Pterodactylus: differenze tra le versioni

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{{Tassobox
|statocons=fossile
|dataestinzione=[[Giurassico]]
|nome= ''Pterodactylus''
|immagine=Bsp [[File:Pterodactylusas antiquusi -739 IMG 0681modified.jpg|250px]]png
|didascalia=[[OlotipoEsemplare tipo]] sub-adulto di ''P. antiquus'', rappresentatoesposto da un esemplare giovane,nella Collezione stataleBavarese di bavareseStato di Paleontologia e Geologia
|dominio=[[Eukaryota]]
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|genere=† '''Pterodactylus'''
|genereautore = [[Georges Cuvier|Cuvier]], 1809
|binome=† OrnithocephalusPterodactylus antiquus
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|suddivisione=[[Specie]]
|suddivisione_testo=
* † ''''' Pterodactylus antiquus '''''<br /><small>(Sömmerring, 1812)</small>
* † ''''' Pterodactylus kochi ''''' ?<br /><small>(Wagner, 1837)</small>
|sinonimi=
* ''Ornithocephalus''<br /><small>Sömmering, 1812</small>
* ''Pterotherium''<br /><small>Fischer, 1813<ref>Fischer von Waldheim, J. G. 1813. Zoognosia tabulis synopticus illustrata, in usum praelectionum Academiae ImperalisImperialis Medico-Chirurgicae Mosquenis edita. 3rd edition, volume 1. 466 pages.</ref></small>
* ''Macrotrachelus''<br /><small>Giebel, 1852</small>
* ''[[Diopecephalus]]''?<br /><small>[[Harry Seeley|Seeley]], 1871</small>
* ''Pterodactylus longirostris''<br /><small>Cuvier, 1819</small>
* ''Pterodactylus crocodilocephaloides''<br /><small>Ritgen, 1826</small>
* ''Ornithocephalus kochi''?<br /><small>Wagner, 1837</small>
* ''Pterodactylus mayeri''<br /><small>Muenster, 1842</small>
* ''Pterodactylus spectabilis''<br /><small>Meyer, 1861</small>
* ''Pterodactylus westmani''<br /><small>Wiman, 1925</small>
* ''Pterodactylus cormoranus''<br /><small>Döderlein, 1929</small>
}}
'''''Pterodactylus''''' (dal [[Grecolingua anticogreca antica|greco]] "{{polytoniclang|πτέρòvgrc|πτέροv}}" ''ptéron'' che significa "ala"‘penna, ala’, e "{{polytoniclang|grc|δάκτυλος}}" ''dáktylos'' che significa "dito"‘dito’, quindi "''dalle‘dalle dita alate''"alate’; <span style="font-variant: small-caps">{{zoo|[[Georges Cuvier|Cuvier]], |1809</span>}}), in italiano comunemente noto come "pterodattilo", è un [[Estinzione|estinto]] [[Genere (tassonomia)|genere]] di [[pterosauro]], i cui membri sono popolarmente chiamati "pterodattili" (/tɛrədæktɨlz/). Attualmente, il genere contiene una singola specie, ''Pterodactylus antiquus'', che oltre ad essere la specie tipo è anche il primissimo genere di [[pterosauro]] mai rinvenuto.
 
I principali ritrovamenti di resti fossili di questo animale sono stati rinvenuti principalmente,soprattutto nei [[Solnhofen|Calcari di Solnhofen]], di [[Baviera]], in [[Germania]], risalenti alla fine del [[Giurassico|periodo Giurassico]] (inizio [[Titoniano]]), circa 150,8-148-500,5 milioni di anni fa anni,<ref name="ammonitedate">{{Cita pubblicazione|autore=Schweigert, G. |anno=2007|titolo=Ammonite biostratigraphy as a tool for dating Upper Jurassic lithographic limestones from South Germany – first results and open questions|rivista=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen|volume=245|numero=1|pp= 117–125117-125|doi=10.1127/0077-7749/2007/0245-0117}}</ref> anche se alcuni resti frammentari sono stati rinvenuti anche in altre aree in [[Europa]] e in [[Africa]].
 
Questo animale era un [[predatore]] che probabilmente si cibava soprattutto di pesci e piccoli invertebrati marini. Come tutti gli pterosauri, anche le ali dello ''Pterodactylus'' erano formate da una membrana di pelle che si estendeva dalla fine del quarto dito della "mano" fino agli arti posteriori. L'ala era supportata, ulteriormente, internamente da fibre di [[collagene]] ed esternamente da strutture [[Cheratina|cheratinose]].
 
== Descrizione ==
[[File:Pterodactylus scale mmartyniuk wiki.png|thumb|left|200pxupright|Dimensioni dell'[[olotipo]] sub-adulto (blu) e di un esemplare adulto (verde), entrambi, in posizione di volo e di movimento terrestre, in confronto ad un [[Homo sapiens|uomo]] ]]
Lo ''Pterodactylus'' è noto per oltre 30 esemplari [[fossili]], e anche se la maggior parte di questi fossili appartengonoappartiene ad esemplari giovani, molti sono completi e perfettamente conservati.<ref name=BennettPZ/><ref name="bennett1996a">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1080/02724634.1996.10011332 |autore= Bennett, S.C. |anno= 1996 |titolo= Year-classes of pterosaurs from the Solnhofen Limestone of Germany: Taxonomic and Systematic Implications |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 16 |numero= 3|pp= 432–444432-444}}</ref> Questo animale era relativamente piccolo: con un'apertura alare di 1,04 &nbsp;metri (3 piedi e 5 pollici) da adulto, lo ''Pterodactylus'' quasi spariva di fronte ai futuri pterosauri che seguiranno. La lunghezza massima per un esemplare adulto, invece, si aggirava 50–8050-80&nbsp;cm (stime sulla base di un esemplare adulto completo di cranio).<ref name=BennettPZ/> Un tempo si pensava che altre "specie" fossero ancora più piccole. Tuttavia, successivi studi stabilirono che si trattava in realtà di esemplari giovaniligiovani, così come i suoi parenti contemporanei ''[[Ctenochasma]]'', ''[[Germanodactylus]]'', ''[[Aerodactylus]]'', ''[[Aurorazhdarcho]]'' e ''[[Gnathosaurus]]''.<ref name ="bennett2002">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2 |autore= Bennett, S.C. |anno= 2002 |titolo= Soft tissue preservation of the cranial crest of the pterosaur ''Germanodactylus'' from Solnhofen|jstor=4524192 |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 22 |numero= 1|pp= 43–4843-48 }}</ref>
 
