Ceratosaurus: differenze tra le versioni

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{{Tassobox

|nome = ''Ceratosaurus''

|statocons = fossile

|immagine =[[File: Ceratosaurus mountedmount utah whitemuseum background1.jpg|250px]]

|didascalia =Scheletro Calco dello scheletro di ''Ceratosaurus'' proveniente dalla cava Cleveland Lloyd, esposto al Museo di storia naturale dello Utah

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<!-- SERIE TIPO -->

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*''[[Megalosaurus]] nasicornis'' <small>(Marsh, 1884 [originariamente ''Ceratosaurus''])</small>

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*''[[MegalosaurusLabrosaurus]] nasicornissulcatus'' <small>(Marsh, 1884 [originally ''Ceratosaurus''])1896</small>

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* †'''''C. dentisulcatus'''''?<br /><small>Madsen & [[Samuel Paul Welles|Welles]], 2000</small>

* [[Estinzione|†]] ''C. nasicornis''

* †'''''C. magnicornis'''''?<br /><small>Madsen & Welles, [[2000]]</small>

* † ''C. dentisulcatus''

* † ''C. magnicornis''

}}

Il '''''Ceratosaurus''', il'' cui nome(che significa "lucertola cornuta" in riferimento al suo corno nasale, (dal [[Greco antico|greco]]: κερας/κερατος, keras/keratos che significa "corno" e σαυρος/sauros che significa "lucertola") era un [[Theropoda|dinosauro]] carnivoro[[teropode]] [[Ceratosauridae|ceratosauride]] di medie dimensioni, vissuto nel [[Periodo giurassico|periodo Giurassico superiore]], (dalcirca 153-148 milioni di anni fa ([[Kimmeridgiano]] al -[[Titoniano]]), in quelle che oggi sono lela [[Formazione Morrison]] in [[Nord America]] e la Formazione Lourinhã in [[Portogallo]].

[[File:Ceratosaurus juvenile face.JPG|miniatura|251x251px|Ricostruzione della testa di un giovane Ceratosaurus

]]

Il '''Ceratosaurus''', il cui nome significa "lucertola cornuta" in riferimento al suo corno nasale, (dal [[Greco antico|greco]]: κερας/κερατος, keras/keratos che significa "corno" e σαυρος/sauros che significa "lucertola") era un [[Theropoda|dinosauro carnivoro]] di medie dimensioni, vissuto nel [[Periodo giurassico|periodo Giurassico]] (dal [[Kimmeridgiano]] al [[Titoniano]]), in quelle che oggi sono le [[Formazione Morrison]] in [[Nord America]] e la Formazione Lourinhã in [[Portogallo]].

Questo animale era caratterizzato da grandi mascelle irte di denti a forma di lame. Gli arti anteriori eraerano molto robusti ma piccoli rispetto al resto del corpo, mentre le gambe erano lunghe e muscolose, perfettamente equipaggiate per la corsa. Le ossa del bacino erano fuse insieme ([[Paul Sereno|Sereno]] 1997), (in modo molto simile agli uccelli attuali). Ciò che caratterizzava veramente l'animale era il bizzarro corno nasale , che non era altro che un'estensione delle ossa nasali, e le due strutture a forma di corna che proteggevano gli occhi, anch'esse estensioni delle ossa lacrimali, che davano all'animale un aspetto ancora più singolare. Di recente si è scoperto che questo animale possedeva una fila di [[osteodermi]] lungo il dorso.

== Descrizione ==

[[File:KelvingroveCeratosaurus ArtSize GalleryComparison Ceratosaurusby PaleoGeek.jpgsvg|thumb|left|ScheletroDimensioni di due esemplari di ''Ceratosaurus'', con l'olotipo di ''C. nasicornis'' (USNM 4735) in arancione e un esemplare più grande (UMNH VP 5278) in blu]]

