Archaea: differenze tra le versioni

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{{F|microbiologia|settembre 2018}}

{{Tassobox

|nome= ArcheiArchea

|intervallo = {{Intervallo geologico|650|0|[[Paleoarcheano]] (3500 Ma) - [[Olocene|recente]]}}

|statocons=

|immagine=[[File:Halobacteria.jpg|200px|Escherichia coli]]

|didascalia= [[Halobacterium]]

<!-- Classificazione delle monere archeobatteriche -->

<!-- CLASSIFICAZIONE -->

|dominio= [[Prokaryota]]

|regno= '''Archaea'''

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* [[Thaumarchaeota]]

}}

Gli '''archeiarchèi''' o '''archibatteriarcheobatteri''', onome '''archeobatteri'''scientifico ('''Archaea''' (dal [[greco antico]] ἀρχαῖα, cioè antico) o '''Archaeobacteria''') sonoche unasignifica suddivisione"batteri sistematica fondamentaleantichi", alsono piùuna bassosuddivisione livello,sistematica della vita cellulare. Più precisamente e semplicemente, sono i procarioti (Organismo le cui cellule sono senza nucleo) più antichi. Sono del regno delle monere[[cellula]]re. Possono considerarsi [[Regno (biologia)|regno]] o [[Dominio (biologia)|dominio]] a seconda degli schemi classificativi, ma mostrano strutture biochimiche tali da considerarsi un ramo basilare, presto distaccatosi dalle altre forme dei viventi<ref>{{Cita pubblicazione |autore cognome = Pace | nome = NR. | coautori = | titolo = Time for a change. | rivista = Nature | volume = 441 | numero = 7091 |pagina pagine = 289 |anno=2006 |mese =maggio May |pmid anno =16710401 2006 | doi = 10.1038/441289a | id = PMID 16710401 }}</ref>. Nonostante il nome attribuito a questo taxon, gli archea non sono i procarioti più antichi mai apparsi sulla Terra, ma sono stati preceduti dagli [[Bacteria|eubatteri]].{{Senza fonte}}

Secondo alcuni degli schemi classificativi, peraltro piuttosto fluidi e soggetti alla revisione basata sulle più recenti tecniche biomolecolari potevano considerarsi uno dei due regni in cui sono divisi gli organismi [[Prokaryota|procarioti]]. Nonostante non sia del tutto sicura la [[filogenesi]] del gruppo, gli archei sono (insieme agli [[Eukaryota|eucarioti]] e agli [[Bacteria|eubatteri]]) uno dei fondamentali gruppi degli esseri viventi. SonoEssendo costituiti da singole [[cellule]] mancanti di [[Nucleo cellulare|nucleo]], per forma e assiemedimensioni molto simili ai [[batteri]], sono stati in passato classificati assieme ad essi, come [[Prokaryota|procarioti]] o monere. Originariamente sonofurono statiritrovati classificati esaminando glinegli ambienti più estremi di vita, ma successivamente sono stati trovati in tutti gli [[habitat]], compreso l'intestino umano, nel caso del [[Methanobrevibacter smithii]].

Nonostante non sia del tutto sicura la [[filogenesi]] del gruppo, gli archei sono quindi (insieme agli [[Eukaryota|eucarioti]] e agli [[Bacteria|eubatteri]]) uno dei tre fondamentali gruppi degli esseri viventi nella classificazione di [[Carl Woese|Woese]]. Tesi recenti propongono di considerare Archei ed Eucarioti un unico regno, contrapposto ai Batteri, in quanto all'origine degli eucarioti vi sarebbe l'[[endosimbiosi]] [[mitocondrio|mitocondriale]].<ref name="Williams">Williams AT(2013). ''An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life''. Nature 504, 231–236. doi:10.1038/nature12779 [https://www.nature.com/nature/journal/v504/n7479/full/nature12779.html]</ref>.

== Storia ==

Nel [[1977]], [[Carl Woese]] e [[George Fox]] dell'università dell'Illinois condussero un'analisi filogenetica comparativa, basata sulle sequenze del [[DNA]] e dell'[[RNA]] della piccola subunità [[ribosoma|ribosomiale]] (subunità 16S), che permise la distinzione dei procarioti in due diversi domini: ''Eubacteria'' e ''Archaebacteria'', modificati poi nel [[1990]] in ''[[Bacteria]]'' e ''Archaea''.