I teschicrani degli esemplari adulti di ''Pterodactylus'', erano lunghi e sottili e presentavano circa 90 denti stretti e conici. I denti si trovavano solo nella parte anteriore del becco, e diventavano sempre più piccoli man mano che andavano nella parte posteriore del becco (a differenza di altri pterosauri suoi contemporanei, che avevano denti omogenei in tutta la bocca o erano assenti nella parte anteriore del becco). I denti posteriori più piccoli si trovavano soprattutto sotto la parte frontale della ''Fenestra nasoantorbitale'', ossia la più grande apertura del cranio.<ref name=BennettPZ/> Diversamente dalle specie affini, il cranio e le mascelle dello ''Pterodactylus'' erano dritte e non proiettate verso l'alto come nelle specie successive.<ref name="jouve2004">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1671/0272-4634(2004)024[0542:DOTSOA]2.0.CO;2 |autore= Jouve, S. |anno= 2004 |titolo= Description of the skull of a ''Ctenochasma'' (Pterosauria) from the latest Jurassic of eastern France, with a taxonomic revision of European Tithonian Pterodactyloidea |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 24 |numero= 3|pp= 542–554 }}</ref>
 
Come quasi tutti gli [[pterosauri]], anche lo ''Pterodactylus'', possedeva una cresta sul cranio, tuttavia questa cresta non era formata da ossa come nelle specie successive, ma formata principalmente da tessuti molli. Negli adulti questa cresta era estesa tra il bordo posteriore della ''Fenestra antorbitale'' (la più grande apertura nel cranio) e la parte posteriore del cranio. La struttura aveva una piccola base ossea, che fungeva da base d'appoggio per i tessuti che la formavano, una simile struttura era presente anche nella specie nell'affine ''[[Germanodactylus]]''. Creste solide sono state trovate solo negli esemplari completamente sviluppati, indicando che solo gli esemplari adulti e che avevano raggiunto la maturità sessuale possedevano tale struttura.<ref name="BennettPZ">{{Cita pubblicazione|anno=2013 |titolo=New information on body size and cranial display structures of ''Pterodactylus antiquus'', with a revision of the genus |rivista=Paläontologische Zeitschrift |volume=in press|doi=10.1007/s12542-012-0159-8 |autore=Bennett, S. Christopher }}</ref><ref name="frey&martill1998">{{Cita pubblicazione|autore= Frey, E., and Martill, D.M. |anno= 1998 |titolo= Soft tissue preservation in a specimen of ''Pterodactylus kochi'' (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany |rivista= Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen |volume= 210 |pp= 421–441421-441 }}</ref> Nel 2013, il paleontologo Bennett ipotizzò che la struttura di tessuti molli poteva estendersi fin dietro il cranio, tuttavia, lo stesso Bennet ha affermato che non vi è alcuna prova di ciò.<ref name=BennettPZ /> Sulla base di due esemplari adulti (BSP AS I 739 e BMMS 7) la cresta ossea è lunga circa 47,5 (circa il 24% della lunghezza totale del cranio) e alta 0,9 millimetri sopra l'orbita; tuttavia è ignoto quanto fosse alta la struttura in tessuto molle.<ref name=BennettPZ /> Vari esemplari precedentemente riferiti a ''P. antiquus'' conservano ancora la testimonianza di estensioni di tessuti molli di queste creste, tra cui una "linguetta occipitale", una struttura flessibile e simile in forma ad una linguetta che si estende nella parte posteriore del cranio. Tuttavia, la maggior parte di questi campioni sono stati riclassificati nella specie correlata ''[[Aerodactylus|Aerodactylus scolopaciceps]]''. Tuttavia, ancora uno di questi esemplari è ancora considerato uno ''Pterodactylus''. Questo esemplare, catalogato come BSP 1929 I 18, possiede anch'esso una linguetta occipitale simile a quella di ''Aerodactylus''. Questo esemplare possiede anche una piccola cresta vagamente triangolare di tessuto molle che si estende per tutta la lunghezza del cranio, e avente il suo picco sopra le orbite.<ref name=BennettPZ />
 
== Scoperta ==
[[Image:Pterodactylus holotype Collini 1784.jpg|thumb|Disegno originale dell'olotipo di ''P. antiquus'', di Egid Verhelst II e pubblicato da Cosimo Collini, nel 1784]]
L'[[esemplare tipo]] dell'animale ora conosciuto come ''Pterodactylus antiquus'' è stato uno dei primi fossili di [[pterosauro]] scoperti e il primo ad essere identificato. Il primo esemplare di ''Pterodactylus'' fu descritto dallo scienziato italiano Cosimo Alessandro Collini, nel 1784, sulla base di un scheletro [[fossile]], portato alla luce dai calcari di [[Solnhofen]], di [[Baviera]]. Collini fu il curatore della "[[Wunderkammer|Naturalienkabinett]]", o "camera delle meraviglie" (l'antenato del moderno concetto di Museo di Storia Naturale), nel palazzo di [[Carlo Teodoro di Baviera|Carlo Teodoro, elettore di Baviera]], a [[Mannheim]].<ref name=DU06>{{Cita libro|cognome=Unwin |nome=David M. |titolo=The Pterosaurs: From Deep Time |anno=2006 |editore=Pi Press |città=New York |isbn=0-13-146308-X |pp=246}}</ref> Il campione era stato affidato alla raccolta, dal conte Friedrich Ferdinand zu Pappenheim, probabilmente intorno al 1780, dopo essere stato recuperato da un calcare litografico nella cava di [[Eichstätt]].<ref name=brougham1844>Brougham, H.P. (1844). ''Dialogues on instinct; with analytical view of the researches on fossil osteology.'' Volume 19 of Knight's weekly vol.</ref> La data effettiva della scoperta e l'ingresso del campione nella collezione è sconosciuto. Non è stato menzionato in nessun catalogo della collezione, preso nel 1767 quindi deve essere stato acquistato tra il 1767 e il 1784, anno della descrizione di Collini. Ciò potrebbe rendere il fossile il primissimo pterosauro descritto; Nel 1779 fu descritto una seconda specie chiamata ''Pterodactylus micronyx'' (oggi conosciuto come ''Aurorazhdarcho micronyx'') che però era stata inizialmente scambiata per un fossile di crostaceo.<ref name=pester>Ősi, A., Prondvai, E., & Géczy, B. (2010). The history of Late Jurassic pterosaurs housed in Hungarian collections and the revision of the holotype of Pterodactylus micronyx Meyer 1856 (a ‘Pester Exemplar’). Geological Society, London, Special Publications, 343(1), 277-286.</ref>
[[File:Aquatic Pterodactylus.jpg|thumb|left|Ricostruzione di Wagler, del 1830, su uno stile di vita acquatico per ''Pterodactylus'']]
Collini, nella sua prima descrizione del campione di Mannheim, concluse che si trattava di un animale volante. In realtà, Collini non riusciva a capire di che tipo di animale si trattasse, ma lo accostò ad [[uccelli]] e [[pipistrelli]], per via di alcun affinità anatomiche. Più avanti lo stesso Collini ipotizzò addirittura che potesse trattarsi di un animale acquatico. Tale ipotesi non venne avanzata su rigori scientifici ma su una supposizione di Collini che pensava che le profondità dell'oceano potevano ospitare animali stravaganti.<ref name="collini1784">Collini, C A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim." ''Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica'', pp. 58–103 (1 plate).</ref><ref name="taquet&padian2004">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1016/j.crpv.2004.02.002 |autore= Taquet, P., and Padian, K. |anno= 2004 |titolo= The earliest known restoration of a pterosaur and the philosophical origins of Cuvier's ''Ossemens Fossiles'' |rivista= Comptes Rendus Palevol |volume= 3 |numero= 2|pp= 157–175 }}</ref> Nel 1830, l'idea che gli pterosauri fossero animali marini persisteva ancora in una minoranza di scienziati tra cui lo zoologo tedesco [[Johann Georg Wagler]], che pubblicò nel suo testo intitolato "Anfibi", un articolo che vedeva gli pterosauri come animali marini con ali disegnate come pinne, ispirandosi ai moderni [[pinguini]]. Wagler si spinse fino a classificare lo ''Pterodactylus'', insieme ad altri vertebrati acquatici (come [[plesiosauri]], [[ittiosauri]] e [[monotremi]]), nella classe Gryphi, tra uccelli e mammiferi.<ref name="wagler1830">Wagler, J. (1830). ''Natürliches System der Amphibien'' Munich, 1830: 1–354.</ref>
[[Image:Hermann pterodactylus restoration1.png|thumb|Prima ricostruzione di uno pterosauro al mondo ad opera di Hermann, nel 1800]]
Fu lo scienziato francese/tedesco [[Johann Hermann]] che per primo dichiarò che il lungo quarto dito della mano dello ''Pterodactylus'' venisse usato per sostenere una membrana alare. Nel mese di marzo del 1800, Hermann fu allertato dallo scienziato francese George Cuvier dell'esistenza del fossile di Collini, che era stato catturato dagli eserciti di occupazione di [[Napoleone]] e inviato alle collezioni francesi a [[Parigi]], come bottino di guerra; in seguito alcuni commissari politici francesi sequestrarono i tesori d'arte e gli oggetti di valore scientifico. Hermann in seguito inviò una lettera a Cuvier, dove vi era scritta la sua interpretazione del fossile (anche se lui non aveva esaminato personalmente), dichiarando che l'animale doveva trattarsi di un mammifero, e inviò anche una bozza di come doveva apparire in vita l'animale. Fu la prima ricostruzione artistica per uno pterosauro al mondo. Hermann disegnò l'animale con una membrana alare che si estendeva dalla fine del quarto dita fino alle caviglie e ricoperto da pelliccia,(all'epoca il fossile non presentava ne segni di membrana alare ne di pelliccia). Hermann nel suo schizzo aggiunse anche una membrana tra il collo ed il polso, come quella presente oggi nei [[pipistrelli]]. Cuvier d'accordo con questa interpretazione, e su suggerimento di Hermann, pubblicò questa nuova descrizione nel dicembre del 1800.<ref name="taquet&padian2004"/> In uno scritto Cuvier dichiarò che, "Non è possibile mettere in dubbio che il lungo dito servisse a sostenere un membrana che, allungandosi all'estremità anteriore di questo animale, formava una buona ala."<ref name="cuvier1801">{{Cita pubblicazione|autore= Cuvier, G. |anno= 1801 |titolo= [Reptile volant]. In: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre |rivista= Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle |volume= 52 |pp= 253–267 }}</ref> Tuttavia, contrariamente a Hermann, Cuvier era convinto che l'animale fosse un [[rettile]].
 
