Mitosi: differenze tra le versioni

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La '''mitosi''' è il processo principale della fase riproduttiva del [[ciclo cellulare]] delle [[cellula|cellule]] [[Eukaryota|eucariote]], nel quale dal [[Nucleo cellulare|nucleo]] di una singola cellula si formano 2 nuclei figli geneticamente identici a quello della cellula madre. Alla mitosi segue la [[Citocinesi|citodieresi]], ossia il completamento della [[divisione cellulare]] attraverso la divisione del [[citoplasma]].

La '''mitosi '''è un processo di riproduzione delle [[Cellule eucariotiche|ellule eucariotiche]]. Il termine ''mitosi'' deriva dal [[Lingua greca|greco]] ''mìtos'', "filo": nome dovuto all'aspetto filiforme dei cromosomi durante la [[metafase]].

La mitosi forma cellule con lo stesso numero di [[Cromosoma|cromosomi]] della cellula d'origine, in ciò distinguendosi dalla [[meiosi]], dove si ha la trasmissione di un'unica copia del corredo cromosomico e quindi il suo dimezzamento. Negli animali la mitosi riguarda le [[cellule somatiche]] dell'organismo e le [[cellula germinale|cellule germinali]] ancora indifferenziate. Nelle piante, oltre che produrre la necessaria rigenerazione tissutale, la mitosi entra anche nella produzione dei [[Cellula gametica|gameti]] facendo seguito alla meiosi.

La mitosi è molto simile alla [[meiosi]], ma si distingue da essa poiché forma 2 cellule figlie con lo stesso numero di cromosomi della cellula madre, mentre nella meiosi si formano 4 cellule figlie con il corredo cromosomico dimezzato.

La '''mitosi '''è un processo di riproduzione delle [[Cellule eucariotiche|ellule eucariotiche]]. Il termine ''mitosi'' deriva dal [[Lingua greca|greco]] ''mìtos'', "(filo": nome), dovuto all'aspetto filiforme dei cromosomi durante la [[metafaseprofase]].

La mitosi riguarda le cellule somatiche dell'organismo (ossia tutte le cellule fuorché quelle che hanno funzione riproduttiva: i [[Gamete|gametociti primari]], i quali utilizzano la [[meiosi]]) e le [[cellula germinale|cellule germinali]] ancora indifferenziate.

== La mitosi nel cicloCiclo cellulare ==

Il [[ciclo cellulare]] si suddivide in tredue fasi: l'[[interfase]], in cui la cellula svolge le sue funzioni vitali e si prepara alla divisione;, e la mitosifase M (fase mitotica), periododurante dila granquale lungaavviene piùla brevedivisione cellulare, costituita da due sottofasi: la mitosi propriamente detta, in cui vi è la celluladivisione sidel divide;nucleo, e la [[citocinesi]] (o citodieresi), cioè la divisione del [[citoplasma]] dellae cellulala performazione formaredi due cellule figlie identiche tra loro. La mitosi vera e propria è molto piccolabreve rispetto all'intero processo del ciclo cellulare, infattioccupato lain maggiorgran parte deldall'interfase. processoTra deli ciclofattori cellulareproteici cheimportanti siper dividela inmitosi 4vi fasisono èle formato[[chinasi da tre fasiAurora]], che fannogiocano parteun dell'interfaseruolo ecritico danella unadivisione fasecellulare che ècontrollando la mitosisegregazione vera e propriacromatidica.