A prima vista il ''Ceratosaurus'' può sembrare un tipico dinosauro carnivoro,<ref name="marsh-92">{{Cita pubblicazione|cognome=Marsh|nome=O.C.|wkautore=Othniel Charles Marsh|titolo=Restorations of ''Claosaurus'' and ''Ceratosaurus''|url=https://archive.org/details/b22273049|rivista=[[American Journal of Science]]|volume=44|numero=262|anno=1892|pp=343–349[https://archive.org/details/b22273049/page/343 343]–349|doi=10.2475/ajs.s3-44.262.343}}</ref> tuttavia presentavaaveva caratteristiche uniche tra i teropodi a partire dal cranio che risultava sproporzionato rispetto al resto del corpo<ref name="marsh-84">{{Cita pubblicazione|cognome=Marsh|nome=O.C.|wkautore=Othniel Charles Marsh|titolo=Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part VIII: The order Theropoda|rivista=[[American Journal of Science]]|volume=27|anno=1884|pp=329–340329-340|url=http://sauroposeidon.net/marsh/Marsh%201884%20%20Principle%20characters%20of%20American%20Jurassic%20dinosaurs,%20Part%20VIII,%20The%20Order%20Theropoda.pdf|numero=160|doi=10.2475/ajs.s3-27.160.329|urlmorto=sì}}</ref> e presentava un corno nasale molto prominente formato dal prolungamento delle ossa nasali.<ref name="rowe-gauthier-90">{{Cita libro|autore-capitolo=Rowe, T.; Gauthier, J.|curatore=Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H.|titolo=The Dinosauria|url=https://archive.org/details/dinosauria0000unse|capitolo=Ceratosauria|pp=151–168[https://archive.org/details/dinosauria0000unse/page/151 151]–168|editore=[[University of California Press]]|anno=1990|isbn=0-520-06726-6}}</ref> Oltre al grande corno nasale, il ''Ceratosaurus'' possedeva anche due piccole creste simili a corna sopra ciscunciascun occhio formate da un prolungamento delle [[Osso lacrimale|ossa lacrimali]].<ref name="foster-07">{{Cita libro|autore-capitolo-cognome=Foster|autore-capitolo-nome=John|anno=2007|titolo=Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World|editore=[[Indiana University Press]]|isbn=0-253-34870-6|capitolo=Gargantuan to Minuscule: The Morrison Menagerie, Part II|pp=162–242162-242}}</ref> Al suo tempo il ''Ceratosaurus'' era l'unico teropode provvisto di un'armatura dermica, costituita da piccoli [[osteodermi]] per tutta la lunghezza del dorso.<ref name="gilmore-20">{{Cita pubblicazione|cognome=Gilmore|nome=C.W.|wkautore=Charles W. Gilmore|titolo=Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera ''Antrodemus'' (''Allosaurus'') and ''Ceratosaurus''|url=https://archive.org/details/osteologyofcarni00gilm|rivista=Bulletin of the United States National Museum|volume=110|anno=1920|pp=1–154[https://archive.org/details/osteologyofcarni00gilm/page/n172 1]–154|doi=10.5479/si.03629236.110.i}}</ref> La sua lunga coda rappresentava circa la metà della lunghezza complessiva dell'animale, tuttavia a differenza della coda della maggior parte dei dinosauri carnivori quella del ''Ceratosaurus'' era sottile e molto flessibile provvista di alte spine neurali.<ref name="marsh-84" />

L'[[esemplare tipo]] apparteneva ad un individuo lungo circa 5,5 metri (18&nbsp;ft); tuttavia non è chiaro se l'individuo fosse completamente sviluppato o fosse ancora un esemplare giovane.<ref name="gilmore-20" /><ref name="tykoski-et-al-04">{{Cita libro|autore-capitolo=Tykoski, R.S.; Rowe, T.|curatore=Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H.|titolo=The Dinosauria: Second Edition|url=https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis|capitolo=Ceratosauria|pp=47–70[https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis/page/47 47]–70|editore=[[University of California Press]]|anno=2004|isbn=0-520-24209-2}}</ref> Secondo gli studi del paleontologo britannico [[David Norman]] (1985) l'animale completamente sviluppato doveva raggiungere una lunghezza complessiva di circa 6,1 metri (20&nbsp;ft),<ref name="norman-85">{{Cita libro|autore-capitolo-cognome=Norman|autore-capitolo-nome=D.B.|wkautore-capitolo=David B. Norman|titolo=The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs|url=https://archive.org/details/illustratedencyc0000norm|editore=Salamander Books Ltd|anno=1985|isbn=0-517-46890-5|capitolo=Carnosaurs|pp=62–67[https://archive.org/details/illustratedencyc0000norm/page/62 62]–67}}</ref> tale teoria sarebbe supportata dal ritrovamento di un fossile di ''Ceratosaurus'' eccezionalmente grande, custodito al Cleveland-Lloyd Quarry ('''UMNH 5728'''), scoperto a metà del 1960, che avrebbe potuto raggiungere una lunghezza complessiva di 6,7 metri (22&nbsp;ft).<ref>{{Cita web|cognome=Mortimer|nome=Michael|titolo=C.dentisulcatus|url=http://archosaur.us/theropoddatabase/Ceratosauria.htm#Ceratosaurusdentisulcatus|accesso=2 marzo 2013|urlmorto=sì|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20130929072019/http://archosaur.us/theropoddatabase/Ceratosauria.htm#Ceratosaurusdentisulcatus}}</ref>