In realtà l'esemplare non era stato sequestrato dai francesi. Infatti, nel 1802, dopo la morte di Carlo Teodoro, il fossile fu portato a [[Monaco di Baviera]], dove il barone Johann Paul von Carl Moll, aveva ottenuto un'esenzione generale della confisca per le collezioni bavaresi. Cuvier chiese a von Moll il permesso di studiare il fossile, ma fu informato che il pezzo non fu trovato. Nel 1809, Cuvier pubblicò una descrizione un po' più a lunga, in cui l'animale veniva chiamato "Ptero-dactyle" e confutava l'ipotesi di [[Johann Friedrich Blumenbach]], che sosteneva che l'animale fosse un uccello marino.
[[File:Pterodactylus antiquus soemmerring.png|thumb|left|Ricostruzione inesatta di ''[[Ctenochasma|P. brevirostris]]'', da parte di Von Soemmerring, del 1817]]
Contrariamente a rapporto di von Moll, il fossile non è mancata; fu oggetto di studio da parte di [[Samuel Thomas von Sömmerring]], che tenne una conferenza pubblica sul fossile il 27 dicembre 1810. Nel mese di gennaio del 1811, von Sömmerring scrisse una lettera al Cuvier deplorando il fatto che era da poco stato informato della richiesta di Cuvier per informazioni. La sua conferenza fu pubblicata nel 1812, e in essa von Sömmerring diede alla creatura il nome di ''Ornithocephalus antiquus''.<ref name=sommerring1812>von Sömmerring, S. T. (1812). "Über einen ''Ornithocephalus'' oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im Jahre 1784 beschrieb, und welches Gerippe sich gegenwärtig in der Naturalien-Sammlung der königlichen Akademie der Wissenschaften zu München befindet", ''Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften'', München: mathematisch-physikalische Classe '''3''': 89–158</ref> Qui l'animale fu descritto come un mammifero simile ad un pipistrello ma con caratteristiche da uccello. Cuvier in disaccordo con tale descrizione, lo stesso anno fornì una lunga descrizione nella quale ricordò che l'animale era in realtà un [[rettile]].<ref name=cuvier1812>Cuvier, G. (1812). ''Recherches sur les ossemens fossiles''. I ed. p. 24, tab. 31</ref> Nel 1817 fu rinvenuto un secondo esemplare di ''Pterodactylus'', ancora una volta a Solnhofen. Questo esemplare rappresentato da un giovane fu descritto nuovamente da von Soemmerring, come ''Ornithocephalus brevirostris'', per via del muso corto, avendo tuttavia capito che si trattava di un esemplare più giovane (oggi si sa che questo fossile appartiene ad un altro genere di pterosauro, probabilmente un ''[[Ctenochasma]]''<ref name=BennettPZ />). Von Sommerring fornì anche uno schizzo dello scheletro<ref name="taquet&padian2004"/> che in seguito si rivelò essere sbagliato e impreciso, in quanto von Soemmerring aveva scambiando il metacarpo per le ossa del braccio inferiore, il braccio inferiore per l'omero, il braccio superiore per lo sterno e lo sterno per una scapola.<ref>{{Cita pubblicazione|autore= Sömmering, T. v. |anno= 1817 |titolo= Über einen Ornithocephalus brevirostris der Vorwelt |rivista= Denkschr. Kgl. Bayer Akad. Wiss., math.phys. Cl. |volume= 6 |pp= 89–104 }}</ref> Tuttavia Soemmerring rimase per sempre fedele alla sua idea dello ''Pterodactylus''. Lo avrebbe sempre immaginato come un animale simile ad un pipistrello, anche se a seguito di alcune ricerche nel 1860 ammise che l'animale era un rettile. Tuttavia l'immaginario collettivo dell'animale rimaneva quello di una creatura quadrupede, goffa a terra, ricoperta di pelo, a sangue caldo e con una membrana alare che si attaccava alle caviglie.<ref>Padian, K. (1987). "The case of the bat-winged pterosaur. Typological taxonomy and the influence of pictorial representation on scientific perception", pp. 65–81 in: Czerkas, S. J. and Olson, E. C., eds. ''Dinosaurs past and present. An exhibition and symposium organized by the Natural History Museum of Los Angeles County. Volume 2''. Natural History Museum of Los Angeles County and University of Washington Press, Seattle and London</ref> In epoca moderno (2015) alcuni di questi elementi sono stati confermati, alcuni smentiti, mentre altri rimangono ancora oggi in discussione.
 
