattea|brattee]]. La disposizione lungo il fusto è spiralata come l'infiorescenza.
In alcune specie le foglie sono quasi del tutto assenti.
===Infiorescenza===
L'[[infiorescenza]] è una spiga [[Sessilità|sessile]] e unilaterale. La disposizione dei fiori è tipicamente a spirale. I fiori sono posizionati alle ascelle di [[Brattea|brattee]]; alcuni sono [[Glossario botanico#R|resupinati]], ossia ruotati di 180° per cui il [[labello]] si trova in posizione bassa, mentre altri non lo sono.
===Fiori===
I fiori, piccoli quasi [[Corolla|labiati]] (tubolari), sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] ed irregolarmente [[Glossario botanico#Z|zigomorfi]], [[Glossario botanico#C|pentaciclici]] ([[Glossario botanico#P|perigonio]] a 2 [[verticillo|verticilli]] di [[tepalo|tepali]], 2 verticilli di [[stame|stami]] (di cui uno solo fertile – essendo l'altro atrofizzato), 1 verticillo dello [[Glossario botanico#S|stilo]])<ref name="cita|-Pignatti|Vol. 3 p. 700-Vol3-p700">{{cita|Pignatti|Volvol. 3, p. 700}}.</ref>. Il colore di fiori è vario: bianco, crema o giallo, rosato-lilla o verdastro.
[[ImmagineFile:Diagramma fiorale Epidendroideae DIS01.JPG|upright=1.4|thumb|Diagramma fiorale<ref>{{cita|BotanicaJudd Sistematicaet - Un approccio filogeneticoal.|p. 287}}.</ref>]]
*Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente [[formula fiorale]]:
:::'''X, P 3+3, [A 1, G (3)], infero, capsula'''<ref>{{cita web |url=http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Orch_fam.html | titolo=Tavole di Botanicabotanica sistematica | |accesso=28 gennaio 2010 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20101228150523/http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Orch_fam.html |dataarchivio=28 dicembre 2010 |urlmorto=sì }}</ref>
*Perigonio: il [[perigonio]] è composto da 2 [[verticillo|verticilli]] con 3 [[tepali]] (o segmenti) ciascuno (3 interni e 3 esterni). I vari tepali (a parte il [[labello]]) sono più o meno uguali (a forma ovato-[[Glossario botanico#L|lanceolata]]), ottusi e più o meno conniventi. Quelli interni insieme a quello dorsale esterno formano una specie di cappuccio a protezione degli organi riproduttivi ([[ginostemio]]). I due tepali laterali esterni possono invece essere [[Glossario botanico#P|patenti]] e comunque più liberi. Spesso sono decorrenti sull'[[Ovario (botanica)|ovario]].
*Labello: il [[labello]] in alcune specie è semplice (non formato da due parti distinte) e privo dello [[Sperone (botanica)|sperone]]; in altre è diviso in due parti ([[Glossario botanico#I|ipochilo]] e [[Glossario botanico#E|epichilo]]). La forma è [[Glossario botanico#O|oblungo]]-spatolata e allargata (e crenulata) nella parte terminale, mentre alla base i margini sono ripiegati all'interno così da contenere lo [[ginostemio]]; a volte il labello è aderente a parte del ginostemio.
*Ginostemio: lo [[stame]] con le rispettive [[antera|antere]] (in realtà si tratta di una sola antera fertile biloculare – a due logge) è concresciuto con lo [[Glossario botanico#S|stilo]] e forma una specie di organo colonnare chiamato ''[[ginostemio]]''<ref>{{cita|Musmarra|p. 628}}.</ref>. Il polline è conglutinato in [[Pollinio|pollinii]] (o masse polliniche) collegati direttamente (senza [[Pollinio|caudicole]] o con caudicole a seconda della specie) al [[Pollinio|retinacolo]] (una ghiandola vischiosa sporgente che ha la funzione di catturare il polline). La forma di questa struttura è spesso usata in [[tassonomia]] per raggruppare [[Filogenesi|filogeneticamente]] i vari [[taxa]].
