Clorofilla: differenze tra le versioni

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|immagine1_descrizione = Modello spaziale tridimensionale della clorofilla '''Clorofilla a'''

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}}

La '''clorofilla''' (dal [[greco antico|greco]] χλωρός, ''chloros'' = verde e φύλλον, ''phyllon'' = foglia) è un [[pigmento]] isolato nel [[1817]] da [[Joseph Bienaimé Caventou]] e [[Pierre Joseph Pelletier|Pierre-Joseph Pelletier]]. Di colore [[verde]],<ref>per una spiegazione scientifica sul colore verde della clorofilla, vedere la sezione "Spettrofotometria".</ref> è presente nei grani dei [[cloroplasti]] delle [[cellulaCellula vegetale|cellule]] vegetali]], o negli organismi [[procarioti]] che realizzano la [[fotosintesi clorofilliana]]. La struttura della [[molecola]] è caratterizzata dalla presenza di un [[eterociclo]] porfirinico, al centro del quale è coordinato uno ione [[magnesio|Mg]] (l'atomo in verde nell'illustrazione a lato).

Negli [[eucarioti]] non sono presenti clorofille, ma considerando quelle dei cianobatteri plastidiali degli archeplastidi ("piante") si potrebbe impropriamente dire siano presenti due diversediversi tipi di clorofilla:

*la clorofilla ''a'', che assorbe soprattutto la [[luce]] blu-violetta e rossa

*la clorofilla ''b'', che assorbe soprattutto la luce blu ed arancione.

Altri pigmenti minoritari sono i [[carotenoidi]], che assorbono un ampio spettro della luce blu e che riflettono la luce arancio.

Le piante appaiono verdi, poiché le [[lunghezza d'onda|lunghezze d'onda]] del verde sono le meno assorbite dalledai cianobatteri plastidiali delle piante. LaLe clorofille degli altri eubatteri (come i cianobatteri a vita libera clorofillae deimolti [[procarioti]]proteobatteri) èsono leggermente diversadiverse.

==Struttura molecolare==

[[File:Clorofilla animazione.gif|thumb|upright=1.4|abc|Struttura molecolare della clorofilla '''clorofilla a'''|290x290px]]

La clorofilla è una [[clorina]] prodotta attraverso lo stesso processo metabolico delle [[porfirina|porfirine]] come l'[[eme]], alle quali è strutturalmente simile. La molecola ha una struttura ad anello, al centro del quale c'è un atomo di [[magnesio]] che ha la funzione di mantenere la struttura rigida per evitare che l'[[energia solare]] si disperda sotto forma di calore prima che possa essere utilizzata per il processo fotosintetico. Dall'anello poi parte una lunga catena [[Idrofobia|idrofoba|Idrofobia]] o [[idrorepellente]] che serve per ancorare la molecola di clorofilla alle membrane tilacoidi. Vi sono alcune forme differenti che avvengono naturalmente, ma la più universalmente diffusa tra le piante terrestri è la ''clorofilla ''a'', la cui struttura fu decodificata da [[Hans Fischer]] nel 1940, e dal 1978, quando la stereochimica della clorofilla a era risaputa, [[Robert Burns Woodward]] pubblicò una sintesi completa della molecola com'è ad oggi conosciuta.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=R. B. Woodward, W. A. Ayer, J. M. Beaton, F. Bickelhaupt, R. Bonnett, P. Buchschacher, G. L. Closs, H. Dutler, J. Hannah, F. P. Hauck, S. Itô, A. Langemann, E. Le Goff, W. Leimgruber, W. Lwowski, J. Sauer, Z. Valenta, and H. Volz|data=1960|titolo=The total synthesis of chlorophyll|rivista=Journal of the American Chemical Society|volume=82|pp=3800-3802|doi=10.1021/ja01499a093}}</ref> Nel 1967 le residue delucidazioni stereochimiche furono perfezionate da [[Ian Fleming (chimico)|Ian Fleming]]<ref>{{Cita pubblicazione | autore = Ian Fleming | titolo =Absolute Configuration and the Structure of Chlorophyll | rivista =Nature | volume =216 | pp =151-152 | data =ottobre 1967 | url =https://www.nature.com/nature/journal/v216/n5111/abs/216151a0.html | doi =10.1038/216151a0}}</ref> e nel 1990 Woodward e coautori pubblicarono una sintesi aggiornata.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Robert Burns Woodward, William A. Ayer, John M. Beaton, Friedrich Bickelhaupt, Raymond Bonnett, Paul Buchschacher, Gerhard L. Closs, Hans Dutler, John Hannah, Fred P. Hauck, ''et al.''|data=1990|titolo=The total synthesis of chlorophyll a|rivista=Tetrahedron|volume=465378|numero=22|pp=7599-7659|doi=10.1016/0040-4020(90)80003-Z|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/004040209080003Z?via%3Dihub}}</ref>