In seguito, [[Thomas Cavalier-Smith]] propose (tra il [[2002]] e il [[2004]]) una classificazione alternativa<ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Cavalier-Smith T| (2002)nome = T. "| coautori = | titolo = The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification.". ''| rivista = Int J Syst Evol Microbiol'' | volume = 52 (| numero = Pt 1): | pagine = 7-76. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd| mese =Retrieve&db gennaio | anno =pubmed&dopt 2002 | doi =Abstract&list_uids 10.1099/00207713-52-1-7 | id =11837318 PMID 11837318] }}</ref> in base alla quale tutti i batteri discendono da organismi [[Colorazione di Gram|gram-negativi]], dotati di una seconda membrana nella parete cellulare. Da questi sarebbero derivati innanzitutto i batteri [[Colorazione di Gram|gram-positivi]], dotati di una singola [[membrana cellulare]], e solo da questi gli archei e gli [[Eukaryota|eucarioti]]. In base a questa controversa classificazione Archaea e [[Bacteria]] verrebbero riuniti di nuovo in un unico dominio, quello dei [[Prokaryota]].

Successivamente e negli anni più recenti, alla luce di nuove analisi di genomi e proteomi, è stata aumentata l'importanza della distinzione tra Archaeaarchei e [[Bacteriabatteri]] rintracciando negli Archeaarchei caratteristiche che leli ipotizzano all'origine della nascita delle cellule [[eucariote]], il dominio della vita che include tutti gli organismi multicellulari complessi<ref> name=Williams AT(2013). "An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life". Nature 504,231–236. doi:10.1038/nature12779 [http://www.nature.com/nature/journal/v504/n7479/full/nature12779.html]</ref>

== Evoluzione e classificazione ==

La filogenesi e la relazione evolutiva tra archaeaarchei, batteri ed eucarioti rimane poconon chiarachiarita completamente. A parte le differenze nella struttura delle cellule, nelle funzioni molti fattori di tipo genetico accomunano archaeaarchei ed eucarioti. Fattori di complicazione sono lela constatazioniconstatazione che il rapporto tra eucarioti e il phylum [[Euryarchaeota]] (archaea) è più vicinostretto del rapporto tra Euryarchaeota e il phylum [[Crenarchaeota]] (archaea) nonché la presenza di archaea-geni in alcuni batteri, come ''[[Thermotoga maritima]]'', per trasferimento orizzontale di geni.

L'ipotesi principale è l'[[endosimbiosi]], cioè che l'antenato degli eucarioti si sia discostato anticipatamente dadagli archaeaarchei, e che gli eucarioti originino attraverso la fusione ditra un archaeaarcheo e un eubacterioeubatterio, divenendoneche ne diventano rispettivamente il nucleo e il citoplasma: questa spiegazione è l'unica plausibile e considerata un fatto verificato dalla comunità scientifica<ref name=autogenerato1>{{cita pubblicazione |autore=Lynn Margulis |titolo=Serial endosymbiotic theory (SET) and composite individuality |url=http://www.sgm.ac.uk/en/publications/microbiology-today/past-issues.cfm/publication/microbial-evolution |rivista=Microbiology Today |anno=2004 |p=172 |accesso=22 febbraio 2015 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20150222140358/http://www.sgm.ac.uk/en/publications/microbiology-today/past-issues.cfm/publication/microbial-evolution |dataarchivio=22 febbraio 2015 |urlmorto=sì }}</ref>.

[[Trascrizione (biologia)|Trascrizione]] e [[Sintesi proteica|traduzione]] innegli archaeaarchei assomigliano agli analoghi processi negli eucarioti più che nei batteri, conper lail comportamento della archaea-RNA polimerasi e idei ribosomi molto vicinosimile aia quello dei loro equivalenti negli eucarioti. Anche se archaeagli archei hanno un solo tipo di RNA polimerasi, la sua struttura e funzione dellanella trascrizione sembra essere vicina a quelloquella della RNA polimerasi II degli eucarioti, condove i fattori di trascrizione generali a dirigeredirigono il legame della RNA polimerasi al promotore di un gene. Tuttavia, altri fattori di trascrizione archaeanegli archei sono più vicini a quelli trovati nei batteri. La modifica post-trascrizionale è più semplice di quanto lo sia negli eucarioti, poiché la maggior parte dei geni archaea hanno assenza di [[introni]], anche se ci sono molti introni nei geni per t-RNA e r-RNA, e gli introni possono osservarsi introni in alcuni geni che codificano proteine{{Senza fonte}} .

In base all'[[analisi del DNA]], gli archaeaarchei sono raggruppati in tre phylum: [[Crenarchaeota]], [[Euryarchaeota]] e [[Korarchaeota]]. Gli Euryarcheota sono i meglio conosciuti ed includono i metanoproduttori e gli alofili. I Crenarcheota comprendono microrganismi termofili, mentre i Korarchaeota sono ancora poco noti, poiché di loro si conosce soltanto il DNA, ma nessun microrganismo è stato finora isolato. Il phylum [[Nanoarchaeota]] è stato creato come tentativo per descrivere alcune specie peculiari come la ''[[Nanoarchaeum equitans|Nanoarchea equitans]].''{{Senza fonte}}

