Spiranthinae: differenze tra le versioni
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|nome= Spiranthinae
|statocons=
|immagine=
|didascalia=''[[Spiranthes sinensis]]''
<!-- CLASSIFICAZIONE -->
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|sottofamiglia=[[Orchidoideae]]
|tribù=[[Cranichideae]]
|sottotribù='''Spiranthinae'''
|genere=
|genereautore=
Riga 32:
|FIL?=Si
|regnoFIL=[[Plantae]]
|clade2=[[Mesangiosperme]]
|clade3=[[Monocotiledoni]]
|ordineFIL=[[Asparagales]]
|famigliaFIL=[[Orchidaceae]]
|sottofamigliaFIL=[[Orchidoideae]]
|tribùFIL=[[Cranichideae]]
|sottotribùFIL='''Spiranthinae'''<br /><small>[[John Lindley|Lindl.]], [[1840]]</small>
<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE -->
|biautore=
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|tridata=
<!-- ALTRO -->
|sinonimi=
|nomicomuni=
|suddivisione=[[genere (tassonomia)|Generi]]
|suddivisione_testo=<div align=center>[[#Tassonomia|vedi testo]]</div>
}}
'''''Spiranthinae''''' <small>[[John Lindley|Lindl.]], [[1840]]</small> è una [[sottotribù]] di piante [[spermatofite]] [[monocotiledoni]] appartenenti alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Orchidaceae|Orchidacee]],
==Etimologia==
Il nome di questa sottotribù deriva
==Descrizione==
<small>I dati [[Morfologia (biologia)|morfologici]] si riferiscono soprattutto alle [[specie]] europee e in particolare a quelle spontanee italiane.</small>
Sono piante [[erba]]cea perenni mediamente alte (massimo 1 metro). La forma biologica prevalente di queste orchidee è [[Sistema Raunkiær#Geofite|geofita rizomatosa]] ('''G rizh'''), ossia sono piante con un particolare fusto sotterraneo, detto [[rizoma]], che ogni anno si rigenera con nuove [[Radice (botanica)|radici]] e [[Fusto (botanica)|fusti]] [[Glossario botanico#A|avventizi]]. Sono orchidee sia terrestri, che (meno frequentemente) “[[epifita|epifite]]”, specialmente quelle tropicali.
===Radici===
Le radici sono secondarie da rizoma. Sono del tipo fascicolato (carnose e [[Glossario botanico#G|glabre]]) e si trovano nella parte superiore dei [[Rizotubero|rizotuberi]]; oppure fuoriescono a intervalli lungo il rizoma. Raramente sono assenti, in questo caso il rizoma è ingrossato simile al corallo. In quelle epifite è presente il [[Glossario botanico#V|velamen]].
===Fusto===
*Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un corto rizoma terminante in due (o più) tubercoli allungati (o rizotuberi fusiformi)) le cui funzioni sono quelle di alimentare la pianta, ma anche di raccolta dei materiali nutritizi di riserva.
*Parte epigea: i fusti aerei sono sottili, ascendenti e semplici. Al momento della fioritura alcune specie presentano uno scapo [[Glossario botanico#A|afillo]].
===Foglie===
*Foglie basali: sono presenti alcune foglie riunite in una [[rosetta basale]]; sono intere da forma lineare-[[Glossario botanico#L|lanceolata]] a ovata con apice acuto e portamento eretto. La pagina fogliare è percorsa da deboli venature longitudinali (foglie di tipo [[Glossario botanico#P|parallelinervie]]).
*Foglie cauline: sono progressivamente ridotte a delle squame [[Glossario botanico#P|patenti]] simili a [[Brattea|brattee]]. La disposizione lungo il fusto è spiralata come l'infiorescenza.
In alcune specie le foglie sono quasi del tutto assenti.
===Infiorescenza===
L'[[infiorescenza]] è una spiga [[Sessilità|sessile]] e unilaterale. La disposizione dei fiori è tipicamente a spirale. I fiori sono posizionati alle ascelle di [[Brattea|brattee]]; alcuni sono [[Glossario botanico#R|resupinati]], ossia ruotati di 180° per cui il [[labello]] si trova in posizione bassa, mentre altri non lo sono.