=== Interfase ===

Durante l'[[interfase]] la cellula svolge le sue specifiche funzioni e si accresce; gli [[organuli]] della [[cellula]] aumentano e ne permettono la duplicazione. L'interfase si suddivide in tre sottofasi: due fasi di controllo G1 e G2, dove la G sta per l’iniziale della parola Gap (dall'inglese intervallo), durante le quali la cellula verifica che il DNA non abbia subito mutazioni gravi (GAP1, e 2), ed una fase di sintesi (S). Nella fase G₁G1 avviene la sintesi di molecole specifiche della cellula (metabolismo specifico) ed è la fase della vita stessa della cellula; nella fase S la cellula duplica il suo [[DNA]] tramite un processo definito [[duplicazione del DNA]], in cui i cromosomi ottengono, per ciascuno, due [[Cromatidio|cromatidi]] fratelli identici, che nella fase di massima condensazione sono associati tra loro al livello del [[centromero]]. Infine vi è la fase G₂G2, durante la quale avviene la [[polimerizzazione]] ede organizzazione per gli organuli e si svolgono gli ultimi controlli dell'integrità del DNA. Se non vi sono mutazioni o alterazioni gravi si procede con la mitosi vera e propria.

=== Fasi della Mitosimitosi ===

La mitosi si divide in variecinque fasi, chiamate:

* [[profase]]

La mitosi si divide in varie fasi chiamate:

* prometafase

* [[profase]]

* [[metafase]]

* prometafase

* anafase

* [[metafase]]

* telofase

* [[Mitosi#Anafase|anafase]]

* [[Mitosi#Telofase|telofase]]

=== Profase ===

[[File:Profase.png|miniatura|150x150px|Profase|alt={{Color box|#9FCDB3|border=darkgray}}]]

In questa fase vi è la condensazione della [[cromatina]], che avviene grazie alla presenza di [[proteine]] [[Istone|istoniche]] che fungono da centri primari di organizzazione del riavvolgimento del [[DNA]] (primo ordine di spiralizzazione) e della [[topoisomerasi II]], che, oltre alla sua funzione [[Catalizzatore|catalitica]], agisce come centro di organizzazione del secondo ordine di spiralizzazione. Segue un terzo ordine di cui non si conoscono le proteine implicate; forse è conseguenza della tensione accumulata dalle precedenti spiralizzazioni. Questo grosso superfilamento viene impaccato formando delle anse che si riuniscono formando il [[cromosoma]] visibile. Ogni cromosoma visibile (che negli esseri umani ha la tipica forma a X ad eccezione del piccolo cromosoma sessuale y) è composto in realtà da due cromatidi fratelli identici, i quali possono essere considerati a loro volta un cromosoma.

In questa fase vi è la condensazione della [[cromatina]], che avviene grazie alla presenza di [[proteine]] [[Istone|istoniche]] che fungono da centri primari di organizzazione del riavvolgimento del [[DNA]] (primo ordine di spiralizzazione) e della [[topoisomerasi II]], che, oltre alla sua funzione [[Catalizzatore|catalitica]], agisce come centro di organizzazione del secondo ordine di spiralizzazione. Segue un terzo ordine di cui non si conoscono le proteine implicate; forse è conseguenza della tensione accumulata dalle precedenti spiralizzazioni. Questo grosso superfilamento viene impacchettato formando delle anse che si riuniscono formando il [[cromosoma]] visibile. Ogni cromosoma visibile (che negli esseri umani ha la tipica forma a X ad eccezione del piccolo cromosoma sessuale y) è composto in realtà da due cromatidi fratelli identici, i quali possono essere considerati a loro volta un cromosoma. Intanto il [[centrosoma]] si duplica ed entrambi i centrosomi cominciano a dirigersi ai poli opposti della cellula. Da essi si originano i [[microtubuli]] (filamenti formati da dimeri di sub-unità proteiche [[tubulina]] alfa e beta) che andranno a formare il [[fuso mitotico]], la struttura che dirigerà tutti i successivi movimenti dei cromosomi.

La durata media di questo meccanismo di [[riproduzione cellulare]] varia in media, negli organismi superiori, dalle 15 alle 3025 ore.