*Ovario: l'[[Ovario (botanica)|ovario]], [[Glossario botanico#I|infero]] e [[Sessilità|sessile]], è formato da tre [[Glossario botanico#C|carpelli]] fusi insieme<ref name="cita-Pignatti-Vol3-p700"/>.
*Ginostemio: lo [[stame]] con le rispettive [[antera|antere]] (in realtà si tratta di una sola antera fertile biloculare – a due logge) è concresciuto con lo [[Glossario botanico#S|stilo]] e forma una specie di organo colonnare chiamato ''[[ginostemio]]''<ref>{{cita|Musmarra|p. 628}}</ref>. Il polline è conglutinato in [[Pollinio|pollinii]] (o masse polliniche) collegati direttamente (senza [[Pollinio|caudicole]] o con caudicole a seconda della specie) al [[Pollinio|retinacolo]] (una ghiandola vischiosa sporgente che ha la funzione di catturare il polline). La forma di questa struttura è spesso usata in [[tassonomia]] per raggruppare [[Filogenesi|filogeneticamente]] i vari [[taxa]].
*Ovario: l'[[Ovario (botanica)|ovario]], [[Glossario botanico#I|infero]] e [[Sessilità|sessile]], è formato da tre [[Glossario botanico#C|carpelli]] fusi insieme<ref name="cita|Pignatti|Vol. 3 p. 700"/>.
===Frutti===
Il frutto è una [[Glossariocapsula botanico#C(botanica)|capsula]] più o meno ovoidale con alcune coste. E'È [[Glossario botanico#D|deiscente]] lungo tre di queste coste. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi (sono probabilmente i semi più piccoli della [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle Orchidee). Questi [[semi]] sono privi di [[endosperma]] e gli [[Embrione|embrioni]] contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta [[Parassitismo|simbiosi]] con [[Micorriza|micorrize endotrofiche]], questo significa che i [[semi]] possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle [[spore]] di [[Micorriza|funghi micorrizici]] (infestazione di [[Ifa|ife fungine]] del [[Genere (tassonomia)|genere]] [[Corticiaceae|Rhizoctonia]]). Questo meccanismo è necessario in quanto i [[semi]] da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio.<ref>{{cita|Strasburger|vol. 2 -, p. 808}}.</ref>.
==RiproduzioneBiologia==
La riproduzione di queste piante avviene in due modi:
*per via sessuata grazie all'impollinazione degli [[Glossario botanico#P|insetti pronubi]] ([[imenotteri]]) in quanto sono piante provvista di nettare; ma la germinazione dei [[semi]] è condizionata dalla presenza di funghi specifici (i semi sono privi di [[albume]] – vedi sopra).
*per via [[moltiplicazione vegetativa|vegetativa]] in quanto i [[rizoma|rizomi]] possono emettere gemme [[Glossario botanico#A|avventizie]] capaci di generare nuovi individui.
==Distribuzione e habitat==
La distribuzione delle [[specie]] di questa [[sottotribù]] è abbastanza cosmopolita ([[Europa]], [[Asia]], [[Nord Africa]], [[Americhe]], [[Australia]] e [[Nuova Guinea]]). In Europa (e in Italia) sono presenti solo alcune specie (genere ''[[Spiranthes]]'').
<br>
Data la diversità delle specie di questa sottotribù non è possibile definire un [[habitat]] tipico. Entrambe le specie europee vivono sull'arco alpino in ambienti contrastanti (umidi o secchi).
==SistematicaTassonomia==
La [[sottotribù]] delle Spiranthinae è assegnata alla [[Tribù (tassonomia)|tribù]] delle [[Cranichideae]] che a sua volta fa parte della [[sottofamiglia]] delle [[Orchidoideae]] (il secondo gruppo di orchidee per importanza numerica dopo la sottofamiglia delle [[Epidendroideae]]).<ref name=Chase2015/>
Le [[Orchidaceae]] sono una delle [[Famiglia (tassonomia)|famiglie]] più vaste della divisione [[Tassonomia|tassonomica]] delle [[Magnoliophyta|Angiosperme]]; comprende 788 [[Genere (tassonomia)|generi]] e più di 18500 [[specie]]<ref>{{cita|Strasburger|vol. 2 - p. 807}}</ref>.