== Classificazione ==
[[ImageFile:Pterodactylus AMNH.jpg|thumb|Esemplare fossile di ''P. antiquus'' (AMNH 1942), si possono notare le impressioniimpronte dei muscoli]]
Il [[genere (tassonomia)|genere]] ora conosciuto come ''Pterodactylus'' era stato originariamente nominato come "Petro-Dactyle" da Cuvier, nel 1809,<ref name="cuvier1809">{{Cita pubblicazione|autore= Cuvier, G. |anno= 1809 |titolo= Mémoire sur le squelette fossile d'un reptile volant des environs d'Aichstedt, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et dont nous formons un genre de Sauriens, sous le nom de Petro-Dactyle |rivista= Annales du Muséum national d'Histoire Naturelle, Paris |volume= 13 |pp= 424–437424-437 }}</ref><ref name="cuvier1809"/> anche se questo nome è dovuto ad un errore tipografico, poi corretta da Cuvier in "Ptero-Dactyle".<ref name="taquet&padian2004"/> Nel 1812, Samuel Thomas von Sömmerring nominò lo stesso esemplare come ''Ornithocephalus antiquus''. Il nome del genere fu emendato al corrente ''Pterodactylus'' da Costantino Samuel Rafinesque, nel [[1815]]. Nel 1819, ignaro della pubblicazione di Rafinesque, Cuvier emendò nuovamente il nome del genere,<ref>Cuvier, G., 1819, (''Pterodactylus longirostris'') in ''Isis von Oken'', 1126 und 1788, Jena</ref> ma cambiando il nome specifico in "''longirostris''", ma dovette dare la precedenza a von Soemmerring e al suo nome specifico "''antiquus''", per il principio di priorità. Nel 1888, [[Richard Lydekker]] designò la specie ''Pterodactylus antiquus'' come la [[specie tipo]]. L'esemplare originale fu eletto [[olotipo]] del genere, BSP n AS.I.739.
 
Nel 1830, [[Hermann von Meyer]] utilizzò il nome della famiglia ''Pterodactyli'' per contenere ''Pterodactylus'' e tutti gli altri pterosauri noti fino a quel momento. Questo è stato emendato per la famiglia ''Pterodactylidae'' dal principe [[Carlo Luciano Bonaparte]], nel 1838. Questa famiglia è statostata più recentemente usatousata per riferirsi a molte specie simili dalla Germania e altrove, anche se studi recenti suggeriscono che potrebbe essere un [[parafiletico]] o un [[polifiletico]], un raggruppamento innaturale rispetto ai membri più avanzati della famiglia degli ''Ctenochasmatoidea'' (o ''Archaeopterodactyloidea'').<ref name="kellner2003">Kellner, A.W.A. (2003). "Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group", pp. 105–137 ''in'' Buffetaut, E. and Mazin, J.-M., (eds.) (2003), ''Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs''. Geological Society of London, Special Publications 217, London: 1–347.</ref>
 
Qui di seguito è riportato un [[cladogramma]] della famiglia degli ''Ctenochasmatoidea'' da parte di Andres, Clark & Xu, (2014).<ref name="kryptodrakon">{{cite doiDoi|10.1016/j.cub.2014.03.030}}</ref>
 
{{clade| style=font-size:75%;line-height:75%
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|label1=&nbsp;'''Germanodactylidae'''&nbsp;
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|1=''[[Normannognathus|Normannognathus wellnhoferi]]''
|2={{clade
|1=''[[Germanodactylus|Germanodactylus cristatus]]''
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|2={{clade
|1=''[[Ardeadactylus longicollum]]''
|2=&nbsp;''[[Ctenochasmatoidea'']]&nbsp;
}} }} }} }}
 
=== Specie ===
[[File:Pterodactylus kochi 1.JPG|thumb|Esemplare di ''P. kochi'', al [[Bürgermeister Müller Museum]]]]
[[File:Pterodactylus kochi in Wien.JPG|thumb|''Pterodactylus kochi'']]
Negli anni sono state assegnate numerose specie al genere ''Pterodactylus''. Nella prima metà dell'Ottocento ogni nuova specie di pterosauro veniva automaticamente etichettata come una specie di ''Pterodactylus'', in quanto quest'ultimo era l'unico genere di pterosauria conosciuto, divenuto quindi un tipico "''[[refugium peccatorum]]''". Persino dopo la scoperta di forme chiaramente diverse dall'originale quest'ultimo conferiva il nome generico a questi nuovi esemplari, in particolare i numerosi ritrovamenti dei sedimenti giurassici tedeschi, spesso basati su materiali leggermente diversi tra loro.
 
