Bacteria: differenze tra le versioni
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{{F|batteri|data=novembre 2015|commento=è un peccato che una voce così ben fatta non riporti le fonti. Su en.wiki sono buone...}}
{{Tassobox
|nome= Batteri
|intervallo = {{Intervallo geologico|650|0|[[Eoarcheano]] (3800 Ma) - [[Olocene|recente]]}}
|statocons=
|immagine=E. coli Bacteria (7316101966).jpg
|didascalia=''[[Escherichia coli]]''
<!-- CLASSIFICAZIONE: -->
|dominio=[[Prokaryota]]
|regno='''Bacteria'''
<!-- ALTRO: -->
|sinonimi=
|nomicomuni=
|suddivisione=Divisioni/phylum
|suddivisione_testo=
*[[Actinobacteria]]
*[[Aquificae]]
*[[Bacteroidetes]]/[[Chlorobi]]
*[[Chlamydia]]/[[Verrucomicrobia]]
*[[Chloroflexi]]
*[[Chrysiogenetes]]
*[[Cyanobacteria]]
*[[Deferribacteraceae|Deferribacteres]]
*[[Deinococcus-Thermus]]
*[[Dictyoglomi]]
*[[Fibrobacteres]]/[[Acidobacteria]]
*[[Firmicutes]]
*[[
*[[Gemmatimonadetes]]
*[[Nitrospirae]]
*[[Omnibacteria]]
*[[Planctomycetes]]
*[[Proteobacteria]]
*[[Spirochaetes]]
*[[Tenericutes]]
*[[Thermodesulfobacteria]]
*[[Thermomicrobia]]
*[[Thermotogae]]
}}
Secondo la [[tassonomia]] proposta da [[Robert Whittaker]] nel [[1969]], assieme alle cosiddette "alghe azzurre" o "cianoficee", oggi più correttamente chiamate [[Cyanobacteria|cianobatteri]], i batteri costituivano il [[regno delle monere]].
La classificazione proposta da [[Thomas Cavalier-Smith]] (2003) riconosce invece due [[Dominio (biologia)|domini]]: [[Prokaryota]] (comprendente i regni archaea e bacteria) ed [[Eukaryota]] (comprendente tutti gli [[eucarioti]], sia unicellulari sia [[Organismo pluricellulare|pluricellulari]]).
Alcuni batteri vivono a spese di altri organismi e sono responsabili di danni più o meno gravi alle [[piante]] e agli [[animali]] (tra cui l'[[uomo]]). Nell'uomo provocano, per esempio, malattie quali [[peste]], [[colera]], [[lebbra]], [[polmonite]], [[tetano]] e [[difterite]], fino a cento anni fa spesso mortali e oggi efficacemente combattute con l'uso dei [[farmaco|farmaci]]. Altri batteri invece sono utili per l'essere umano, per esempio andando a costituire il [[microbiota umano]].
== Suddivisione e classificazione ==
I procarioti si distinguono quindi in due gruppi principali:
* ''[[archaea]]'', ''archaeobacteria'' vivono spesso in situazioni di [[temperatura]] e [[pH]] molto inospitali, hanno caratteristiche (metaboliche, genetiche, strutturali) differenti da batteri (eubatteri) ed eucarioti. Secondo le recenti classificazioni, non fanno parte del [[Regno (biologia)|regno]] dei batteri.
* ''bacteria'', batteri; alcuni gruppi sono i [[micoplasmi]], le [[rickettsie]], gli [[attinomiceti]], le [[spirochete]], le [[pseudomonas]] e gli [[azotofissatori]].
Fra loro si distinguono per forma nei seguenti:
* [[bacilli]]: a forma di bastoncino; si dividono in [[Clostridia]] ([[Anaerobiosi|anaerobi]]) e [[Bacilli]] (anaerobi e/o [[Aerobiosi|aerobi]]);
* [[Cocco (biologia)|cocchi]]: sferici; se si dispongono a coppia si chiamano diplococchi, a catena si chiamano streptococchi, a grappolo si chiamano stafilococchi, a forma di cubo si chiamano sarcine;
* [[vibrioni]]: a virgola;
* [[spirilli]]: a spirale;
* [[spirochete]]: con più curve.
Un'altra importante suddivisione è quella che li raggruppa secondo l'optimum di temperatura alla quale possono crescere; per questa suddivisione si hanno tre sottoclassi:
* batteri [[criofili]] o [[psicrofili]];
* batteri [[Mesofilo|mesofili]];
* batteri [[termofili]].