<br>
=== Generi ===
Il [[Sistema Cronquist]] assegna la famiglia delle Orchidaceae all'[[ordine (tassonomia)|ordine]] [[Orchidales]] mentre la moderna [[classificazione APG]] la colloca nel nuovo ordine delle [[Asparagales]]. Sempre in base alla classificazione APG sono cambiati anche i livelli superiori (vedi tabella iniziale).
La tribù attualmente comprende i seguenti 41 generi<ref name=Chase2015/><ref>{{cita|Genera Orchidacearum}}.</ref> per un totale di 538 [[specie]]. Il numero delle specie è stato ottenuto considerando quelle accettate da ''[[Plants of the World Online]]'' (marzo 2021).<ref>{{cita web|url=http://www.plantsoftheworldonline.org/ |titolo=Plants of the World Online |editore=Royal Botanic Gardens, Kew |accesso=29 marzo 2021}}</ref>:
<br>
===Filogenesi===
{{div col|strette}}
La [[sottotribù]] delle Spiranthinae è assegnata alla [[Tribù (tassonomia)|tribù]] delle [[Cranichideae]] che a sua volta fa parte della [[sottofamiglia]] delle [[Orchidoideae]] (il secondo gruppo di orchidee per importanza numerica dopo la sottofamiglia delle [[Epidendroideae]]). Questa struttura [[Tassonomia|tassonomica]] è stata definita solamente in questi ultimi anni per merito di accurate ricerche [[Filogenesi|filogenetiche]] (sia su dati [[Morfologia (biologia)|morfologici]] che anatomici ma anche [[Filogenesi molecolare|molecolari]]).
*''[[Aracamunia]]'' <small>Carnevali & I.Ramírez, 1989</small> (1 sp.)
<br>
*''[[Aulosepalum]]'' <small>Garay, 1980</small> (9 spp.)
Una struttura molto importante da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]] è il [[ginostemio]]; in particolare il modo in cui il [[retinacolo]] (o viscidio) è collegato al [[Glossario botanico#R|rostello]]. In base a studi fatti su questo organo<ref name="jstor.org">{{cita pubblicazione|url=http://www.jstor.org/pss/2443086 |autore=P. Balogh|titolo=Generic Redefinition in Subtribe Spiranthinae (Orchidaceae)| rivista=Amer. J. Bot. 69(7): 1119-1132. 1982}}</ref> (di tipo [[Morfologia (biologia)|morfologico]]) si possono raggruppare alcuni [[Genere (tassonomia)|generi]] in quattro alleanze:
*''[[Beloglottis]]'' <small>Schltr., 1920</small> (7 spp.)
*''[[Brachystele]]'' <small>Schltr., 1920</small> (20 spp.)
*''[[Buchtienia]]'' <small>Schltr., 1929</small> (4 spp.)
*''[[Coccineorchis]]'' <small>Schltr., 1920</small> (8 spp.)
*''[[Cotylolabium]]'' <small>Garay, 1980</small> (1 sp.)
*''[[Cybebus]]'' <small>Garay, 1978</small> (1 sp.)
*''[[Cyclopogon]]'' <small>C.Presl, 1827</small> (94 spp.)
*''[[Degranvillea]]'' <small>Determann, 1985</small> (1 sp.)
*''[[Deiregyne]]'' <small>Schltr., 1920</small> (24 spp.)
*''[[Dichromanthus]]'' <small>Garay, 1982</small> (4 sp.)
*''[[Eltroplectris]]'' <small>Raf., 1837</small> (15 spp.)
*''[[Eurystyles]]'' <small>Wawra, 1863</small> (21 spp.)
*''[[Funkiella]]'' <small>Schltr., 1920</small> (7 spp.)
*''[[Hapalorchis]]'' <small>Schltr., 1919</small> (13 spp.)
*''[[Helonoma]]'' <small>Garay, 1980</small> (4 spp.)