Intorno al 1980, le successive revisioni di Peter Wellnhofer avevano ridotto il numero di specie riconosciute a circa una mezza dozzina. Molte specie assegnate a ''Pterodactylus'' si basavano su esemplari giovanili e successivamente sono stati riconosciuti come individui immaturi di altre specie o generi. Negli anni '90 si capì che tale revisione poteva essere applicata anche alle specie rimanenti. La specie ''P. elegans'', ad esempio, è stato riclassificato come uno ''[[Ctenochasma]]'' immaturo.<ref name="jouve2004">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1671/0272-4634(2004)024[0542:DOTSOA]2.0.CO;2 |autore= Jouve, S. |anno= 2004 |titolo= Description of the skull of a ''Ctenochasma'' (Pterosauria) from the latest Jurassic of eastern France, with a taxonomic revision of European Tithonian Pterodactyloidea |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 24 |numero= 3|pp= 542-554 }}</ref> Un'altra specie di ''Pterodactylus'', originariamente basata su piccoli esemplari immaturi era ''P. micronyx''. Tuttavia, è stato difficile determinare esattamente a quali generi e specie appartenessero realmente gli esemplari di ''P. micronyx'', essendo forme giovanili. Stéphane Jouve, Christopher Bennett e altri paleontologi affermarono che questi esemplari appartenessero, probabilmente, a ''[[Gnathosaurus|Gnathosaurus subulatus]]'' o ad una delle specie di ''Ctenochasma''<ref name="bennett2002"/><ref name="jouve2004"/>, ma dopo ulteriori ricerche, Bennett assegnò questi esemplari al genere ''[[Aurorazhdarcho]]''.<ref name=BennettPZ /> Un'altra specie con una storia complessa è ''P. longicollum'', denominata da von Meyer nel 1854, basata su un grosso esemplare con un collo lungo e pochi denti. Molti ricercatori, tra cui David Unwin, affermarono che ''P. longicollum'' era fin troppo diverso da ''P. kochi'' e ''P. antiquus''. Pertanto, Unwin riclassificò ''P. longicollum'' come maggiormente imparentato a ''[[Germanodactylus]]'' e che quindi richiedesse un nuovo nome del genere.<ref name="unwin2003"/> A volte è stato collocato nel genere ''[[Diopecephalus]]'', poiché [[Harry Govier Seeley]] si era basato su parte del materiale di ''P. longicollum'' per descrivere questo genere. Tuttavia, è stato dimostrato da Bennett che il modello di tipo successivamente designato per ''Diopecephalus'' era un fossile appartenente a ''P. kochi'', e non era più considerato separato da ''Pterodactylus''. Il ''Diopecephalus'' è dunque un [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo]] di ''Pterodactylus'', e come tale non è disponibile per essere usato come nuovo genere per "''P.''" ''longicollum''.<ref name="SCB06">{{Cita pubblicazione|cognome=Bennett |nome=S. Christopher |anno=2006 |titolo=Juvenile specimens of the pterosaur ''Germanodactylus cristatus'', with a review of the genus |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=26 |numero=4 |pp=872-878 |doi=10.1671/0272-4634(2006)26[872:JSOTPG]2.0.CO;2 }}</ref> "''P.''" ''longicollum'' è stato finalmente collocato in un proprio genere separato, ossia ''[[Ardeadactylus longicollum|Ardeadactylus]]''.<ref name=BennettPZ /> Nel 2014, la specie ''P. scolopaciceps'', precedentemente considerata un sinonimo junior, è stato spostato in un proprio genere, ''[[Aerodactylus]]''.<ref name = aerodactylus/>
[[File:Bsp as xix.png|thumb|Esemplare tipo giovane di ''P. kochi'']]
Le uniche specie ben note e ben sostenute lasciate dai primi decenni del XXI secolo furono ''P. antiquus'' e ''P. kochi''. Tuttavia, la maggior parte degli studi tra il 1995 e il 2010 ha trovato poco motivo per separare anche queste due specie, e li ha trattati come [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimi]].<ref name="unwin2003">Unwin, D. M., (2003). "On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs", pp. 139–190. in Buffetaut, E. & Mazin, J.-M., (eds.) (2003). ''Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs''. Geological Society of London, Special Publications 217, London, 1–347.</ref><ref name=SCB06/> Nel 1996, Bennett suggerì che le differenze tra gli esemplari di ''P. Kochi'' e ''P. antiquus'' potrebbero essere spiegate dalla differenze di età. In un documento del 2004, Jouve ha utilizzato un metodo di analisi diverso e ha ripreso lo stesso risultato, mostrando che le caratteristiche "peculiari" di ''P. kochi'' erano legate all'età, usando un confronto matematico per dimostrare che le due forme sono fasi di crescita diverse del stessa specie.<ref name="jouve2004"/> Un ulteriore riesame degli esemplari pubblicati nel 2013 ha dimostrato che alcune delle presunte differenze tra ''P. kochi'' e ''P. antiquus'' sono dovute a errori di misurazione, sostenendo ulteriormente la loro sinonimia.<ref name=BennettPZ /> Tuttavia, nel 2014 Steven Vidovic e David Martill hanno concluso che le differenze tra ''P. kochi'' e ''P. antiquus'', tra cui le vertebre più corte di ''P. kochi'', erano abbastanza significative per separarle. Vidovic e Martill hanno inoltre eseguito un'analisi filogenetica che ha trattato tutti gli esemplari rilevanti come unità distinte e ha dimostrato che l'esemplare tipo di ''P. kochi'' non ha formato un clade con quello di ''P. antiquus''. Hanno quindi concluso che il genere ''Diopecephalus'' potrebbe essere resuscitato e utilizzato per distinguere "''P.''" ''kochi'' da ''P. antiquus'', e suggerì inoltre che ''[[Altmuehlopterus|Germanodactylus rhamphastinus]]'' era probabilmente la forma adulta di "''P.''" ''kochi'', dovuta in parte alle sue vertebre corte e molto più grandi.<ref name="aerodactylus">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1371/journal.pone.0110646|titolo= ''Pterodactylus scolopaciceps'' Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Upper Jurassic of Bavaria, Germany: The Problem of Cryptic Pterosaur Taxa in Early Ontogeny|rivista= PLoS ONE|volume= 9|numero= 10|pp= e110646|anno= 2014|cognome1= Vidovic |nome1= S. U. |cognome2= Martill |nome2= D. M. }}</ref> Nel 2017, il ''[[Diopecephalus]]'' è stato formalmente resuscitato come genere a sé stante.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Vidovic|nome1=Steven U.|cognome2=Martill|nome2=David M.|titolo=The taxonomy and phylogeny of ''Diopecephalus kochi'' (Wagner, 1837) and ‘''Germanodactylus rhamphastinus''’ (Wagner, 1851)|rivista=Geological Society, London, Special Publications|data=2017|pp=SP455.12|doi=10.1144/SP455.12}}</ref>
 
=== Sinonimi ===
Durante la sua storia di oltre 200 anni, le varie specie di ''Pterodactylus'' hanno attraversato numerosi cambiamenti nella classificazione e hanno quindi acquisito un gran numero di sinonimi. Inoltre, un certo numero di specie assegnate a ''Pterodactylus'' si basano su resti piuttosto poveri che si sono dimostrati difficili da assegnare ad una specifica specie o ad un'altra, e sono pertanto considerati ''[[nomen dubium]]'' ("nomi dubbi"). Il seguente elenco include nomi che sono basati sul materiale tedesco attuale, o fino a poco tempo fa, pensati per essere relativi a ''Pterodactylus'' propri e nomi basati su altri materiali che non sono ancora stati assegnati ad altri generi.
 