A prima vista il ''Ceratosaurus'' può sembrare un tipico dinosauro carnivoro,<ref name="marsh-92">{{Cita pubblicazione|cognome=Marsh|nome=O.C.|wkautore=Othniel Charles Marsh|titolo=Restorations of ''Claosaurus'' and ''Ceratosaurus''|rivista=[[American Journal of Science]]|volume=44|numero=262|anno=1892|pp=343–349|doi=10.2475/ajs.s3-44.262.343}}</ref> tuttavia presentava caratteristiche uniche tra i teropodi a partire dal cranio che risultava sproporzionato rispetto al resto del corpo<ref name="marsh-84">{{Cita pubblicazione|cognome=Marsh|nome=O.C.|wkautore=Othniel Charles Marsh|titolo=Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part VIII: The order Theropoda|rivista=[[American Journal of Science]]|volume=27|anno=1884|pp=329–340|url=http://sauroposeidon.net/marsh/Marsh%201884%20%20Principle%20characters%20of%20American%20Jurassic%20dinosaurs,%20Part%20VIII,%20The%20Order%20Theropoda.pdf|numero=160|doi=10.2475/ajs.s3-27.160.329}}</ref> e presentava un corno nasale molto prominente formato dal prolungamento delle ossa nasali.<ref name="rowe-gauthier-90">{{Cita libro|autore=Rowe, T.; Gauthier, J.|curatore=Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H.|titolo=The Dinosauria|capitolo=Ceratosauria|pp=151–168|editore=[[University of California Press]]|anno=1990|isbn=0-520-06726-6}}</ref> Oltre al grande corno nasale, il ''Ceratosaurus'' possedeva anche due piccole creste simili a corna sopra ciscun occhio formate da un prolungamento delle [[Osso lacrimale|ossa lacrimali]].<ref name="foster-07">{{Cita libro|cognome=Foster|nome=John|anno=2007|titolo=Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World|editore=[[Indiana University Press]]|isbn=0-253-34870-6|capitolo=Gargantuan to Minuscule: The Morrison Menagerie, Part II|pp=162–242}}</ref> Al suo tempo il ''Ceratosaurus'' era l'unico teropode provvisto di un'armatura dermica, costituita da piccoli [[osteodermi]] per tutta la lunghezza del dorso.<ref name="gilmore-20">{{Cita pubblicazione|cognome=Gilmore|nome=C.W.|wkautore=Charles W. Gilmore|titolo=Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera ''Antrodemus'' (''Allosaurus'') and ''Ceratosaurus''|rivista=Bulletin of the United States National Museum|volume=110|anno=1920|pp=1–154|doi=10.5479/si.03629236.110.i}}</ref> La sua lunga coda rappresentava circa la metà della lunghezza complessiva dell'animale, tuttavia a differenza della coda della maggior parte dei dinosauri carnivori quella del ''Ceratosaurus'' era sottile e molto flessibile provvista di alte spine neurali.<ref name="marsh-84"/>

Nel 1884, il noto paleontologo [[Othniel Charles Marsh]] ipotizzò che il peso del ''Ceratosaurus'' fosse circa la metà di quello dell{{' }}''[[Allosaurus]]''.<ref name="marsh-84" /> Nella monografia, "''Predatory Dinosaurs of the World''", pubblicata nel 1988, da [[Gregory S. Paul]], si stimò che il peso delll'[[olotipo]] di ''C. nasicornis'' dovesse pesare all'incirca 524 chilogrammi, mentre l'esemplare già citato esposto al Cleveland-Lloyd Quarry, rappresentante un individuo molto più grande e più pesante, doveva raggiungere un peso di circa 980 chilogrammi.<ref name="paul-88">{{Cita libro|autore-capitolo-cognome=Paul|autore-capitolo-nome=Gregory S.|wkautore-capitolo=Gregory S. Paul|anno=1988|titolo=Predatory Dinosaurs of the World|url=https://archive.org/details/predatorydinosau00paul|editore=[[Simon & Schuster]]|isbn=0-671-61946-2|capitolo=Ceratosaurs|pp=274–279[https://archive.org/details/predatorydinosau00paul/page/274 274]–279}}</ref>

L'[[esemplare tipo]] apparteneva ad un individuo lungo circa 5,5 metri (18&nbsp;ft); tuttavia non è chiaro se l'individuo fosse completamente sviluppato o fosse ancora un esemplare giovane.<ref name="gilmore-20"/><ref name="tykoski-et-al-04">{{Cita libro|autore=Tykoski, R.S.; Rowe, T.|curatore=Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H.|titolo=The Dinosauria: Second Edition|capitolo=Ceratosauria|pp=47–70|editore=[[University of California Press]]|anno=2004|isbn=0-520-24209-2}}</ref> Secondo gli studi del paleontologo britannico [[David Norman]] (1985) l'animale completamente sviluppato doveva raggiungere una lunghezza complessiva di circa 6,1 metri (20&nbsp;ft),<ref name="norman-85">{{Cita libro|cognome=Norman|nome=D.B.|wkautore=David B. Norman|titolo=The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs|editore=Salamander Books Ltd|anno=1985|isbn=0-517-46890-5|capitolo=Carnosaurs|pp=62–67}}</ref> tale teoria sarebbe supportata dal ritrovamento di un fossile di ''Ceratosaurus'' eccezionalmente grande, custodito al Cleveland-Lloyd Quarry ('''UMNH 5728'''), scoperto a metà del 1960, che avrebbe potuto raggiungere una lunghezza complessiva di 6,7 metri (22&nbsp;ft).<ref>{{Cita web|cognome=Mortimer|nome=Michael|titolo=C.dentisulcatus|url=http://archosaur.us/theropoddatabase/Ceratosauria.htm#Ceratosaurusdentisulcatus|accesso=2 marzo 2013}}</ref>

[[File:Allosaurus-Ceratosaurus comparison chart.svg|left|thumb|Comparazione tra le dimensioni di ''Allosaurus fragilis'' e ''Ceratosaurus nasicornis'']]

Nel 1884, il noto paleontologo [[Othniel Charles Marsh]] ipotizzò che il peso del ''Ceratosaurus'' fosse circa la metà di quello dell' ''[[Allosaurus]]''.<ref name="marsh-84"/> Nella monografia,"''Predatory Dinosaurs of the World''" pubblicata nel 1988, da [[Gregory S. Paul]] si stimò che il peso dell'[[olotipo]] di ''C. nasicornis'' dovesse pesare all'incirca 524 chilogrammi, mentre l'esemplare già citato esposto al Cleveland-Lloyd Quarry, rappresentante un individuo molto più grande e più pesante, doveva raggiungere un peso di circa 980 chilogrammi.<ref name="paul-88">{{Cita libro|cognome=Paul|nome=Gregory S.|wkautore=Gregory S. Paul|anno=1988|titolo=Predatory Dinosaurs of the World|editore=[[Simon & Schuster]]|isbn=0-671-61946-2|capitolo=Ceratosaurs|pp=274–279}}</ref>