*''[[Kionophyton]]'' <small>Garay, 1980</small> (3 spp.)
*''[[Lankesterella]]'' <small>Ames, 1923</small> (11 spp.)
*''[[Lyroglossa]]'' <small>Schltr., 1920</small> (2 spp.)
*''[[Mesadenella]]'' <small>Pabst & Garay, 1953</small> (10 spp.)
*''[[Mesadenus]]'' <small>Schltr., 1920</small> (4 spp.)
*''[[Nothostele]]'' <small>Garay</small> (2 spp.)
*''[[Odontorrhynchus]]'' <small>M.N.Correa, 1953</small> (4 spp.)
*''[[Pelexia]]'' <small>Poit. ex Rich., 1817</small> (90 spp.)
*''[[Physogyne]]'' <small>Garay, 1982</small> (3 spp.)
*''[[Pseudogoodyera]]'' <small>Schltr., 1920</small> (1 spp.)
*''[[Pteroglossa]]'' <small>Schltr., 1920</small> (13 spp.)
*''[[Quechua (botanica)|Quechua]]'' <small>Salazar & L.Jost</small> (1 spp.)
*''[[Sacoila]]'' <small>Raf., 1837</small> (8 spp.)
*''[[Sarcoglottis]]'' <small>C.Presl, 1827</small> (52 spp.)
*''[[Sauroglossum]]'' <small>Lindl., 1833</small> (11 spp.)
*''[[Schiedeella]]'' <small>Schltr., 1920</small> (18 spp.)
*''[[Skeptrostachys]]'' <small>Garay, 1980</small> (10 spp.)
*''[[Sotoa]]'' <small>Salazar</small> (1 sp.)
*''[[Spiranthes]]'' <small>Rich., 1817</small> (39 spp.)
*''[[Stalkya]]'' <small>Garay, 1980</small> (1 sp.)
*''[[Stenorrhynchos]]'' <small>Rich. ex Spreng., 1826</small> (5 spp.)
*''[[Svenkoeltzia]]'' <small>Burns-Bal., 1989</small> (3 spp.)
*''[[Thelyschista]]'' <small>Garay, 1980</small> (1 spp.)
*''[[Veyretia]]'' <small>Szlach., 1995</small> (11 sp.)
{{div col end}}
=== Filogenesi ===
Una struttura molto importante da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]] è il [[ginostemio]]; in particolare il modo in cui il [[retinacolo]] (o viscidio) è collegato al [[Glossario botanico#R|rostello]]. In base a studi fatti su questo organo<ref name="jstor.org">{{cita pubblicazione|url=https://www.jstor.org/pss/2443086 |autore=P. Balogh|titolo=Generic Redefinition in Subtribe Spiranthinae (Orchidaceae)| rivista=Amer. J. Bot. 69(7): 1119-1132. 1982}}</ref> (di tipo [[Morfologia (biologia)|morfologico]]) si possono raggruppare alcuni [[Genere (tassonomia)|generi]] in quattro alleanze:
*rostello molto ridotto e inseparabile dal retinacolo:
:*''[[Brachystele]]''
*rostello ampio e laminare; l'aderenza al retinacolo è soprattutto nella zona centrale:
:*''[[Spiranthes]]''
:*''[[Discyphus]]''
:*''[[Hapalorchis]]''
*rostello subulato (è una forma cilindrica che gradualmente si restringe in una punta); il rostello è inoltre racchiuso dal retinacolo:
:*''[[Stenorrhynchos]]''
:*''[[Schiedeella]]''
<br>
Studi più recenti attraverso l'[[Filogenesi#Cladistica|analisi cladistica]] del [[DNA]] del [[plastidio]] e del [[ribosoma]]<ref>{{cita pubblicazione|url=http://www.amjbot.org/cgi/content/full/90/5/777 |autore=Gerardo A. Salazar, Mark W. Chase, Miguel A. Soto Arenas and Martin Ingrouille|titolo= Phylogenetics of Cranichideae with emphasis on Spiranthinae (Orchidaceae, Orchidoideae): evidence from plastid and nuclear DNA sequences| rivista=American Journal of Botany. 2003;90:777-795.}}</ref> hanno dimostrato il carattere [[Monofilia|monofiletico]] della sottotribù delle Spiranthinae individuando tra l'altro il carattere [[Sinapomorfia|sinapomorfo]] più evidente della monofilia delle Spiranthinae: l'adesione dei margini del [[labello]] alla base del [[ginostemio]]; si forma così una specie di tunnel alla fine del quale si accumula il nettare.