* ''''' Pterodactylus antiquus '''''<br /><small>([von Sömmerring, 1812] Rafinesque, 1815)</small> - [[specie tipo]], valida;
* ''Ornithocephalus antiquus'' (von Sömmerring, 1812) - [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo]] di ''P. antiquus'';
* ''Ornithocephalus brevirostris'' (von Sömmerring, 1816-7) - sinonimo di ''[[Ctenochasma|Ctenochasma elegans]]''<ref name=BennettPZ />;
* ''Ptenodracon brevirostris'' ([von Sömmerring, 1816] Lydekker, 1888) - sinonimo di ''Ctenochasma elegans'';
* ''Pterodactylus brevirostris'' ([von Sömmerring, 1816] Oken, 1819) - sinonimo di ''Ctenochasma elegans'';
* ''Pterodactylus longirostris''<br /><small>(Cuvier, 1819</small>) - sinonimo di ''Pterodactylus antiquus'';
* ''Macrotrachelus longirostris'' ([Cuvier, 1819] Giebel, 1852) - sinonimo di ''Pterodactylus antiquus'';
* ''Ornithocephalus longirostris'' ([Cuvier, 1819] Ritgen, 1826) - sinonimo di ''Pterodactylus antiquus'';
* ''Pterodactylus'' "''suevicus''" (Oken, 1825) - sinonimo di ''Pterodactylus antiquus'';
* ''Pterodactylus crocodilocephaloides''<br /><small>(Ritgen, 1826</small>) - sinonimo di ''Pterodactylus antiquus'';
* ''Pterodactylus spectabilis''<br /><small>(von Meyer, 1861</small>) - sinonimo di ''Pterodactylus antiquus'';
* ''Pterodactylus grandis'' (Cuvier, 1825) - ''[[Nomen dubium]]'', possibile sinonimo di ''[[Rhamphorhynchus (paleontologia)|Rhamphorhynchus muensteri]]'';
* ''Pterodactylus kochi'' (Wagner, 1837) - sinonimo di ''Pterodactylus antiquus'';
* ''Ornithocephalus kochi''?<br /><small>(Wagner, 1837</small>) - sinonimo di ''Pterodactylus kochi'';
* ''[[Diopecephalus|Diopecephalus kochi]]'' ([Wagner, 1837] Seeley, 1871) - sinonimo di ''Pterodactylus kochi'';
* ''Pterodactylus meyeri'' (Muenster, 1842) - sinonimo di ''Pterodactylus kochi'';
* ''Ornithocephalus meyeri'' ([Muenster, 1842] Wagner, 1851) - sinonimo di ''Pterodactylus kochi'';
* ''Pterodactylus grandipelvis'' (von Meyer, 1860) - ''Nomen dubium''
* ''Pterodactylus cerinensis'' (von Meyer, 1860) - ''Nomen dubium''
* ''Pterodactylus suprajurensis'' (Sauvage, 1873) - ''Nomen dubium''
* ''Pterodactylus manseli'' ([[Sir Richard Owen|Owen]], 1874) - ''Nomen dubium''
* ''Pterodactylus pleydelli'' (Owen, 1874) - ''Nomen dubium''
* ''Pterodactylus arningi'' (Reck, 1931) - ''Nomen dubium''
* ''Pterodactylus maximus'' (Reck, 1931) - ''Nomen dubium''
 
== Storia della scoperta ==
[[File:Pterodactylus antiquus - IMG 0681.jpg|thumb|[[Olotipo]] di ''P.antiquus'', rappresentato da un esemplare giovane, Collezione statale bavarese di Paleontologia e Geologia]]
L'[[esemplare tipo]] dell'animale ora conosciuto come ''Pterodactylus antiquus'' è stato uno dei primi fossili di [[pterosauro]] scoperti e il primo ad essere identificato. Il primo esemplare di ''Pterodactylus'' fu descritto dallo scienziato italiano Cosimo Alessandro Collini, nel 1784, sulla base di un scheletro [[fossile]], portato alla luce dai calcari di [[Solnhofen]], di [[Baviera]]. Collini fu il curatore delladel "[[Wunderkammer|Naturalienkabinettgabinetto di storia naturale]]", o "camera delle meraviglie" (l'antenato del moderno concetto di Museo di Storia Naturale), nel palazzo di [[Carlo Teodoro di Baviera|Carlo Teodoro, elettore di Baviera]], a [[Mannheim]].<ref name="DU06">{{Cita libro|cognome=Unwin |nome=David M. |titolo=The Pterosaurs: From Deep Time |url=https://archive.org/details/pterosaursfromde00unwi |anno=2006 |editore=Pi Press |città=New York |isbn=0-13-146308-X |pp=[https://archive.org/details/pterosaursfromde00unwi/page/246 246]}}</ref> Il campione era stato affidato alla raccolta, dal conte Friedrich Ferdinand zu Pappenheim, probabilmente intorno al 1780, dopo essere stato recuperato da un calcare litografico nella cava di [[Eichstätt]].<ref name="brougham1844">Brougham, H.P. (1844). ''Dialogues on instinct; with analytical view of the researches on fossil osteology.'' Volume 19 of Knight's weekly vol.</ref> La data effettiva della scoperta e l'ingresso del campione nella collezione è sconosciuto. Non è stato menzionato in nessun catalogo della collezione, preso nel 1767 quindi deve essere stato acquistato tra il 1767 e il 1784, anno della descrizione di Collini. Ciò potrebbe rendere il fossile il primissimo pterosauro descritto; Nel 1779 fu descritto una seconda specie chiamata ''Pterodactylus micronyx'' (oggi conosciuto come ''Aurorazhdarcho micronyx'') che però era stata inizialmente scambiata per un fossile di crostaceo.<ref name="pester">Ősi, A., Prondvai, E., & Géczy, B. (2010). The history of Late Jurassic pterosaurs housed in Hungarian collections and the revision of the holotype of Pterodactylus micronyx Meyer 1856 (a ‘Pester Exemplar’). Geological Society, London, Special Publications, 343(1), 277-286.</ref>
[[File:Aquatic Pterodactylus.jpg|thumb|left|Ricostruzione di Wagler, del 1830, su uno stile di vita acquatico per ''Pterodactylus'']]
Collini, nella sua prima descrizione del campione di Mannheim, concluse che si trattava di un animale volante. In realtà, Collini non riusciva a capire di che tipo di animale si trattasse, ma lo accostò ad [[uccelli]] e [[pipistrelli]], per via di alcun affinità anatomiche. Più avanti lo stesso Collini ipotizzò addirittura che potesse trattarsi di un animale acquatico. Tale ipotesi non venne avanzata su rigori scientifici ma su una supposizione di Collini che pensava che le profondità dell'oceano potevano ospitare animali stravaganti.<ref name="collini1784">Collini, C A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim." ''Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica'', pp. 58–103 (1 plate).</ref><ref name="taquet&padian2004">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1016/j.crpv.2004.02.002 |autore= Taquet, P., and Padian, K. |anno= 2004 |titolo= The earliest known restoration of a pterosaur and the philosophical origins of Cuvier's ''Ossemens Fossiles'' |rivista= Comptes Rendus Palevol |volume= 3 |numero= 2|pp= 157–175157-175 }}</ref><ref name="collini1784">Collini, C A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim." ''Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica'', pp. 58–103 (1 plate).</ref> Nel 1830, l'idea che gli pterosauri fossero animali marini persisteva ancora in una minoranza di scienziati tra cui lo zoologo tedesco [[Johann Georg Wagler]], che pubblicò nel suo testo intitolato "Anfibi", un articolo che vedeva gli pterosauri come animali marini con ali disegnate come pinne, ispirandosi ai moderni [[pinguini]]. Wagler si spinse fino a classificare lo ''Pterodactylus'', insieme ad altri vertebrati acquatici (come [[plesiosauri]], [[ittiosauri]] e [[monotremi]]), nella classe Gryphi, tra uccelli e mammiferi.<ref name="wagler1830">Wagler, J. (1830). ''Natürliches System der Amphibien'' Munich, 1830: 1–354.</ref>
[[ImageFile:Hermann pterodactylus restoration1.png|thumb|Prima ricostruzione di uno pterosauro al mondo ad opera di Hermann, nel 1800]]
Fu lo scienziato francese/tedesco [[Johann Hermann]] che per primo dichiarò che il lungo quarto dito della mano dello ''Pterodactylus'' venisse usato per sostenere una membrana alare. Nel mese di marzo del 1800, Hermann fu allertato dallo scienziato francese George Cuvier dell'esistenza del fossile di Collini, che era stato catturato dagli eserciti di occupazione di [[Napoleone]] e inviato alle collezioni francesi a [[Parigi]], come bottino di guerra; in seguito alcuni commissari politici francesi sequestrarono i tesori d'arte e gli oggetti di valore scientifico. Hermann in seguito inviò una lettera a Cuvier, dove vi era scrittacontenente la sua interpretazione del fossile (anche se lui non aveva esaminato personalmente), dichiarando che l'animale doveva trattarsi diessere un mammifero, e inviò anche una bozza di come doveva apparire in vita l'animale. Fu la prima ricostruzione artistica per uno pterosauro al mondo. Hermann disegnò l'animale con una membrana alare che si estendeva dalla fine del quarto ditadito fino alle caviglie e ricoperto da pelliccia, (all'epoca il fossile non presentava ne segni di membrana alare ne di pelliccia). Hermann nel suo schizzo aggiunse anche una membrana tra il collo ede il polso, come quella presente oggi nei [[pipistrelli]]. Cuvier d'accordo con questa interpretazione, e su suggerimento di Hermann, pubblicò questa nuova descrizione nel dicembre del 1800.<ref name="taquet&padian2004"/> In uno scritto Cuvier dichiarò che, "Non è possibile mettere in dubbio che il lungo dito servisse a sostenere ununa membrana che, allungandosi all'estremità anteriore di questo animale, formava una buona ala."<ref name="cuvier1801">{{Cita pubblicazione|autore= Cuvier, G. |anno= 1801 |titolo= [Reptile volant]. In: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre |rivista= Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle |volume= 52 |pp= 253–267253-267 }}</ref> Tuttavia, contrariamente a Hermann, Cuvier era convinto che l'animale fosse un [[rettile]].
 