===Fiori===
I fiori, piccoli quasi [[Corolla|labiati]] (tubolari), sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] ed irregolarmente [[Glossario botanico#Z|zigomorfi]], [[Glossario botanico#C|pentaciclici]] ([[Glossario botanico#P|perigonio]] a 2 [[verticillo|verticilli]] di [[tepalo|tepali]], 2 verticilli di [[stame|stami]] (di cui uno solo fertile – essendo l'altro atrofizzato), 1 verticillo dello [[Glossario botanico#S|stilo]])<ref name="cita
[[
*Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente [[formula fiorale]]:
:::'''X, P 3+3, [A 1, G (3)], infero, capsula'''<ref>{{cita web |url=http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Orch_fam.html |
*Perigonio: il [[perigonio]] è composto da 2 [[verticillo|verticilli]] con 3 [[tepali]] (o segmenti) ciascuno (3 interni e 3 esterni). I vari tepali (a parte il [[labello]]) sono più o meno uguali (a forma ovato-[[Glossario botanico#L|lanceolata]]), ottusi e più o meno conniventi. Quelli interni insieme a quello dorsale esterno formano una specie di cappuccio a protezione degli organi riproduttivi ([[ginostemio]]). I due tepali laterali esterni possono invece essere [[Glossario botanico#P|patenti]] e comunque più liberi. Spesso sono decorrenti sull'[[Ovario (botanica)|ovario]].
*Labello: il [[labello]] in alcune specie è semplice (non formato da due parti distinte) e privo dello [[Sperone (botanica)|sperone]]; in altre è diviso in due parti ([[Glossario botanico#I|ipochilo]] e [[Glossario botanico#E|epichilo]]). La forma è [[Glossario botanico#O|oblungo]]-spatolata e allargata (e crenulata) nella parte terminale, mentre alla base i margini sono ripiegati all'interno così da contenere lo [[ginostemio]]; a volte il labello è aderente a parte del ginostemio.
*Ginostemio: lo [[stame]] con le rispettive [[antera|antere]] (in realtà si tratta di una sola antera fertile biloculare – a due logge) è concresciuto con lo [[Glossario botanico#S|stilo]] e forma una specie di organo colonnare chiamato ''[[ginostemio]]''<ref>{{cita|Musmarra|p. 628}}.</ref>. Il polline è conglutinato in [[Pollinio|pollinii]] (o masse polliniche) collegati direttamente (senza [[Pollinio|caudicole]] o con caudicole a seconda della specie) al [[Pollinio|retinacolo]] (una ghiandola vischiosa sporgente che ha la funzione di catturare il polline). La forma di questa struttura è spesso usata in [[tassonomia]] per raggruppare [[Filogenesi|filogeneticamente]] i vari [[taxa]].
*Ovario: l'[[Ovario (botanica)|ovario]], [[Glossario botanico#I|infero]] e [[Sessilità|sessile]], è formato da tre [[Glossario botanico#C|carpelli]] fusi insieme<ref name="cita-Pignatti-Vol3-p700"/>.
===Frutti===
Il frutto è una [[
==
La riproduzione di queste piante avviene in due modi:
*per via sessuata grazie all'impollinazione degli [[
*per via [[moltiplicazione vegetativa|vegetativa]] in quanto i [[rizoma|rizomi]] possono emettere gemme [[Glossario botanico#A|avventizie]] capaci di generare nuovi individui.
==Distribuzione e habitat==
La distribuzione delle [[specie]] di questa [[sottotribù]] è abbastanza cosmopolita ([[Europa]], [[Asia]], [[Nord Africa]], [[Americhe]], [[Australia]] e [[Nuova Guinea]]). In Europa (e in Italia) sono presenti solo alcune specie (genere ''[[Spiranthes]]'').
Data la diversità delle specie di questa sottotribù non è possibile definire un [[habitat]] tipico. Entrambe le specie europee vivono sull'arco alpino in ambienti contrastanti (umidi o secchi).
==
La [[sottotribù]] delle Spiranthinae è assegnata alla [[Tribù (tassonomia)|tribù]] delle [[Cranichideae]] che a sua volta fa parte della [[sottofamiglia]] delle [[Orchidoideae]] (il secondo gruppo di orchidee per importanza numerica dopo la sottofamiglia delle [[Epidendroideae]]).<ref name=Chase2015/>
=== Generi ===
La tribù attualmente comprende i seguenti 41 generi<ref name=Chase2015/><ref>{{cita|Genera Orchidacearum}}.</ref> per un totale di 538 [[specie]]. Il numero delle specie è stato ottenuto considerando quelle accettate da ''[[Plants of the World Online]]'' (marzo 2021).<ref>{{cita web|url=http://www.plantsoftheworldonline.org/ |titolo=Plants of the World Online |editore=Royal Botanic Gardens, Kew |accesso=29 marzo 2021}}</ref>:
{{div col|strette}}
*''[[Aracamunia]]'' <small>Carnevali & I.Ramírez, 1989</small> (1 sp.)
*''[[Aulosepalum]]'' <small>Garay, 1980</small> (9 spp.)
*''[[Beloglottis]]'' <small>Schltr., 1920</small> (7 spp.)
*''[[Brachystele]]'' <small>Schltr., 1920</small> (20 spp.)