<br>
[[Immagine:Clade Spiranthinae DIS01.JPG|upright=1.4|thumb|Cladogramma “A”]]
[[Immagine:Clade Spiranthinae DIS02.JPG|upright=1.4|thumb|Cladogramma “B”]]
Il [[cladogramma]] “A” (semplificato) tratto dallo studio sopracitato oltre a evidenziare i rapporti di parentela più vicini con le altre sottotribù della [[Tribù (tassonomia)|tribù]] delle [[Cranichideae]], indica per le Spiranthinae uno sviluppo molto recente. Il cladogramma "B" (semplificato – sono indicati solamente i generi delle varie specie) mette in relazione filogenetica alcuni generi della sottotribù. Ma soprattutto individua alcuni nuovi raggruppamenti ([[Clade|cladi]] da A a E) diversi dagli studi precedenti (Balogh - 1982<ref name="jstor.org"/>) che essendo basati sulla morfologia del ginostemio (struttura preposta all'[[impollinazione]]) e quindi soggetta a omoplasia (o convergenza evolutiva) potrebbero essere influenzati dalla pressione degli impollinatori più che dall'evoluzione intrinseca del genere.
<br>
Un altro studio<ref>{{cita pubblicazione|url=http://aob.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/101/4/509 |autore=Coyolxauhqui Figueroa, Gerardo A. Salazar, H. Araceli Zavaleta and E. Mark Engleman|titolo= Root Character Evolution and Systematics in Cranichidinae, Prescottiinae and Spiranthinae (Orchidaceae, Cranichideae)| rivista=Annals of Botany 2008 101(4):509-520; doi:10.1093/aob/mcm328 }}</ref> condotto sul [[Glossario botanico#V|velamen]] delle radici ha dato dei risultati molto vicini alla precedente ricerca, confermando la struttura interna della sottotribù (si veda il [[cladogramma]] della figura 4 dell'analisi citata, parte relativa alle Spiranthinae – non riportato qui).
<br>
A dimostrazione del fatto che le ricerche scientifiche su questa sottotribù sono ancora da completare, recentemente (2010)<ref>{{cita pubblicazione|url=http://www.ibiologia.unam.mx/pdf/directorio/s/salazar/sotoa_salazar_ballesteros.pdf |autore=Coyolxauhqui Figueroa1, Gerardo A. Salazar, H. Araceli Zavaleta and E. Mark Engleman|titolo= Sotoa , a new genus of Spiranthinae (Orchidaceae)from Mexico and the southern United States| rivista=LANKESTERIANA 9(3): 491—504. 2010.}}</ref> è stato proposto l'introduzione di un nuovo genere [[Glossario botanico#M|monotipo]] ''[[Sotoa]]'' (specie ''[[Sotoa confusa]]'' ex ''[[Deiregyne confusa]]''). Dallo stesso studio (cladogrammi delle figure 3 e 4 – non riportate qui) si evidenziano alcune incongruenze con l'attuale suddivisione delle specie di questa sottotribù, nel senso che dei [[taxa]] raggruppati attualmente in uno stesso genere risultano invece “distanti” [[Filogenesi|filogeneticamente]] uno dall'altro: oltre al genere già citato (''[[Deiregyne]]'') anche il genere ''[[Schiedeella]]''.