In realtà l'esemplare non era stato sequestrato dai francesi. Infatti, nel 1802, dopo la morte di Carlo Teodoro, il fossile fu portato a [[Monaco di Baviera]], dove il barone Johann Paul von Carl Moll, aveva ottenuto un'esenzione generale della confisca per le collezioni bavaresi. Cuvier chiese a von Moll il permesso di studiare il fossile, ma fu informato che il pezzo non fu trovato. Nel 1809, Cuvier pubblicò una descrizione un po' più a lunga, in cui l'animale veniva chiamato "Ptero-dactyle" e confutava l'ipotesi di [[Johann Friedrich Blumenbach]], che sosteneva che l'animale fosse un uccello marino.
[[File:Pterodactylus antiquus soemmerring.png|thumb|left|Ricostruzione inesatta di ''[[Ctenochasma|P. brevirostris]]'', da parte di Von Soemmerring, del 1817]]
Contrariamente a rapporto di von Moll, il fossile non è mancata; fu oggetto di studio da parte di [[Samuel Thomas von Sömmerring]], che tenne una conferenza pubblica sul fossile il 27 dicembre 1810. Nel mese di gennaio del 1811, von Sömmerring scrisse una lettera al Cuvier deplorando il fatto che era da poco stato informato della richiesta di Cuvier per informazioni. La sua conferenza fu pubblicata nel 1812, e in essa von Sömmerring diede alla creatura il nome di ''Ornithocephalus antiquus''.<ref name="sommerring1812">von Sömmerring, S. T. (1812). "Über einen ''Ornithocephalus'' oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im Jahre 1784 beschrieb, und welches Gerippe sich gegenwärtig in der Naturalien-Sammlung der königlichen Akademie der Wissenschaften zu München befindet", ''Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften'', München: mathematisch-physikalische Classe '''3''': 89–158</ref> Qui l'animale fu descritto come un mammifero simile ad un pipistrello ma con caratteristiche da uccello. Cuvier in disaccordo con tale descrizione, lo stesso anno fornì una lunga descrizione nella quale ricordò che l'animale era in realtà un [[rettile]].<ref name="cuvier1812">Cuvier, G. (1812). ''Recherches sur les ossemens fossiles''. I ed. p. 24, tab. 31</ref> Nel 1817 fu rinvenuto un secondo esemplare di ''Pterodactylus'', ancora una volta a Solnhofen. Questo esemplare rappresentato da un giovane fu descritto nuovamente da von Soemmerring, come ''Ornithocephalus brevirostris'', per via del muso corto, avendo tuttavia capito che si trattava di un esemplare più giovane (oggi si sa che questo fossile appartiene ad un altro genere di pterosauro, probabilmente un ''[[Ctenochasma]]''<ref name=BennettPZ />). Von Sommerring fornì anche uno schizzo dello scheletro<ref name="taquet&padian2004"/> che in seguito si rivelò essere sbagliato e impreciso, in quanto von Soemmerring aveva scambiando il metacarpo per le ossa del braccio inferiore, il braccio inferiore per l'omero, il braccio superiore per lo sterno e lo sterno per una scapola.<ref>{{Cita pubblicazione|autore= Sömmering, T. v. |anno= 1817 |titolo= Über einen Ornithocephalus brevirostris der Vorwelt |rivista= Denkschr. Kgl. Bayer Akad. Wiss., math.phys. Cl. |volume= 6 |pp= 89–10489-104 }}</ref> Tuttavia Soemmerring rimase per sempre fedele alla sua idea dello ''Pterodactylus''. Lo avrebbe sempre immaginato come un animale simile ada un pipistrello, anche se a seguito di alcune ricerche nel 1860 ammise che l'animale era un rettile. Tuttavia l'immaginario collettivo dell'animale rimaneva quello di una creatura quadrupede, goffa a terra, ricoperta di pelo, a sangue caldo e con una membrana alare che si attaccava alle caviglie.<ref>Padian, K. (1987).Padian, "The case of the bat-winged pterosaur. Typological taxonomy and the influence of pictorial representation on scientific perception", pp. 65–81 in: Czerkas, S. J. and Olson, E. C., eds. ''Dinosaurs past and present. An exhibition and symposium organized by the Natural History Museum of Los Angeles County. Volume 2''. Natural History Museum of Los Angeles County and University of Washington Press, Seattle and London, 1987</ref> InPiù epoca modernorecentemente (2015) alcuni di questi elementi sono stati confermati, alcuni smentiti, mentre altri rimangono ancora oggi in discussione.
 