== Habitat ==

Sebbene siano presenti in ambienti più ospitali, come il [[plancton]], gli archei sono gli abitatoriabitanti degli ambienti più estremi e inospitali della Terra. I termofili possono svilupparsi a temperature ben superiori ai {{M|100&nbsp;|u=°C}}, gli [[psicrofili]] a quelle inferiori a {{M|-10&nbsp;|u=°C}}, mentre gli acidofili e gli alcalofili crescono rispettivamente in ambienti estremamente acidi o alcalini,; infine gli alofili prediligono ambienti a elevatissima salinità, anchecon concentrazioni di [[NaCl]] anche di {{M|6 [[Molarità|ul=mol/L]]}}.{{Senza fonte}}

== Caratteristiche degli archeaarchei ==

Pur mantenendo le caratteristiche deidella procarioticellula procariote (assenza di un nucleo distinto e di organuli citoplasmatici rivestiti da membrane, strutture di rivestimento più complesse rispetto alla cellula eucariote), date le condizioni estreme in cui possono svilupparsi, gli archei presentano una composizione biochimica unica delle loro strutture di rivestimento, che conferisce loro una notevole impermeabilità e che li differenzia sia dai batteri che dagli eucarioti.

La parete cellulare degli archei è composta da [[proteine]], [[polisaccaridi]] o molecole di [[pseudopeptidoglicano]], che al posto dell'[[acido muramico]] contengono [[acido talosaminuronico]], mentre mancano i [[D-aminoacidi]] caratteristici dei batteri.

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La maggioranza dei glicerol-tetra-eteri contengono ad una estremità uno o più residui glucidici legati al glicerolo (di solito l'estremità extracellulare) e all'altra estremità un [[gruppo fosfato]] [[Esterificazione|esterificato]] a un'altra molecola di glicerolo (di solito l'estremità citoplasmatica).

Due specie di archei (''M. jannaschii'' e ''Methanococcus igneus'') contengono nella loro membrana archeoli macrociclici o glicerol-di-eteri ciclici, in cui un'unica catena isoprenoide (C_{{{apici e pedici|b=40}}}) è eterificata con entrambe le estremità al glicerolo, formando una struttura ciclica.

La maggioranza degli archei che vivono in condizioni di stress ambientale moderato hanno membrane cellulari formate da glicerol-di-eteri (Archeobatteri [[Batteri metanogeni|metanogeni]] e [[alofili]]), mentre quelli che sono esposti alle condizioni più estreme presentano di preferenza glicerol-tetra-eteri ([[termofili]] e [[Organismo acidofilo|acidofili]]). Negli Archeobatteriarchei termofili, una o più subunità isoprenoidi dei glicerol-tetra-eteri possono formare strutture cicliche sature a cinque atomi di carbonio ([[ciclopentano]]).

A differenza dei diacil-fosfogliceridi, che alle alte temperature divengono notevolmente permeabili all'acqua e ai [[protone|protoni]], i lipidi degli Archeaarchei formano un'impalcatura rigida che mantiene una notevole impermeabilità anche alle alte temperature. L'aumento di permeabilità con la temperatura è causato dalla maggiore mobilità delle catene idrocarboniose, in particolare dalla maggior frequenza delle isomerizzazioni trans-gauche (vedi voce [[fosfolipidi]]), che provocano momentanee soluzioni di continuità nella membrana cellulare, sufficienti per il passaggio di piccole molecole, come acqua e ioni.

La rigidità della membrana degli archei è dovuta ad un minor grado di movimento delle catene idrocarboniose dei lipidi, che è conseguenza della [[Saturazione (chimica organica)|saturazione]] delle catene isoprenoidi e della presenza di legami etere invece che estere (= minor volume delle teste, vedi voci [[fosfolipidi]] e [[membrana cellulare]]-[[fluidità]]) e dell'eventuale formazione di anelli ciclopentanici.

Dal momento che la massima mobilità delle catene idrocarboniose si ha al centro dei doppi strati lipidici (ovvero in corrispondenza delle estremità terminali delle catene idrocarboniose), le membrane costituite da un solo monostrato di glicerol-tetra-eteri sono in assoluto le più rigide, in quanto entrambe le estremità delle catene idrocarboniose degli isoprenoidi sono fissate al glicerolo, che ne limita i movimenti.

Anche la presenza di anelli ciclopentanici, a causa del loro notevole [[ingombro sterico]], riduce notevolmente la mobilità delle catene isoprenoidi, con un effetto simile a quello prodotto dal [[colesterolo]] nelle membrane eucariote (vedi voce [[fosfolipidi]]). Per questo alcuni termofili possono controllare la [[fluidità]] della propria membrana, variando il numero degli anelli ciclopentanici da 1 a 8 nelle catene lipidiche.

Per le stesse ragioni di stabilità, la membrana cellulare degli eubatteri termofili, che come gli Archei possono popolare ambienti ad alte temperature (>{{M|60&nbsp;|u=°C}}), quali le acque nelle vicinanze dei vulcani, contiene dialchil-di-eteri-gliceroli.

== Note ==

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== Altri progetti ==

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== Collegamenti esterni ==

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