[[File:Prometafase.png|miniatura|150x150px|Prometafase]]

=== MetafasePrometafase ===

QuestaIn fasequesta inizia attraverso una sub-fase (chiamata prometafase) in cui avviene "l'"improvvisa" dissoluzione della membrana nucleare, che si frammenta in tante vescicolette. Questo processo viene innescato dalla fosforilazione, attraverso delle chinasi, delle proteine delle [[Lamina (proteina)|lamine]] (filamenti intermedi) che costituiscono la lamina nucleare; in conseguenza della fosforilazione i filamenti si dissociano negli elementi costitutivi. In sintesi:

a) I microtubuli cromosomici si collegano al centromero del cromosoma;

I due [[centrosomi]], giunti ai poli opposti della [[cellula]], agiscono come centri di organizzazione microtubulare, catalizzando l'allungamento ed assicurando il corretto orientamento dei microtubuli che andranno a legarsi ai cromosomi in una regione chiamata cinetocore. Ogni centrosoma si lega ad uno dei due [[cromatidi]] fratelli per ogni cromosoma.

In questa fase si possono verificare degli errori e due microtubuli si possono agganciare allo stesso cromatidio dando poi origine ad una cellula figlia con un diverso numero di cromosomi che in genere è mutilata e non vitale.

b) I cromosomi si muovono verso l'equatore del fuso.

Le coppie di [[cromatidi]] vengono portate nella parte mediana della cellula dove si allineano formando la ''piastra equatoriale'', in cui un piano immaginario, passante per i centromeri, divide le coppie di DNA.

È questo il momento più favorevole per lo studio dei cromosomi, che sono ora al massimo della loro spiralizzazione (condensazione) ed affiancati ordinatamente lungo la piastra equatoriale posta al centro della cellula.

c) La membrana nucleare si dissolve

[[File:Metafase.png|miniatura|150x150px|Metafase]]

I due [[centrosomi]], giunti ai poli opposti della [[cellula]], agiscono come centri di organizzazione microtubulare, catalizzando l'allungamento ed assicurando il corretto orientamento dei microtubuli che andranno a legarsi ai cromosomi in una regione chiamata cinetocorecentromero. Ogni centrosoma si lega ad uno dei due [[cromatidi]] fratelligemelli per ogni cromosoma. In questa fase si possono verificare degli errori e due microtubuli si possono agganciare allo stesso cromatidio dando poi origine ad una cellula figlia con un diverso numero di cromosomi che in genere è mutilata e non vitale.

=== Metafase ===

Le coppie di [[cromatidi]] vengono portate nella parte mediana della cellula dove si allineano formando la ''piastra equatoriale''metafasica, in cui un piano immaginario, passante per i centromeri, divide le coppie di DNA.È questo il momento più favorevole per lo studio dei cromosomi, che sono ora al massimo della loro spiralizzazione (condensazione) e affiancati ordinatamente lungo la linea equatoriale posta al centro della cellula.

=== Anafase ===

[[File:Anafase.png|miniatura|228x228px|Anafase]]

Durante l'anafase, i [[Cromatidio|cromatidi]] fratelli sivengono separanoseparati tra loro e migrano verso i due centrosomi ai poli opposti della cellula. Si riconoscono due momenti, chiamati anafase A e anafase B. Nella prima si assiste alla separazione dei due cromatidi fratelli ad opera di un [[enzima]], chiamato [[separasi]], con relativa migrazione degli stessi grazie a proteine motorie (tipo dineine citoplasmatiche) presenti al livello del cinetocore. Nell'anafase B si assiste al reciproco scorrimento dei [[microtubuli]] polari del [[fuso mitotico]] con conseguente allontanamento dei due centrosomi verso direzioni opposte. Pertanto si ottiene il ripristino, per ogni polo, del numero originario di cromosomi.

=== Telofase ===

[[File:Telofase.png|miniatura|228x228px|Telofase]]

In quest'ultima fase della mitosi, i [[cromosomi]] si despiralizzano (decondensano). Intorno ai due nuovi complessi cromosomici ricompaiono le membrane nucleari e gli [[organelliorganuli]] si ricompongono. La telofase si conclude con una sottofase: la [[citodieresi]], in cui si separa il [[citoplasma]] in modo equivalente in entrambe le nuove cellule. La cellula si divide al centro formando due cellule figlie, esattamente identiche alla cellula madre ma più piccole. Questo avviene grazie ad un anello di [[actina]] creatosi al centro della cellula madre che, contraendosi, stringe la cellula al centro. A tal punto le proteine specializzate operano la fusione e la separazione della membrana in punti specifici e le due cellule si separano.