== Paleobiologia ==
=== EtàClassi e durata media della vitad'età ===
[[ImageFile:Pterodactylus spectabilis 4.JPG|thumb|left|Esemplare giovane di ''P. antiquus'']]
Come molti altri [[pterosauri]] (in particolare il ''[[Rhamphorhynchus (paleontologia)|Rhamphorhynchus]]''), l'aspetto degli esemplari di ''Pterodactylus'' varia a seconda dell'età e in base al livello di maturità. Le proporzioni di entrambe le ossa degli arti, le dimensioni e la forma del cranio e le dimensioni e il numero dei denti possono stabilire a quale classe di età appartiene l'animale. In passato queste differenze morfologiche hanno portato a credere che si trattassero di specie distinte con caratteristiche anatomiche differenti. Recenti studi più dettagliati e che utilizzano nuovi metodi per misurare le curve di crescita degli esemplari noti, hanno stabilito che in realtà vi è un'unica specie di ''Pterodactylus'' ritenuta valida ossia, ''P. antiquus''.<ref name="jouve2004"/>
 
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=== Crescita e riproduzione ===
[[ImageFile:Pterodactylus grandipelvis Teylers 2.JPG|thumb|right[[Bacino (anatomia)|PelvioBacino]] fossile di un esemplaregrande adultoesemplare, riconducibileriferito alla specie dubbia specie ''P. grandipelvis'']]
Le classi di crescita degli esemplari di ''P. antiquus'' mostrano che questa specie, come il contemporaneo ''[[Rhamphorhynchus (paleontologia)|Rhamphorhynchus muensteri]]'', probabilmente allevava i piccoli in determinate stagioni e questi crescevano costantemente durante tutta la vita. Quindi la riproduzione e il conseguente allevamento dei cuccioli avveniva ad intervalli regolari e probabilmente in ogni stagione.<ref name=bennett1996a/><ref name="wellnhofer1970">Wellnhofer, P. (1970). ''Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Siiddeutschlands.'' Bayerische Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Wissenschaftlichen Klasse, Abhandlungen, '''141''': 133 pp.</ref> Molto probabilmente poco dopo la nascita i cuccioli erano già in grado di volare, ma dipendevano ancora dai genitori per la nutrizione. Questo modello di crescita è molto simile a quello dei moderni [[coccodrilli]], piuttosto che alla rapida crescita dei moderni [[uccelli]].<ref name=bennett1996a/>
 
=== Stile di vita ===
Dal confronto tra gli [[Anello sclerotico|anelli sclerali]] di ''P. antiquus'' con quelli di moderni [[uccelli]] e [[rettili]], si è scoperto che lo ''Pterodactylus'' aveva uno stile di vita [[Diurnalità|diurno]]. Questo coinciderebbe con la sua nicchia ecologica, che olo vedrebbe come un predatore simile all'odierno [[gabbiano]], evitando inoltre la competizione con altri pterosauri suoi contemporanei che in base agli anelli sclerali sono stati giudicati [[notturni]], come il ''[[Ctenochasma]]'' e il ''[[Rhamphorhynchus (paleontologia)|Rhamphorhynchus]]''.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Schmitz, L.; Motani, R. |anno=2011 |titolo=Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology |rivista=Science |volume=332 |numero= 6030|pp= 705–8705-8|doi=10.1126/science.1200043 |pmid=21493820}}</ref>
 
== Paleoecologia ==
Durante la fine del [[Giurassico]], l'Europa era un [[arcipelago]] asciutto e tropicale ai margini del mare [[Tetide]]. Il calcare fine, in cui gli scheletri di ''Pterodactylus'' sono stati ritrovati, è stato formato dalla [[calcite]] delle conchiglie e degli organismi marini. Le varie aree tedesche dove sono stati ritrovati gli esemplari di ''Pterodactylus'' erano lagune situate tra le spiagge e le barriere coralline delle isole europee Giurassiche nel Mare Tetide. I contemporanei di ''Pterodactylus'', includono l'[[avialae]] ''[[Archaeopteryx lithographica]]'', il [[Compsognathidae|compsognatide]] ''[[Compsognathus]]'', svariati [[pterosauri]] come ''[[Rhamphorhynchus (paleontologia)|Rhamphorhynchus muensteri]]'', ''[[Aerodactylus]]'', ''[[Ardeadactylus]]'', ''[[Aurorazhdarcho]]'', ''[[Ctenochasma]]'' e ''[[Gnathosaurus]]'', il [[Teleosauridae|teleosauride]] ''[[Steneosaurus|Steneosaurus sp.]]'', l'[[Ichthyosauria|ittiosauro]] ''[[Aegirosaurus]]'', e i [[Metriorhynchidae|metriorhynchidi]] ''[[Dakosaurus]]'' e ''[[Geosaurus]]''. Gli stessi sedimenti in cui sono stati ritrovati gli esemplari di ''Pterodactylus'' contenevano anche diversi fossili di animali marini quali [[pesci]], [[crostacei]], [[echinodermi]] e [[molluschi]] marini, confermando l'habitat costiero di questo pterosauro. L'enorme biodiversità di pterosauri presenti nei Calcari di Solnhofen, indica che quest'ultimi si erano differenziati tra di loro occupando ogni possibile [[nicchia ecologica]] disponibile.<ref name="weishampel04">Weishampel, D.B., Dodson, P., Oslmolska, H. (2004). ''The Dinosauria (Second ed.)''. University of California Press.</ref>
 
== Nella cultura di massa ==
{{Organizzare|[[WP:CULTURA]], [[WP:CURIOSITÀ]]|biologia|gennaio 2024}}
Lo ''Pterodactylus'' è uno dei rettili volanti preistorici più famosi e più conosciuti al mondo (soprattutto per il suo nome) che viene erroneamente usato per nominare il genere degli [[Pterosauria|Pterosauri]], venendo molte volte erroneamente chiamati Pterodattili, o per indicare un qualsiasi membro di questa specie, o per indicare genericamente un qualsiasi animale volante gigante con un aspetto rettiliano dal lungo becco ed una cresta, un po' come per il ''[[Brontosaurus]]'' che viene erroneamente usato per indicare un qualsiasi [[Sauropoda|sauropode]], o per indicare genericamente un gigantesco dinosauro dal collo lungo con zampe di elefante e una coda lunga.
* Petrie, protagonista della serie di film e serie TV de ''[[Alla ricerca della Valle Incantata (franchise)|Alla ricerca della Valle Incantata]]'', è uno ''Pterodactylus'', anche se dal suo aspetto e quello degli esemplari più grandi della sua specie ricorda più quello del più noto parente ''Pteranodon''.
* Nell'universo della [[SCP Foundation]], SCP-346 è un giovane esemplare di ''Pterodactylus'' con un aspetto e comportamento simile ai [[Chiroptera|pipistrelli]].<ref>{{Cita web|url=https://scp-wiki.wikidot.com/scp-346|titolo=SCP-346 - SCP Foundation|sito=The SCP Foundation|lingua=en|accesso=2024-08-09}}</ref>
* L'animale appare anche in ''[[Jurassic World: il gioco]]'' come Pterosauro leggendario, anche se il suo design sembra quello della femmina di ''Pteranodon'' apparso nel film ''[[Jurassic World]]'', con le uniche differenze nel colore e la presenza di un becco ricurvo senza denti.
 
== Note ==
<references />
 
== BiografiaBibliografia ==
* {{Cita libro | autore = Steve Parcker John Malam |autore2=Steve Parker|titolo = Dinosauri e altre creature preistoriche|editore=Gribaudo Parragon|anno=2005|traduttore=Ira Torresi e Matteo Mazzacurati|ISBN=88-8058-831-1}}
 
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