Fago lambda: differenze tra le versioni

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{{Tassobox

|nome= λ (Fago lambda)

|immagine= LambdaPlaques.jpg

|didascalia=

<!-- CLASSIFICAZIONE -->

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|genere= [[Lambda-like virus]]

|sottogenere=

|specie= '''''Enterobacteria fagophage λ''lambda'''

<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE -->

|biautore=ICTV

|binome=Lambda-like viruses enterobacteriaEnterobacteria phage lambda

|bidata=aprile 2008

|sinonimi=

* ''phage lambda''

* ''Lambda phage''

* ''Coliphage lambda''

* ''Bacteriophage lambda''<ref>{{NCBI | 10710 | Enterobacteria phage lambda}}</ref>

}}

'''''Enterobacteria fago λ''''' (detto più comunemente '''fago lambda''') è un [[batteriofago]] temperato che infetta ''[[Escherichia coli]]''.

== Ciclo vitaledi replicazione del fago lambda ==

Una volta che il fago fa il suo ingresso nell'[[ospite (biologia)|ospite]], il suo genoma può integrarsi all'interno del genoma dell'ospite stesso. In questo caso, λ è chiamato ''profago'', e risiede all'interno dell'ospite apparentemente senza arrecare danno. In questa fase il profago duplica conil laproprio genoma sfruttando i meccanismi di duplicazione del DNA dell'ospite, che avviene prima di ogni divisione cellulare. Questa fase è quellaviene definita [[Ciclo litico e lisogeno|lisogena]]. Se la cellula ospite (il batterio) si trova conin una situazione di stress, adsottoposta esempioa raggi UV, [[antibiotici]], agenti mutageni edo altri fattori che danneggiano la celluladanneggino, il profago si riattiva, il suodna DNA vienefagico exciso dal genoma ospitebatterico e siviene avviaattivato il [[Ciclo litico e lisogeno|ciclo litico]]. Il DNA del fago riattivato iniziaè atrascritto produrree granditradotto quantitàdai disistemi [[RNAdell'ospite messaggero|mRNA]]con aconseguente partire dal proprio DNA, al fineproduzione di costituire un elevato numero dinuove unità fagiche. Quando tutte le risorse della cellula ospite sono esaurite a causa dell'assemblaggioattività di produzione dei nuovi virioni (fagi maturi), la sua [[membrana cellulare|membrana]] viene distrutta ede i fagivirioni prodottimaturi sonovengono riversatirilasciati all'esterno.

== Genoma del fago lambda ==

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== L'integrazione genomica ==

[[File:Bacteriophage lambda genome insertion.png|thumb|upright=2.7|L'inserzione del genoma fagico nel cromosoma batterico]]

L'[[integrazione]] del genoma fagico all'interno di quello batterico avviene presso una speciale regione, chiamata ''att^λ''. La sequenza precisa sul genoma di ''E.coli'' è chiamata ''attB'' (dall'inglese ''Bacterial attachment'', ''sito di attacco batterico'') ed è composta essenzialmente di tre segmenti, detti B-O-B'. La sequenza complementare sul genoma del fago è ''attP'' (dall'inglese ''Phagic attachment'', ''sito di attacco fagico'') ed è composta delle regioni P-O-P'.

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Il risultato di tale evento vede l'originale regione BOB' modificata in una nuova con B-O-P'-''genoma fagico''-P-O-B'. Il DNA fagico è ora completamente integrato.

== Dettagli del ciclo vitaledi replicazione ==

Ecco i principali meccanismi molecolari successivi all'infezione del fago λ.

# Il fago lambda si lega laalla membrana della cellula di ''E. coli'', presso i recettori del [[maltosio]].

# Il genoma lineare del fago è iniettato nella cellula e diventa immediatamente circolare.

# Si avvia la trascrizione, a partire dai promotori L, R e R', per produrre i trascritti ''precoci immediati'' (''immediate early'').

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# Cro lega la sequenza ''OR3'', inibendo la trascrizione del gene ''cI''. N lega i due siti ''Nut'' (localizzati nel gene ''N'' e nel gene ''Cro'').

# La proteina N legata a L e R avvia la trascrizione dei successivi ORF (dall'inglese ''Open Reading Frame''). Le proteine tradotte in questa fase, detta ''tardivo-precoce'' (dall'inglese ''late early'') sono ulteriori proteine N e Cro, oltre a cII e cIII.

# cIII lega cII, proteggendola dall'attacco delle proteasi. La stabilità di cII determina quale ciclo vitale verrà intrapreso dal fago. Cellule non sofferenti, con attività abbondante di proteasi, renderanno cII instabile, avviando il ciclo litico. Cellule sofferenti e carenti di nutrienti disponibili hannoavranno un'attività proteasica minore, rendendo cII stabile, preludio al ciclo lisogeno.

=== Ciclo litico ===

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== Regolazione di cI e Cro ==

Il sistema di regolazione individuato in fago lambda è un esempio notevole dell'elevata capacità di influenza dell'[[espressione genica]] da parte di un sistema semplice. Tale sistema si basa essenzialmente su un ''interruttore'' che ''accende'' e ''spegne'' alternativamente due geni mutuamente esclusivi. L'interoLo ciclo vitalestato dei fagi lambda è infatti controllato dalle proteine cI e Cro. Il fago rimane in fase lisogena se predomina la proteina cI, mentre siè avviaavviata nellala fase litica se predomina Cro. Fase litica e lisogena si autoescludono attraverso le seguenti condizioni:

* in assenza di cI, il gene ''Cro'' può essere trascritto;

* in presenza di cI, solo il gene ''cI'' può essere trascritto;

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Il repressore vero e proprio è costituito da un [[dimero]], cI, in grado di regolare la trascrizione dei due geni ''cI'' e ''Cro''. Il dimero cI può legare tutte e tre le sequenze operatrici ''OR1'', ''OR2'' e ''OR3'', ma solo seguendo un ordine preciso (OR1 > OR2 > OR3). Il legame di un dimero cI a ''OR1'' ne facilita anche il legame a ''OR2'', secondo un effetto detto [[cooperatività]]. Di fatto, ''OR1'' e ''OR2'' sono legate da cI quasi in simultanea. Ciò non aumenta immediatamente l'affinità di cI a ''OR3'': tale legame avviene solo in presenza di concentrazioni molto più elevate di cI.

== Note ==

<references/>

== Altri progetti ==

{{interprogetto}}

== Collegamenti esterni ==

* {{Collegamenti esterni}}

{{Organismi modello}}

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{{Virus}}

{{Virologia}}

{{Controllo di autorità}}

{{Portale|Microbiologia}}

[[Categoria:Virus a DNA]]

[[Categoria:Organismi modello]]

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