In alcune cellule si verifica una mitosi mutilata: la telofase non avviene e si accumulano all'interno di uno stesso nucleo di una stessa cellula da due ad alcune decine di corredi cromosomici. Questo tipo di cellule si chiama [[Plasmodio (citologia)|plasmodio]]. L'esempio principale sono i [[protozoi]] del genere ''[[plasmodium]]'' come il [[Plasmodium malariae|P. malariae]]. Anche cellule umane vanno incontro a questo processo o patologicamente, come le [[Tumore|cellule tumorali]], o fisiologicamente come nel [[megacariocita]].

[[File:Citodieresi.png|miniatura|228x228px|Citodieresi]]

== Sequenza temporale ==

Una cellula in fase mitotica è visualizzabile al microscopio per mezzo di coloranti e [[Anticorpo|anticorpi]] fluorescenti.

<gallery widths="150" heights="150">

File:ProphaseIF.jpg|'''Profase''': i microtuboli polari (in verde) formano una struttura intorno al nucleo. I cromosomi, in fase di condensazione, sono in blu, i centromeri in rosso.

File:Prometaphase.jpg|'''Prometafase''': dissoluzione della membrana, i microtubuli possono interagire rapidamente con i cinetocori, i quali si assemblano sui centromeri dei cromosomi condensati.

File:MetaphaseIF.jpg|'''Metafase''': i centrosomi si sono spostati ai poli della cellula e hanno formato il fuso mitotico. I cromosomi si sono posizionati sulla piastra metafasica.

File:Anaphase IF.jpg|'''Anafase''': I microtubuli del cinetocore separano i due gruppi cromosomici.

File:TelophaseIF.jpg|'''Telofase''': inversione degli eventi di profase e prometafase e conseguente completamento del ciclo cellulare.

</gallery>

== Etimologia delle fasi ==

In alcune cellule si verifica una mitosi mutilata: la telofase non avviene e si accumulano all'interno di uno stesso nucleo di una stessa cellula da due ad alcune decine di corredi cromosomici. Questo tipo di cellule si chiama [[plasmodio]]. L'esempio principale sono i [[protozoi]] del genere [[plasmodium]] come il [[Plasmodium malariae|P. malariae]]. Anche cellule umane vanno incontro a questo processo o patologicamente, come le [[Tumore|cellule tumorali]], o fisiologicamente come nel [[megacariocita]].

I nomi delle fasi della mitosi derivano dal greco, formate da "fase" (greco φάσις, "apparizione", e.g., le diverse apparizioni della luna durante il mese, da cui è traslato il significato moderno di fase come parte identificabile di un processo) e da vari prefissi indicanti quasi esclusivamente l'ordine temporale in cui avvengono:

* profase, da pró, "prima" (di qualcosa), "davanti", dunque "fase che sta per prima"

* metafase, da μετά, "dopo", dunque "fase che viene dopo" (la prima)

* anafase, da ana, con valore di "inversione" o "superiore"

* telofase, da τέλος, "fine", "obiettivo", dunque "fase finale" o "fase obiettivo"

* interfase, dal latino inter, "in mezzo, fra", dunque "fase che sta in mezzo (a due mitosi)"

== Bibliografia ==

* {{cita libro|autore=Valerio Monesi|titolo=Istologia|editore=Piccin|anno=2002|isbn=978-88-299-1639-9}}

* Monesi V.,''Istologia'', Padova, Piccin, 1977

* Dyson R.D., Biologia della Cellula (Edizione italiana a cura di Autori F., Buongiorno-Nardelli M., Barsacchi G.), Amsterdam, Inter European Editions, 1979 ISBN 0-201-07818-X.

=== La mitosi in letteratura ===

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