Il sopracitato L'esemplare di Cleveland-Lloyd Quarry, fu poi assegnato alla specie ''C. dentisulcatus'', dai paleontologi James H. Madsen e Samuel P. Welles.<ref name="madsen-welles-00">{{Cita libro|autore=Madsen, J.H.; Welles, S.P.|titolo=Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda): A Revised Osteology|editore=[[Utah Geological Survey]]|anno=2000|isbn=1-55791-380-3|pp=1–801-80}}</ref> Tuttavia nel 2007, John Foster, paleontologo specializzato nei reperti della Formazione Morrison, stimò un nuovo peso per l'animale.; Dalladalla lunghezza del femore dell'animale, estrasse un peso approssimativo di 275 chilogrammi per la specie ''C. magnicornis'' e 452 chilogrammi per ''C. dentisulcatus''.<ref name="foster-07" />

== Scoperta e specie ==

Il ''Ceratosaurus'' è conosciuto principalmente per i fossili conservati al ''Dinosaur Quarry Cleveland Lloyd'' nello [[Utah]] e alla ''Cava di Dry Mesa'' in [[Colorado]]. La specie tipo (''C. nasicornis'') fu descritta nel 1884 da [[Othniel Charles Marsh]] e ridescritta nel 1920 da Gilmore.

[[File:Ceratosaurus nasicornis (partial fossil).jpg|thumb|left|Fossile parziale di ''C. magnicornis'']]

Nel 2000 furono descritte altre due specie: ''C. magnicornis'' (dal Fruita Paleontontological Area, Colorado) e ''C. dentisulcatus''.<ref>Madsen JH, Welles SP. Ceratosaurus (Dinosauria, Therapoda), a Revised Osteology. Miscellaneous Publication. Utah Geological Survey. ISBN 1-55791-380-3</ref>

* Il '''''C. magnicornis''''' possedeva un corno nasale più rotondo, tuttavia nonostante ciò era molto simile a ''C. nasicornis''

* Il '''''C. dentisulcatus''''', invece, era la specie di dimensioni maggiori (oltre i 7 metri), tuttavia non si sa quale forma avesse il suo corno (ammesso che lo avesse). I resti di questa specie provengono prevalentemente dalla Formazione Lourinã, in Portogallo (Mateus et al 2000;. 2006).

Tuttavia, la validità come specie di ''C. magnicornis'' e ''C. dentisuclatus'' è contestata da diversi paleontologi,<ref name="britt2000">{{Cita pubblicazione|cognome1=Britt |nome1=B. B.|cognome2=Chure |nome2=D. J. |cognome3=Holtz |nome3=T. R., Jr. |cognome4=Miles |nome4=C. A. |cognome5=Stadtman |nome5=K. L. |anno=2000 |titolo=A reanalysis of the phylogenetic affinties of Ceratosaurus (Theropoda, Dinosauria) based on new specimens from Utah, Colorado, and Wyoming |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=20 (suppl.) 32A}}</ref><ref>{{Cita libro|editore= Wiley|cognome= Rauhut|nome= O. W. M.|titolo= The Interrelationships and Evolution of Basal Theropod Dinosaurs|rivista=Special Papers in Palaeontology|anno= 2003 |p=25}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione| doi = 10.1017/S1477201907002246| issn = 1477-2019|volume= 6|pp= 192|cognome1= Carrano|nome1= Matthew T.|cognome2=Sampson |nome2=Scott D. |titolo= The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)|rivista= Journal of Systematic Palaeontology|data= January 2008|url= http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1017/S1477201907002246}}</ref> i quali sostengono che le differenze tra le presunte specie possano essere in realtà differenze tra individui della stessa specie o [[dimorfismo sessuale]]. La specie ''C. meriani'', invece, è un ''[[Nomen dubium|dubium nomen]]''.<ref>[http://dml.cmnh.org/2000May/msg00490.html Dinosaur Genera List corrections #143<!-- Titolo generato automaticamente -->]</ref>

Le specie ''C. ingens'' e ''C. stechowi'' furono descritte da materiale frammentario. La prima potrebbe essere identificata come un genere dubbio di [[Carcharodontosauridae|carcharodontosauride]]; la seconda potrebbe rappresentare un genere dubbio di [[Ceratosauria|ceratosauro]] o uno [[Spinosauridae|spinosauride]].<ref name=Veterupristisaurus>{{Cita pubblicazione|cognome=Rauhut |nome=Oliver W. M. |anno=2011 |titolo=Theropod dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania) |rivista=Special Papers in Palaeontology |volume=86 |pp=195–239 |doi=10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x }}</ref> I fossili di ''Ceratosaurus'' sono stati scoperti negli strati 2 e 4-6 della [[Formazione Morrison]].<ref name="foster-appendix">Foster, J. (2007). "Appendix." ''Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World''. Indiana University Press. pp. 327-329.</ref>

== Classificazione ==

[[File:Ceratosaurus nasicornis AMNH 27631 hand cast.jpg|thumb|right|Resti della mano fossile di ''C. nasicornis'' ('''AMNH 27631''')]]

Tra gli animali più simili a ''Ceratosaurus'' figurano il ''[[Genyodectes serus]]'', l{{' }}''[[Elaphrosaurus]]'' e gli [[abelisauridi]] come il ''[[Carnotaurus sastrei]]''. La classificazione di ''Ceratosaurus'' e degli animali affini è statostata a lungo oggetto di un intenso dibattito. Difatti sembra che i [[Ceratosauria|ceratosauri]] siano un gruppo a sé stante; condividono alcuni tratti primitivi con i [[Coelophysoidea|coelophysiscelofisoidi]], ma condividono anche alcuni tratti con altri teropodi [[Tetanuri|teropodi tetanuri]]. I suoi parenti più stretti sembrano essere gli [[Abelisauroidea|abelisauri]].