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Le differenti strutture della clorofilla sono sintetizzate sotto:

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|-

| Massa molecolare

|893.509

|

|907.492

|m

{| class="wikitable"

!

!

!

!

|-

|

|

|

|

|-

|

|

|

|

|-

|

|

|

|

|}

| 610,96

| 608,94

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| cianobatteri

|}

<gallery widths="150" heights="300">

{|

| [[File:chlorophyll_aChlorophyll a.svg|thumb|Struttura della clorofilla ''a'']]

| [[File:chlorophyll_bChlorophyll b.svg|thumb|Struttura della clorofilla ''b'']]

| [[File:chlorophyll_dChlorophyll c1.svg|thumb|Struttura della clorofilla ''dc1'']]

| [[File:chlorophyll_c2Chlorophyll c2.svg|thumb|Struttura della clorofilla ''c2'']]

|-

| [[File:chlorophyll_c1Chlorophyll d.svg|thumb|Struttura della clorofilla ''c1d'']]

</gallery>

| [[File:chlorophyll_c2.svg|thumb|Struttura della clorofilla ''c2'']]

|}

Nel momento in cui le foglie ingialliscono, la clorofilla è convertita in un gruppo di [[pirrolo|tetrapirroli]] incolori conosciuti come '''cataboliti influorescenti della clorofilla''' (NCC's). Questi composti sono anche stati identificati in vari frutti maturi.<ref>''I cataboliti tetrapirrolitici incolori della clorofilla trovati nei frutti maturi sono agenti antiossidanti'' Thomas Muller, Markus Ulrich, Karl-Hans Ongania, and Bernhard Krautler [[Angew. Chem. Int. Ed.]] '''2007''', 46, 8699 –8702 {{DOI|10.1002/anie.200703587}}</ref>

==La clorofilla nella fotosintesi==

[[File:Plagiomnium_affine_laminazellen.jpeg|thumb|La clorofilla si trova in grandi concentrazioni nei cloroplasti]]

[[File:Fotosistema secondo PSII.png|thumb|Molecole di clorofilla '''clorofilla a''' nel fotosistema II]]

La clorofilla è vitale per la [[fotosintesi]] che permette alle piante di ottenere energia dalla luce.

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Esistono due tipi di fotosistemi:

*il ''[[fotosistema I]]'' o ''P700''

*il ''[[fotosistema II]]'' o ''P680''

"700" e "680" indicano la [[lunghezza d'onda]] in [[Nanometro|nanometri]] in cui i due diversi accettori primari hanno il loro picco di assorbimento.<ref>Green, 1984</ref> L'identità, la funzione e le proprietà spettrali dei tipi di clorofilla in ciascun fotosistema sono distinte e determinate da ciascuno e dalla struttura proteica circostante. Una volta estratti dalla proteina in un solvente (come l'[[acetone]] o il [[metanolo]]), questi pigmenti possono essere separati in un semplice esperimento di carta cromatografica e, sulla base del numero di gruppi polari tra clorofilla a e b, essi saranno chimicamente separati sulla carta.