===Generi===
La struttura tassonomica presentata in questa sede è quella per il momento maggiormente accreditata sulla base delle evidenze filogenetiche delle ricerche citate sopra e da altri studi<ref>{{cita libro|autore=Chase M.W., Freudenstein J.F. & Cameron K.M. |anno=2003|capitolo=[https://www.researchgate.net/profile/Russell_Barrett/publication/234814296_DNA_data_and_Orchidaceae_systematics_a_new_phylogenetic_classification/file/50463523d4084c70e1.pdf?origin=publication_detail DNA Data and Orchidaceae systematics: a new phylogenetic classification]|pagine=pp. 69-89|titolo=K. W. Dixon, S. P. Kell, R. L. Barrett, & P. J. Cribb (eds.), Orchid Conservation|editore=Natural History Publications|città Kota Kinabalu, Sabah}}</ref>.
La tribù attualmente comprende i seguenti 41 generi<ref>{{cita|Genera Orchidacearum}}</ref> per un totale di 501 specie. Il numero delle specie è stato ottenuto considerando solamente quelle valide secondo le ''World Checklist'' dei [[Kew Gardens]]<ref>{{cita web|url=http://apps.kew.org/wcsp/home.do |titolo=World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW|accesso=9 luglio 2010}}</ref>:
Studi più recenti attraverso l'[[Filogenesi#Cladistica|analisi cladistica]] del [[DNA]] del [[plastidio]] e del [[ribosoma]] hanno dimostrato il carattere [[Monofilia|monofiletico]] della sottotribù delle Spiranthinae individuando tra l'altro il carattere [[Sinapomorfia|sinapomorfo]] più evidente della monofilia delle Spiranthinae: l'adesione dei margini del [[labello]] alla base del [[ginostemio]]; si forma così una specie di tunnel alla fine del quale si accumula il nettare.<ref>{{cita pubblicazione|url=http://www.amjbot.org/cgi/content/full/90/5/777 |autore=Gerardo A. Salazar, Mark W. Chase, Miguel A. Soto Arenas and Martin Ingrouille|titolo= Phylogenetics of Cranichideae with emphasis on Spiranthinae (Orchidaceae, Orchidoideae): evidence from plastid and nuclear DNA sequences| rivista=American Journal of Botany. 2003;90:777-795.}}</ref>
*''[[Aracamunia]]'' <small>Carnevali & I.Ramírez, (1989)</small> - 1 specie
*''[[Aulosepalum]]'' <small>Garay, (1980)</small> - 6 specie
[[File:Clade Spiranthinae DIS02.JPG|upright=1.4|thumb|Cladogramma della sottotribù]]
*''[[Beloglottis]]'' <small>Schltr., (1920)</small> - 7 specie
Il cladogramma a fianco (semplificato – sono indicati solamente i generi delle varie specie) mette in relazione filogenetica alcuni generi della sottotribù. Ma soprattutto individua alcuni nuovi raggruppamenti ([[Clade|cladi]] da A a E) diversi dagli studi precedenti (Balogh - 1982<ref name="jstor.org"/>) che essendo basati sulla morfologia del ginostemio (struttura preposta all'[[impollinazione]]) e quindi soggetta a omoplasia (o convergenza evolutiva) potrebbero essere influenzati dalla pressione degli impollinatori più che dall'evoluzione intrinseca del genere.
*''[[Brachystele]]'' <small>Schltr., (1920)</small> -21 specie
*''[[Buchtienia]]'' <small>Schltr., (1929)</small> - 3 specie
Un altro studio<ref>{{cita pubblicazione|url=https://aob.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/101/4/509 |autore=Coyolxauhqui Figueroa, Gerardo A. Salazar, H. Araceli Zavaleta and E. Mark Engleman|titolo= Root Character Evolution and Systematics in Cranichidinae, Prescottiinae and Spiranthinae (Orchidaceae, Cranichideae)| rivista=Annals of Botany 2008 101(4):509-520; doi:10.1093/aob/mcm328 }}</ref> condotto sul [[Glossario botanico#V|velamen]] delle radici ha dato dei risultati molto vicini alla precedente ricerca, confermando la struttura interna della sottotribù.