In passato si pensava che ''Ceratosaurus'', gli [[Abelisauridae|abelisauri]] e i [[Coelophysoidea|coelophysiscelofisoidi]], per via delle loro caratteristiche primitive, facessero parte di un unico gruppo chiamato [[Ceratosauria]], che comprendeva "i teropodi più vicini al ''Ceratosaurus'' che agli [[Aves|uccelli]]". Tuttavia ''Ceratosaurus'' sembra essereaver piùavuto evolutodelle ecaratteristiche più simili aglia quelle degli uccelli, come il suo contemporaneo ''[[Allosaurus]]''.

Tra gli animali più simili a ''Ceratosaurus'' figurano il ''[[Genyodectes serus]]'', l' ''[[Elaphrosaurus]]'' e gli [[abelisauridi]] come il ''[[Carnotaurus sastrei]]''. La classificazione di ''Ceratosaurus'' e degli animali affini è stato a lungo oggetto di un intenso dibattito. Difatti sembra che i [[Ceratosauria|ceratosauri]] siano un gruppo a sé stante; condividono alcuni tratti primitivi con [[Coelophysoidea|coelophysis]], ma condividono anche alcuni tratti con altri [[Tetanuri|teropodi tetanuri]]. I suoi parenti più stretti sembrano essere gli [[Abelisauroidea|abelisauri]].

Il seguente [[cladogramma]], basato sull'analisi filogenetica condotta da Diego Pol e Oliver WM Rauhut nel 2012,<ref name="Eoabelisaurus">{{cite doiDoi|10.1098/rspb.2012.0660}}</ref> mostra le relazioni di ''Ceratosaurus'':

In passato si pensava che ''Ceratosaurus'', gli [[Abelisauridae|abelisauri]] e i [[Coelophysoidea|coelophysis]], per via delle loro caratteristiche primitive facessero parte di un unico gruppo chiamato [[Ceratosauria]], che comprendeva "i teropodi più vicini al ''Ceratosaurus'' che agli [[Aves|uccelli]]". Tuttavia ''Ceratosaurus'' sembra essere più evoluto e simili agli uccelli, come il suo contemporaneo ''[[Allosaurus]]''.

Il seguente [[cladogramma]] basato sull'analisi filogenetica condotta da Diego Pol e Oliver WM Rauhut nel 2012,<ref name=Eoabelisaurus>{{cite doi|10.1098/rspb.2012.0660}}</ref> mostra le relazioni di ''Ceratosaurus'':

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== Storia della scoperta ==

Il ''Ceratosaurus'' è conosciuto principalmente per i fossili conservati al ''Dinosaur Quarry Cleveland Lloyd'' nello [[Utah]] e alla ''Cava di Dry Mesa'' in [[Colorado]]. La specie tipo (''C. nasicornis'') fu descritta nel 1884 da [[Othniel Charles Marsh]] e ridescritta nel 1920 da Gilmore.

[[File:Ceratosaurus nasicornis (partial fossil).jpg|thumb|left|Fossile parziale di ''C. magnicornis'']]

Nel 2000 furono descritte altre due specie: ''C. magnicornis'' (dal ''Fruita PaleontontologicalPaleontological Area'', Colorado) e ''C. dentisulcatus''.<ref>Madsen JH, Welles SP. Ceratosaurus (Dinosauria, Therapoda), a Revised Osteology. Miscellaneous Publication. Utah Geological Survey. ISBN 1-55791-380-3</ref>

* Il '''''C. magnicornis''''' possedeva un corno nasale più rotondo, tuttaviama nonostante ciò era molto simile a ''C. nasicornis''

* Il '''''C. dentisulcatus''''', invece, era la specie di dimensioni maggiori (oltre i 7 metri), tuttavia non si sa quale forma avesse il suo corno (ammesso che lo avesse). I resti di questa specie provengono prevalentemente dalla Formazione LourinãLourinhã, in Portogallo (Mateus et al 2000;. 2006).