La funzione del centro di reazione della clorofilla è utilizzare l'energia assorbita e trasferita dall'altra clorofilla nel fotosistema per provocare una separazione di cariche, una specifica reazione di [[ossidoriduzione]] in cui la clorofilla dona un [[elettrone]] a una serie di intermediari molecolari sulla cosiddetta ''[[catena di trasporto degli elettroni]]''. La clorofilla del centro di reazione caricata (P680⁺) è poi ridotta nuovamente allo stato di equilibrio acquisendo un elettrone. Nel fotosistema II l'elettrone che riduce il P680⁺ proviene infine dall'[[ossidazione]] dell'[[acqua]] in [[Ossigeno|O₂]] e 4H⁺ ad opera del [[complesso evolvente ossigeno]]. Tra l'altro grazie a questa reazione gli organismi fotosintetici producono ossigeno gassoso costituendo la fonte di quasi tutto l'ossigeno presente nell'atmosfera terrestre. Il fotosistema I lavora tipicamente in serie col fotosistema II così il P700⁺ del fotosistema I è normalmente prodotto dal fotosistema II attraverso intermediari nella membrana tilacoide. Tuttavia le reazioni di trasferimento degli elettroni nella membrana tilacoide sono complessi e la fonte degli elettroni usati per ridurre il P700⁺ può variare.

Il flusso di elettroni prodotti dalla clorofilla del centro di reazione è usato per trasportare gli ioni H⁺ attraverso la membrana tilacoide creando un potenziale [[chemiosmosi|chemiosmotico]] usato prettamente per produrre [[energia chimica]] da [[Adenosina trifosfato|ATP]]. Quegli elettroni infine riducono il NADP⁺ in [[NADPH]], un riducente universale utilizzato per ridurre il CO₂ in zuccheri come anche per altre riduzioni biosintetiche.

I complessi clorofilla-proteina del centro di reazione sono in grado di assorbire direttamente la luce e produrre separazione di cariche senza altri pigmenti clorofilliani, ma la probabilità di assorbire un [[fotone]] sotto una radiazione luminosa data è bassa. Così la clorofilla rimanente nel fotosistema e i complessi antenna pigmento proteina associati col fotosistema assorbono cooperativamente e incanalano l'energia luminosa verso il centro di reazione. Oltre alla clorofilla ''a'' vi sono altri pigmenti, chiamati [[pigmento accessorio|accessori]], che intervengono in questi complessi antenna.

==[[Spettrofotometria]]==

<div style="clear:both;"></div>

[[File:Chlorophyll ab spectra-en.svg|thumb|upright=1.6|[[Spettro di assorbimento|Spettri di assorbimento]] della clorofilla ''a'' (<span style="color:blue">blueblu</span>) e ''b'' (<span style="color:red">rosso</span>) libere in un [[solvente]]. Gli spettri delle molecole di clorofilla sono leggermente modificati ''in vivo'' a seconda delle interazioni specifico pigmento-proteine.]]

La clorofilla, di qualsiasi tipo essa sia, presenta colore [[verde]]-[[giallo|giallastro]] come visibile da una semplice [[cromatografia su carta]]. Da un punto di vista fisico questo vuol dire che la clorofilla assorbe tuttotutte le [[lunghezza d'onda|lunghezze d'onda]] dello [[spettro visibile]] tranne quelle in prossimità dei 490-590 [[nanometro|nm]].

==[[Spettrofotometria]]==

[[File:Chlorophyll ab spectra-en.svg|thumb|upright=1.6|[[Spettro di assorbimento|Spettri di assorbimento]] della clorofilla ''a'' (<span style="color:blue">blue</span>) e ''b'' (<span style="color:red">rosso</span>) libere in un [[solvente]]. Gli spettri delle molecole di clorofilla sono leggermente modificati ''in vivo'' a seconda delle interazioni specifico pigmento-proteine.]]

La clorofilla, di qualsiasi tipo essa sia, presenta colore [[verde]]-[[giallo|giallastro]] come visibile da una semplice [[cromatografia su carta]]. Da un punto di vista fisico questo vuol dire che la clorofilla assorbe tutto le [[lunghezza d'onda|lunghezze d'onda]] dello [[spettro visibile]] tranne quelle in prossimità dei 490-590 [[nanometro|nm]].