*''[[Coccineorchis]]'' <small>Schltr., (1920)</small> - 7 specie
{{clear}}
*''[[Cotylolabium]]'' <small>Garay, (1980)</small> - 1 specie
*''[[Cybebus]]'' <small>Garay, (1978)</small> - 1 specie
*''[[Cyclopogon]]'' <small>C.Presl, (1827)</small> - 79 specie
*''[[Degranvillea]]'' <small>Determann, (1985)</small> - 1 specie
*''[[Deiregyne]]'' <small>Schltr., (1920)</small> - 18 specie
*''[[Dichromanthus]]'' <small>Garay, (1982)</small> - 1 specie
*''[[Discyphus]]'' <small>Schltr., (1919)</small> - 1 specie
*''[[Eltroplectris]]'' <small>Raf., (1837)</small> - 13 specie
*''[[Eurystyles]]'' <small>Wawra, (1863)</small> - 20 specie
*''[[Funkiella]]'' <small>Schltr., (1920)</small> - 4 specie
*''[[Hapalorchis]]'' <small>Schltr., (1919)</small> - 8 specie
*''[[Helonoma]]'' <small>Garay, (1980)</small> - 3 specie
*''[[Kionophyton]]'' <small>Garay, (1980)</small> - 5 specie
*''[[Lankesterella]]'' <small>Ames, (1923)</small> - 12 specie
*''[[Lyroglossa]]'' <small>Schltr., (1920)</small> - 2 specie
*''[[Mesadenella]]'' <small>Pabst & Garay, (1953)</small> - 7 specie
*''[[Mesadenus]]'' <small>Schltr., (1920)</small> - 7 specie
*''[[Microthelys]]'' <small>Garay, (1980)</small> - 7 specie
*''[[Odontorrhynchus]]'' <small>M.N.Correa, (1953)</small> - 6 specie
*''[[Pelexia]]'' <small>Poit. ex Rich., (1817)</small> - 78 specie
*''[[Physogyne]]'' <small>Garay, (1982)</small> - 3 specie
*''[[Pseudogoodyera]]'' <small>Schltr., (1920)</small> - 2 specie
*''[[Pteroglossa]]'' <small>Schltr., (1920)</small> - 11 specie
*''[[Sacoila]]'' <small>Raf., (1837)</small> - 6 specie
*''[[Sarcoglottis]]'' <small>C.Presl, (1827)</small> - 47 specie
*''[[Sauroglossum]]'' <small>Lindl., (1833)</small> - 11 specie
*''[[Schiedeella]]'' <small>Schltr., (1920)</small> - 23 specie
*''[[Skeptrostachys]]'' <small>Garay, (1980)</small> - 13 specie
*''[[Spiranthes]]'' <small>Rich., (1817)</small> - 33 specie (specie presenti sul territorio italiano: 2 )
*''[[Stalkya]]'' <small>Garay, (1980)</small> - 1 specie
*''[[Stenorrhynchos]]'' <small>Rich. ex Spreng., (1826)</small> - 5 specie
*''[[Stigmatosema]]'' <small>Garay, (1980)</small> - 12 specie
*''[[Svenkoeltzia]]'' <small>Burns-Bal., (1989)</small> - 3 specie
*''[[Thelyschista]]'' <small>Garay, (1980)</small> - 1 specie
*''[[Veyretia]]'' <small>Szlach., (1995)</small> - 11 specie
===Alcune specie===
Immagine:Cyclopogon elatus.jpg|''[[Cyclopogon elatus]]''
Immagine:Dichromanthus aurantiacus 1.jpg|''[[Dichromanthus aurantiacus]]''
Immagine:Eltroplectris schlechteriana.jpg|''[[Eltroplectris schlechteriana]]''
<!-- Immagine:Eurystyles lorenzii.jpg|''[[Eurystyles lorenzii]]'' -->
Immagine:Lankesterella gnomus.jpg|''[[Lankesterella gnomus]]''
Immagine:Mesadenella cuspidata.jpg|''[[Mesadenella cuspidata]]''
Immagine:Sauroglossum nitidum.jpg|''[[Sauroglossum nitidum]]''
Immagine:Stenorhynchus speciosa at the Pacific Orchid Exposition 2010.jpg|''[[Stenorhynchus speciosa]]''
Immagine:Stigmatosema polyaden.jpg|''[[Stigmatosema polyaden]]''