Tuttavia, laLa validità come specie di ''C. magnicornis'' e ''C. dentisuclatusdentisulcatus'' è contestata da diversi paleontologi,<ref name="britt2000">{{Cita pubblicazione|cognome1=Britt |nome1=B. B.|cognome2=Chure |nome2=D. J. |cognome3cognome2=Holtz Chure|nome3=T. R., Jr. |cognome4cognome3=Miles |nome4=C. A. |cognome5=Stadtman |nome5=K. L. Holtz|anno=2000 |titolo=A reanalysis of the phylogenetic affinties of Ceratosaurus (Theropoda, Dinosauria) based on new specimens from Utah, Colorado, and Wyoming |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=20 (suppl.) 32A|cognome1=Britt|nome1=B. B.|cognome4=Miles|nome4=C. A.|cognome5=Stadtman|nome5=K. L.}}</ref><ref>{{Cita libro|editore= Wiley|cognome= Rauhut|nome= O. W. M.|cognome=Rauhut|titolo= The Interrelationships and Evolution of Basal Theropod Dinosaurs|anno=2003|editore=Wiley|p=25|rivista=Special Papers in Palaeontology|anno= 2003 |p=25}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione| doi nome2=Scott 10.1017/S1477201907002246| issn = 1477-2019|volume= 6|pp= 192|cognome1= Carrano|nome1= Matthew TD.|cognome2=Sampson |nome2data=Scott D.gennaio 2008|titolo= The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)|rivista= Journal of Systematic Palaeontology|datavolume= January 20086|p=192|doi=10.1017/S1477201907002246|url= http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1017/S1477201907002246|issn=1477-2019|cognome1=Carrano|nome1=Matthew T.}}</ref> i quali sostengono che le differenze tra le presunte specie possano essere in realtà differenze tra individui della stessa specie o [[dimorfismo sessuale]]. La specie ''C. meriani'', invece, è un ''[[Nomen dubium|dubium nomen]]''.<ref>[{{Cita web|url=http://dml.cmnh.org/2000May/msg00490.html |titolo=Dinosaur Genera List corrections #143<!-- Titolo generato automaticamente -->]|accesso=5 gennaio 2015|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20160806032640/http://dml.cmnh.org/2000May/msg00490.html|urlmorto=sì}}</ref>

Le specie ''C. ingens'' e ''C. stechowi'' furono descritte da materiale frammentario. La prima potrebbe essere identificata come un genere dubbio di [[Carcharodontosauridae|carcharodontosauride]]; la seconda potrebbe rappresentare un genere dubbio di [[Ceratosauria|ceratosauro]] o unodi [[Spinosauridae|spinosauride]].<ref name="Veterupristisaurus">{{Cita pubblicazione|cognome=Rauhut |nome=Oliver W. M. |cognome=Rauhut|anno=2011 |titolo=Theropod dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania) |rivista=Special Papers in Palaeontology |volume=86 |pp=195–239 195-239|doi=10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x }}</ref> I fossili di ''Ceratosaurus'' sono stati scoperti negli strati 2 e 4-6 della [[Formazione Morrison]].<ref name="foster-appendix">Foster, J. (2007). "Appendix." ''Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World''. Indiana University Press. pp. 327-329.</ref>

== Paleobiologia ==

[[File:Ceratosaurus skull4-01-2011.JPG|thumb|Cranio di Ceratosauro]]

=== Alimentazione ===

[[File:Ceratosaurus & Dryosaurus.jpg|thumb|Scheletro di ''Ceratosaurus'' mentre caccia un ''[[Dryosaurus]]''|sinistra]]

Il ''Ceratosaurus'' visse insieme a dinosauri molto famosi e ben conosciuti come l{{' }}''[[Allosaurus]]'', il ''[[Torvosaurus]]'', l{{' }}''[[Apatosaurus]]'', il ''[[Diplodocus]]'' e lo ''[[Stegosaurus]]''. ConAnche considerando le stime più ottimistiche, con una lunghezza di 6,7 metri e un peso di 980 chilogrammi, il ''Ceratosaurus'' era molto più piccolo di altri grandi predatori come l{{' }}''[[Allosaurus]]'' e il ''[[Torvosaurus]]'' e probabilmente occupava una nicchia ecologica diversa. Si potrebbe quindi paragonare il ''Ceratosaurus'', ad una [[iena]] attuale, in grado di cacciare piccoli dinosauri o fare da spazzino divorando le carcasse dei grandi predatori. I fossili di ''Ceratosaurus'' sono molto meno comuni di quelli dell{{' }}''Allosaurus'', da cui probabilmente subiva una forte concorrenza. Il ''Ceratosaurus'', tuttavia, possedeva un corpo molto più flessibile con una coda lunga e anch'essa molto flessibile, simile a quella di un moderno [[coccodrillo]].<ref name="gilmore-20" /> Ciò fa pensare che ''Ceratosaurus'' fosse un nuotatore migliore rispetto ad ''Allosaurus'' che invece possedeva una coda rigida per bilanciarsi durante la corsa. Un recente studio condotto da [[Robert T. Bakker|Robert Bakker]] ipotizza che il ''Ceratosaurus'' potesse essere un predatore di animali acquatici, come [[pesci]] e [[coccodrilli]], ma poteva benissimo cacciare anche grandi prede terrestiterrestri. Sempre secondo questa teoria il ''Ceratosaurus'' potrebbe essere stato un animale gregario che viveva e cacciava in piccoli gruppi familiari.<ref>{{Cita libro|titolo=Feathered Dragons|url=https://archive.org/details/feathereddragons0000unse|anno=2004|capitolo=Dinosaur Crime Scene Investigations|curatore=Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, Wright JL|autore-capitolo=Bakker RT, Bir G|pp=301–342[https://archive.org/details/feathereddragons0000unse/page/n334 301]-342|editore=Indiana University Press|isbn=0-253-34373-9}}</ref>