*''[[Buchtienia]]'' <small>Schltr., 1929</small> (4 spp.)
*''[[Coccineorchis]]'' <small>Schltr., 1920</small> (8 spp.)
*''[[Cotylolabium]]'' <small>Garay, 1980</small> (1 sp.)
*''[[Cybebus]]'' <small>Garay, 1978</small> (1 sp.)
*''[[Cyclopogon]]'' <small>C.Presl, 1827</small> (94 spp.)
*''[[Degranvillea]]'' <small>Determann, 1985</small> (1 sp.)
*''[[Deiregyne]]'' <small>Schltr., 1920</small> (24 spp.)
*''[[Dichromanthus]]'' <small>Garay, 1982</small> (4 sp.)
*''[[Eltroplectris]]'' <small>Raf., 1837</small> (15 spp.)
*''[[Eurystyles]]'' <small>Wawra, 1863</small> (21 spp.)
*''[[Funkiella]]'' <small>Schltr., 1920</small> (7 spp.)
*''[[Hapalorchis]]'' <small>Schltr., 1919</small> (13 spp.)
*''[[Helonoma]]'' <small>Garay, 1980</small> (4 spp.)
*''[[Kionophyton]]'' <small>Garay, 1980</small> (3 spp.)
*''[[Lankesterella]]'' <small>Ames, 1923</small> (11 spp.)
*''[[Lyroglossa]]'' <small>Schltr., 1920</small> (2 spp.)
*''[[Mesadenella]]'' <small>Pabst & Garay, 1953</small> (10 spp.)
*''[[Mesadenus]]'' <small>Schltr., 1920</small> (4 spp.)
*''[[Nothostele]]'' <small>Garay</small> (2 spp.)
*''[[Odontorrhynchus]]'' <small>M.N.Correa, 1953</small> (4 spp.)
*''[[Pelexia]]'' <small>Poit. ex Rich., 1817</small> (90 spp.)
*''[[Physogyne]]'' <small>Garay, 1982</small> (3 spp.)
*''[[Pseudogoodyera]]'' <small>Schltr., 1920</small> (1 spp.)
*''[[Pteroglossa]]'' <small>Schltr., 1920</small> (13 spp.)
*''[[Quechua (botanica)|Quechua]]'' <small>Salazar & L.Jost</small> (1 spp.)
*''[[Sacoila]]'' <small>Raf., 1837</small> (8 spp.)
*''[[Sarcoglottis]]'' <small>C.Presl, 1827</small> (52 spp.)
*''[[Sauroglossum]]'' <small>Lindl., 1833</small> (11 spp.)
*''[[Schiedeella]]'' <small>Schltr., 1920</small> (18 spp.)
*''[[Skeptrostachys]]'' <small>Garay, 1980</small> (10 spp.)
*''[[Sotoa]]'' <small>Salazar</small> (1 sp.)
*''[[Spiranthes]]'' <small>Rich., 1817</small> (39 spp.)
*''[[Stalkya]]'' <small>Garay, 1980</small> (1 sp.)
*''[[Stenorrhynchos]]'' <small>Rich. ex Spreng., 1826</small> (5 spp.)
*''[[Svenkoeltzia]]'' <small>Burns-Bal., 1989</small> (3 spp.)
*''[[Thelyschista]]'' <small>Garay, 1980</small> (1 spp.)
*''[[Veyretia]]'' <small>Szlach., 1995</small> (11 sp.)