</gallery>
==Note==
{{<references|2}}/>
==Bibliografia==
*{{cita pubblicazione|autore=Mark W. Chase, Kenneth M. Cameron, John V. Freudenstein, Alec M. Pridgeon, Gerardo Salazar, Càssio van den Berg e André Schuiteman|anno=2015|titolo=An updated classification of Orchidaceae|rivista=Botanical Journal of the Linnean Society|volume=177|numero=2|pp=151-174|url=https://academic.oup.com/botlinnean/article-pdf/177/2/151/17040283/boj12234.pdf|lingua=en|cid=Chase et al.}}
*{{cita libro|Giacomo | Nicolini | Enciclopedia Botanica Motta. Volume terzo | 1960| Federico Motta Editore | Milano |pagine=pag. 757 }}
*{{cita libro|autore=SandroRobert PignattiL. Dressler|wkautoretitolo=SandroPhylogeny Pignattiand |titolo=FloraClassification d'Italia.of Volumethe terzoOrchid Family|annourl=1982 https://archive.org/details/phylogenyclassif0000dres|editore=EdagricoleCambridge |città=BolognaUniversity Press|linguaanno= 1993|idISBN=ISBN 880-506521-244945058-2 6|doi lingua= |pagine=pag. 734en|cid=PignattiDressler}}
*{{GIROS2009}}
*{{cita libro|autore=AA.VV. |titolo=Flora Alpina. Volume 2 |anno=2004 |editore=Zanichelli |città=Bologna |pagine=pag. 1110 }}
*{{cita libro|autore=AlfioJudd, MusmarraCampbell, Kellogg, Stevens e Donoghue|titolo=DizionarioBotanica disistematica botanica- |Un 1996approccio filogenetico|anno=2007| editore=EdagricolePiccin Nuova Libraria|città=Bologna Padova|ISBN=978-88-299-1824-9|cid=MusmarraJudd et al.}}
*{{cita libro|autore=Eduard Strasburger |wkautore=Eduard StrasburgerAlfio Musmarra|titolo=TrattatoDizionario di Botanica. Volume secondo botanica|anno=2007 1996|editore=Antonio Delfino Editore Edagricole|città=Roma |lingua= |id=ISBN 88-7287-344-4 |pagine=pag. 807 Bologna|cid=StrasburgerMusmarra}}
*{{cita libro|Giacomo|Nicolini|Enciclopedia botanica Motta. Volume terzo|1960|Federico Motta Editore|Milano|cid=Nicolini}}
*{{cita libro|autore=Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova |id=ISBN 978-88-299-1824-9 |pagine=pag. 287 }}
*{{cita libro|autore=[[Sandro Pignatti]]|titolo=Flora d'Italia. Volume terzo|anno=1982|editore=Edagricole|città=Bologna|ISBN=88-506-2449-2|cid=Pignatti}}
*{{Bibliografia|GIROS 2009|{{GIROS2009}}}}
*{{cita libro|autore=Pridgeon, A.M., CribbPridgeon, P.J., ChaseCribb, M.AW. &Chase Rasmussen,e F.N. edsRasmussen|anno=2003|titolo= Genera Orchidacearum Volume 3 - Orchidoideae (Part 2). Vanilloideae. 02/03 |editore=Oxford University Press|idISBN=ISBN 0-521-45058-6|lingua=en}}
*{{cita libro|autore=Robert[[Eduard L. DresslerStrasburger]]|titolo=FilogenesiTrattato edi classificazionebotanica. dellaVolume famiglia delle orchideesecondo|anno=2007|editore=CambridgeAntonio UniversityDelfino Press, 1993Editore|idcittà=Roma|ISBN 0=88-5217287-45058344-64|cid=Strasburger}}
==Voci correlate==
==Collegamenti esterni==
*[http://www.tropicos.org/Name/50169873 ''Spiranthinae e''] Tropicos Database.
{{portale|biologia|botanica}}
[[Categoria:OrchidoideaeCranichideae]]
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