Sulla base dell'anatomia e della posizione dei loro fossili sembra che ''Ceratosaurus'', ''[[Allosaurus]]'' e ''[[Torvosaurus]]'' avessero [[nicchie ecologiche]] differenti. ''Ceratosaurus'' e ''Torvosaurus'' preferivano cacciare intorno ai corsi d'acqua, avevano corpi più bassi e sottili che avrebbe dato loro un vantaggio nelle foreste e nel sottobosco, mentre ''Allosaurus'' era più robusto, con gambe più lunghe, più veloce ma meno agile, preferendo pianure aperte e asciutte.<ref name=BB04>{{Cita libro|autore-capitolo-cognome=Bakker |autore-capitolo-nome=Robert T. |autore-capitolo2=Bir, Gary |anno=2004 |capitolo=Dinosaur crime scene investigations: theropod behavior at Como Bluff, Wyoming, and the evolution of birdness |curatore=Currie, Philip J. |curatore2=Koppelhus, Eva B. |curatore3=Shugar, Martin A. |curatore4=Wright, Joanna L. |titolo=Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds |url=https://archive.org/details/feathereddragons0000unse |editore=Indiana University Press |città=Bloomington and Indianapolis |pp=[https://archive.org/details/feathereddragons0000unse/page/n334 301]-342 |isbn=978-0-253-34373-4}}</ref> Il ''Ceratosaurus'', meglio noto di ''Torvosaurus'', differiva notevolmente da ''Allosaurus'' avendo un cranio più alto e stretto con grandi e larghi denti. L{{'}}''Allosaurus'' era di per sé un potenziale elemento di cibo per altri carnivori, come illustrato da un [[Pube (osso)|pube]] di ''Allosaurus'' segnato dai denti di un altro carnivoro, probabilmente un ''Ceratosaurus'' o un ''Torvosaurus''. La posizione dell'osso nel corpo (lungo il margine inferiore del tronco e parzialmente schermato per le gambe) indica che il corpo dell{{'}}''Allosaurus'' fu oggetto di [[saprofagia]].<ref name=CFJ98>{{Cita pubblicazione|cognome=Chure |nome=Daniel J. |anno=2000 |titolo=Prey bone utilization by predatory dinosaurs in the Late Jurassic of North America, with comments on prey bone use by dinosaurs throughout the Mesozoic |rivista=Gaia |volume=15 |pp=227-232 |issn=0871-5424 |url=http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/17.pdf |formato=PDF |urlmorto=sì |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20110719060813/http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/17.pdf }}</ref>

=== Corno nasale ===

=== Corno nasale ===

Othniel Charles Marsh (1884) considerava il corno nasale del ''Ceratosaurus'' come un "arma potente" sia per scopi difensivi che offensivi.<ref name="marsh-84"/><ref name="gilmore-20"/> Tuttavia, tale interpretazione oggi è considerata molto improbabile.<ref name="glut-97">{{Cita libro|cognome=Glut|nome=D.F.|wkautore=Donald F. Glut|titolo=Dinosaurs: The Encyclopedia|capitolo=Ceratosaurus|pp=266–270|editore=[[McFarland & Company]]|anno=1997|isbn=0-89950-917-7}}</ref> Norman (1985) riteneva che il corno non era un'arma usata contro gli altri predatori, ma più probabilmente veniva usata per i combattimenti intraspecifici tra i maschi di ''Ceratosaurs'' per il dominio sulle femmine e/o per il territorio.<ref name="norman-85"/> Nel 1988 Paul ipotizzò una funzione simile pensando che il corno venisse usato dai maschi per cozzare violentemente con le teste tra di loro.<ref name="paul-88"/> Rowe e Gauthier (1990) ipotizzarono che il corno nasale del ''Ceratosaurus'' (allo stesso modo delle creste del ''[[Dilophosaurus]]'' e della vela dello ''[[Spinosaurus]]'') fosse usato unicamente come display sessuale, inibendone l'uso durante i combattimenti; probabilmente il maschio con il corno più grande si aggiudicava il diritto sulle femmine e sul territorio.<ref name="rowe-gauthier-90"/> Se ciò fosse vero probabilmente il corno doveva essere vivacemente colorato, per attrarre le femmine.<ref name="foster-07"/>

[[File:Ceratosaurus juvenile faceskull4-01-2011.JPG|miniatura|251x251px|Ricostruzione della testaCranio di un giovane ''Ceratosaurus''

]]

Othniel Charles Marsh (1884) considerava il corno nasale del ''Ceratosaurus'' come un' "arma potente" sia per scopi difensivi che offensivi.<ref name="marsh-84"/><ref name="gilmore-20"/> Tuttavia, tale interpretazione oggi è considerata molto improbabile.<ref name="glut-97">{{Cita libro|autore-capitolo-cognome=Glut|autore-capitolo-nome=D.F.|wkautore-capitolo=Donald F. Glut|titolo=Dinosaurs: The Encyclopedia|url=https://archive.org/details/dinosaursencyclo04dfgl|capitolo=Ceratosaurus|pp=266–270[https://archive.org/details/dinosaursencyclo04dfgl/page/n270 266]–270|editore=[[McFarland & Company]]|anno=1997|isbn=0-89950-917-7}}</ref> Norman (1985) riteneva che il corno non era un'arma usata contro gli altri predatori, ma più probabilmente veniva usatautilizzato per i combattimenti intraspecifici tra i maschi di ''CeratosaursCeratosaurus'' per il dominio sulle femmine e/o per il territorio.<ref name="norman-85"/> Nel 1988 Paul ipotizzò una funzione simile pensando che il corno venisse usato dai maschi per cozzare violentemente con le teste tra di loro.<ref name="paul-88"/> Rowe e Gauthier (1990) ipotizzarono che il corno nasale del ''Ceratosaurus'', (allo stesso modo delle creste del ''[[Dilophosaurus]]'' e della vela dello ''[[Spinosaurus]]''), fosse usato unicamente come display sessuale, inibendone l'uso durante i combattimenti; probabilmente il maschio con il corno più grande si aggiudicava il diritto sulle femmine e sul territorio.<ref name="rowe-gauthier-90"/> Se ciò fosse vero probabilmente il corno doveva essere vivacemente colorato, per attrarre le femmine.<ref name="foster-07"/>