Nel [[autunno|periodo autunnale]] la concentrazione di clorofilla nel [[foglia]]me diminuisce, quindi questo assume una colorazione bruno-rossiccia data dalla presenza dei [[carotenoidi]].

La misurazione dello spettro di assorbimento, ovvero del ''colore,'' della clorofilla viene svolta con metodiche di [[spettrofotometria]].

La misura dell'[[assorbanza]] della luce è complicata dal [[solvente]] utilizzato per estrarre la clorofilla dalla materia vegetale, che influenza i risultati ottenuti;

*Nel dietil etere, la ''clorofilla ''a'' presenta i massimi di assorbimento approssimati a 430&nbsp;nm e 662&nbsp;nm, mentre la ''clorofilla ''b'' li presenta a 453&nbsp;nm e 642&nbsp;nm.<ref>Gross, 1991</ref>

*I picchi di assorbimento della ''clorofilla ''a'' sono a 665&nbsp;nm e 465&nbsp;nm. La clorofilla a diviene fluorescente a 673&nbsp;nm. Il picco del coefficiente di assorbimento molare della ''clorofilla ''a'' supera 10⁵ M⁻¹ cm⁻¹, che è il più alto tra i composti organici.

Il fatto che la clorofilla ''a'' e ''b'' abbiano dei spettri di assorbimento differenti si traduce in un migliore assorbimento della radiazione solare per la [[fotosintesi clorofilliana]].

Nella tabelletabella di seguito vengono indicate le lunghezze d'onda in nanometri a cui corrisponde il massimo dei picchi di assorbimento primari e l'estensione dei picchi (indicata tra parentesi):

{| class="wikitable"

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I valori indicati sono valori approssimati. Infatti si hanno risultati differenti a seconda che le prove siano fatte ''in vivo'' o ''in vitro'' e a seconda del solvente utilizzato.

Nel momento in cui le foglie ingialliscono, la clorofilla è convertita in un gruppo di [[pirrolo|tetrapirroli]] incolori conosciuti come '''cataboliti influorescenti della clorofilla''' (NCC's). Questi composti sono anche stati identificati in vari frutti maturi.<ref>''I cataboliti tetrapirrolitici incolori della clorofilla trovati nei frutti maturi sono agenti antiossidanti''{{Cita pubblicazione|nome=Thomas Muller, |cognome=Müller|nome2=Markus |cognome2=Ulrich, |nome3=Karl-Hans |cognome3=Ongania,|data=2007-11-19|titolo=Colorless andTetrapyrrolic BernhardChlorophyll KrautlerCatabolites [[Angew.Found Chem.in Int.Ripening Ed.]]Fruit '''2007''',Are 46,Effective 8699Antioxidants|rivista=Angewandte –8702Chemie {{DOIInternational Edition|volume=46|numero=45|pp=8699-8702|lingua=en|accesso=|doi=10.1002/anie.200703587|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/anie.200703587}}</ref>

==Biosintesi==

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==Altri progetti==

{{interprogetto|etichetta=clorofilla|wikt=clorofilla|commons=Category:Chlorophyll}}

==Collegamenti esterni==

* {{Collegamenti esterni}}

*{{cita web|http://www.mbl.ku.dk/mkuhl/pages/PDF/Larkum&Kuhl_2005.pdf|Chlorophyl d: the puzzle resolved}}

*{{cita web | 1 = http://www.mbl.ku.dk/mkuhl/pages/PDF/Larkum&Kuhl_2005.pdf | 2 = Chlorophyl d: the puzzle resolved | accesso = 18 giugno 2021 | dataarchivio = 13 marzo 2012 | urlarchivio = https://web.archive.org/web/20120313121156/http://www.mbl.ku.dk/mkuhl/pages/PDF/Larkum%26Kuhl_2005.pdf | urlmorto = sì }}

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