{{div col end}}
=== Filogenesi ===
Una struttura molto importante da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]] è il [[ginostemio]]; in particolare il modo in cui il [[retinacolo]] (o viscidio) è collegato al [[Glossario botanico#R|rostello]]. In base a studi fatti su questo organo<ref name="jstor.org">{{cita pubblicazione|url=https://www.jstor.org/pss/2443086 |autore=P. Balogh|titolo=Generic Redefinition in Subtribe Spiranthinae (Orchidaceae)| rivista=Amer. J. Bot. 69(7): 1119-1132. 1982}}</ref> (di tipo [[Morfologia (biologia)|morfologico]]) si possono raggruppare alcuni [[Genere (tassonomia)|generi]] in quattro alleanze:
*rostello molto ridotto e inseparabile dal retinacolo:
:*''[[Brachystele]]''
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*rostello ampio e laminare; l'aderenza al retinacolo è soprattutto nella zona centrale:
:*''[[Spiranthes]]''
:*''[[Hapalorchis]]''
*rostello subulato (è una forma cilindrica che gradualmente si restringe in una punta); il rostello è inoltre racchiuso dal retinacolo:
:*''[[Stenorrhynchos]]''
:*''[[Schiedeella]]''
Studi più recenti attraverso l'[[Filogenesi#Cladistica|analisi cladistica]] del [[DNA]] del [[plastidio]] e del [[ribosoma]] hanno dimostrato il carattere [[Monofilia|monofiletico]] della sottotribù delle Spiranthinae individuando tra l'altro il carattere [[Sinapomorfia|sinapomorfo]] più evidente della monofilia delle Spiranthinae: l'adesione dei margini del [[labello]] alla base del [[ginostemio]]; si forma così una specie di tunnel alla fine del quale si accumula il nettare.<ref>{{cita pubblicazione|url=http://www.amjbot.org/cgi/content/full/90/5/777 |autore=Gerardo A. Salazar, Mark W. Chase, Miguel A. Soto Arenas and Martin Ingrouille|titolo= Phylogenetics of Cranichideae with emphasis on Spiranthinae (Orchidaceae, Orchidoideae): evidence from plastid and nuclear DNA sequences| rivista=American Journal of Botany. 2003;90:777-795.}}</ref>
[[File:Clade Spiranthinae DIS02.JPG|upright=1.4|thumb|Cladogramma della sottotribù]]
Il cladogramma a fianco (semplificato – sono indicati solamente i generi delle varie specie) mette in relazione filogenetica alcuni generi della sottotribù. Ma soprattutto individua alcuni nuovi raggruppamenti ([[Clade|cladi]] da A a E) diversi dagli studi precedenti (Balogh - 1982<ref name="jstor.org"/>) che essendo basati sulla morfologia del ginostemio (struttura preposta all'[[impollinazione]]) e quindi soggetta a omoplasia (o convergenza evolutiva) potrebbero essere influenzati dalla pressione degli impollinatori più che dall'evoluzione intrinseca del genere.
Un altro studio<ref>{{cita pubblicazione|url=https://aob.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/101/4/509 |autore=Coyolxauhqui Figueroa, Gerardo A. Salazar, H. Araceli Zavaleta and E. Mark Engleman|titolo= Root Character Evolution and Systematics in Cranichidinae, Prescottiinae and Spiranthinae (Orchidaceae, Cranichideae)| rivista=Annals of Botany 2008 101(4):509-520; doi:10.1093/aob/mcm328 }}</ref> condotto sul [[Glossario botanico#V|velamen]] delle radici ha dato dei risultati molto vicini alla precedente ricerca, confermando la struttura interna della sottotribù.
{{clear}}
===Alcune specie===
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Immagine:Cyclopogon elatus.jpg|''[[Cyclopogon elatus]]''
Immagine:Dichromanthus aurantiacus 1.jpg|''[[Dichromanthus aurantiacus]]''
Immagine:Eltroplectris schlechteriana.jpg|''[[Eltroplectris schlechteriana]]''
<!-- Immagine:Eurystyles lorenzii.jpg|''[[Eurystyles lorenzii]]'' -->
Immagine:Lankesterella gnomus.jpg|''[[Lankesterella gnomus]]''
Immagine:Mesadenella cuspidata.jpg|''[[Mesadenella cuspidata]]''
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Immagine:Sauroglossum nitidum.jpg|''[[Sauroglossum nitidum]]''
Immagine:Stenorhynchus speciosa at the Pacific Orchid Exposition 2010.jpg|''[[Stenorhynchus speciosa]]''
</gallery>
==Note==
==Bibliografia==
*{{cita pubblicazione|autore=Mark W. Chase, Kenneth M. Cameron, John V. Freudenstein, Alec M. Pridgeon, Gerardo Salazar, Càssio van den Berg e André Schuiteman|anno=2015|titolo=An updated classification of Orchidaceae|rivista=Botanical Journal of the Linnean Society|volume=177|numero=2|pp=151-174|url=https://academic.oup.com/botlinnean/article-pdf/177/2/151/17040283/boj12234.pdf|lingua=en|cid=Chase et al.}}
*{{cita libro|autore=
*{{GIROS2009}}
*{{cita libro|autore=
*{{cita libro|autore=
*{{cita libro|Giacomo|Nicolini|Enciclopedia botanica Motta. Volume terzo|1960|Federico Motta Editore|Milano|cid=Nicolini}}
*{{cita libro|autore=[[Sandro Pignatti]]|titolo=Flora d'Italia. Volume terzo|anno=1982|editore=Edagricole|città=Bologna|ISBN=88-506-2449-2|cid=Pignatti}}
*{{cita libro|autore=
*{{cita libro|autore=
==Voci correlate==
Riga 220 ⟶ 217:
==Collegamenti esterni==
*[http://www.tropicos.org/Name/50169873 ''Spiranthinae e''] Tropicos Database.
{{portale|biologia|botanica}}
[[Categoria:
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