=== Paleopatologia ===

[[File:Ceratosaurus Smithsonian.jpg|thumb|left|Olotipo di ''C. nasicornis'']]

Nel 2001, Bruce Rothschild pubblicò uno studio sulle fratture da stress nei dinosauri teropodi. In ''Ceratosaurus'' è stata ritrovata una singola frattura da stress all'interno di un osso del piede dell'animale.<ref name="rothschild-dino">Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.</ref>

L'olotipo di ''C. nasicornis'', ('''USMN 4735''') presenta il II e il IV metatarso sinistro fusi insieme. Non si sa se ciò sia dovuto ad una patologia o se fosse lo stadio naturale delle ossa. La soluzione arrivò nel 1890, quando si scoprì che le ossa fuse ritrovate in un fossile di ''[[Balaur]]'' erano il risultato di una frattura guarita. Quindi si pensa che la fusione tra le due ossa sia il risultato di una patologia.<ref name="molnar-pathology">Molnar, R. E., 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337-363.</ref>

Una specie non identificata di ''Ceratosaurus'' conservava un dente rotto, che mostra ancora dei segni di usura, dopo essersi spezzato.<ref name="molnar-pathology" />

== Nella cultura di massa ==

Grazie al suo piccolo corno posto sul muso (diventato per tutti il suo tratto distintivo) il ''Ceratosaurus'' ha acquistato una certa popolarità tra gli appassionati di dinosauri carnivori.

{{vedi anche|Dinosauri nella cultura di massa#Ceratosaurus}}

Il primo [[film]] [[live action]] della storia del [[cinema]] ad includere un dinosauro, [[Brute Force (film 1914)|''Brute Force'']] del [[regista]] pioniere [[David Wark Griffith|David W. Griffith]] del 1914, è probabilmente un ''Ceratosaurus.'' Il rudimentale [[Animatronica|animatrone]] utilizzato nella pellicola presenta infatti il caratteristico corno sul muso, mentre le altre due "corna lacrimali" non sono facilmente identificabili a causa della bassa qualità delle riprese. Tra le sue prime apparizioni si può ricordare anche quella nel film ''[[Un milione di anni fa]]'' del 1966, dove è coinvolto in una battaglia anacronistica con un ''[[Triceratops]]'', e quella nel segmento ''[[La sagra della primavera]]'' nel terzo [[Classici Disney|classico Disney]] [[Fantasia (film)|Fantasia]] del 1940.

È apparso anche nel ''[[Media franchise|franchise]]'' di ''[[Jurassic Park (franchise)|Jurassic Park]]'' in una breve scena di ''[[Jurassic Park III]]'' (2001), in realtà in origine per quella scena era prevista l'apparizione di un ''[[Carnotaurus]]'' ma visto che l'anno prima uscì il film [[The Walt Disney Company|Disney]] ''[[Dinosauri (film)|Dinosauri]]'' (2000) che presentava l'animale con un aspetto identico a quello realizzato per il film, per evitare il [[Plagio (diritto d'autore)|plagio]] si scelse di cambiare l'animale ma di lasciare la colorazione realizzata, quella fu l'unica volta in cui il ''Ceratosaurus'' comparì in un film del ''franchise'',<ref>{{Cita web|lingua=en|url=https://www.discovermagazine.com/meet-ceratosaurus-the-great-horned-beast-of-the-jurassic-period-44292|titolo=Meet Ceratosaurus, The Great Horned Beast Of The Jurassic Period|sito=Discover Magazine|accesso=13 settembre 2025}}</ref> compare poi in almeno un episodio di ogni stagione a partire dalla [[Episodi di Jurassic World - Nuove avventure (seconda stagione)|seconda stagione]] della serie animata ''[[Jurassic World - Nuove avventure]]'', riappare anche nella serie animata ''[[Jurassic World - Teoria del caos]]''.

Appare nei documentari ''[[L'impero dei dinosauri]]'' e ''[[Jurassic Fight Club]]'', oltre che nei videogiochi (col design di Jurassic Park III) ''[[Jurassic Park: Operation Genesis]], [[Jurassic World Evolution]], [[Jurassic World: il gioco]],[[Jurassic World Evolution 2]] e recentemente su [[Jurassic World Alive]].''

== Note ==

{{<references}}/>

== Altri progetti ==

{{interprogetto|commons=Category:Ceratosaurus}}

== Collegamenti esterni ==

* {{Collegamenti esterni}}

{{Portale|dinosauri}}

{{Portale|dinosauri|paleontologia}}

[[Categoria:Ceratosauridi]]

[[Categoria:Taxa classificati da Othniel Charles Marsh]]