Una classificazione è basata sulla loro relazione rispetto ad un organismo:
* batteri [[Commensalismo|commensali]] (o [[Simbionte|simbionti]]): normalmente presenti sulla superficie di un determinato tessuto, senza causare malattia e/o possono svolgere funzioni che possono essere utili all'organo stesso;
* batteri patogeni: la cui presenza indica [[patologia]] e [[infezione]]; nel dettaglio si ha:
** patogeni facoltativi: non causano sempre malattia ma dipende dall'individuo e dalla loro concentrazione;
** patogeni obbligati: causano in modo indipendente un processo morboso.
== Identificazione ==
Per procedere all'identificazione di un batterio, si usano le seguenti metodologie:
* riconoscimento a [[Microscopio (strumento ottico)|microscopio]] ottico o elettronico
* [[colorazione di Gram]], analisi della morfologia della [[Colonia (microbiologia)|colonia]], mobilità, capacità di produrre [[spora|spore]], acido-resistenza e esigenza di condizioni aerobiche o anaerobiche per la crescita
La colorazione di Gram è una delle metodologie più utilizzate e si basa sulla distinzione delle caratteristiche della [[parete batterica]]: una struttura con più [[peptidoglicano|peptidoglicani]] si colora e di conseguenza si dice che il batterio è [[Batteri Gram-positivi|Gram-positivo]]; una minor presenza di peptidoglicani contraddistingue i [[Batteri Gram-negativi]].
Altre prove di natura [[biochimica]], quali:
* la valutazione della capacità del microrganismo di metabolizzare particolari [[Terreni di coltura batterici|terreni]] (con conseguente generazione di acidi e/o gas);
* di produrre particolari [[enzimi]] (es. [[catalasi]], [[fosfatasi]]), oppure di ridurre od ossidare determinati componenti.
I batteri si possono trovare, sotto forma di spore, in forma di vita latente, molto resistente a condizioni estreme. I batteri sporigeni sono specie che, trovandosi in scarsità di nutrimento o in un [[habitat]] a loro ostile, producono delle [[spore]], ossia delle cellule resistenti agli agenti esterni. I batteri sporigeni sono il più delle volte dei [[bacilli]] Gram-positivi e [[clostridi]].
Le più moderne tendenze sono inoltre volte all'osservazione di caratteristiche [[genetica|genetiche]] anziché morfologiche o biochimiche.<ref> Ellen Jo Baron, Medical Microbiology. 4th edition (1996). Chapter 3. </ref> Tra le più diffuse tecniche DNA-based impiegate, vi sono:
*[[VNTR]] (''Variable Number of Tandem Repeat'');
*[[PFGE]] (''Pulsed-Field Gel Elettrophoresis'');
*[[MLST]] (''Multi-Locus Sequence Typing'');
*sequenziamento dell'intero genoma batterico per individuare in modo inequivocabile la specie del batterio osservato.
== Struttura della cellula batterica ==
I batteri posseggono una [[parete batterica]], composta da peptidoglicani, una parte proteine e una parte peptina, che è una struttura caratteristica della cellula procariotica, e al di sotto della parete è presente la [[membrana cellulare]]: su di essa si trovano quasi tutti gli enzimi che svolgono le [[Metabolismo|reazioni metaboliche]]. Il [[DNA]] non è sempre presente sotto forma di cromosoma singolo e circolare: esso può essere circolare o lineare e possono essere presenti fino a tre cromosomi in una stessa cellula batterica. Il DNA si trova in una zona chiamata [[nucleoide]] e non è separato dal [[citoplasma]] da alcuna [[membrana nucleare]], che invece è presente nelle cellule eucariotiche; nel citoplasma si trovano anche piccole molecole circolari di DNA chiamate [[Plasmide|plasmidi]]. Posseggono organi di locomozione: [[Pilo (biologia)|fimbrie]] o uno o più [[Flagello (biologia)|flagelli]].
La parete batterica può essere rivestita esternamente da una [[Capsula batterica|capsula]], formata di regola da [[Polisaccaride|polisaccaridi]] secreti dai batteri stessi. Nel caso di ''[[Bacillus anthracis]]'', la capsula è composta da [[Polipeptide|polipeptidi]] dell'[[Acido glutammico|acido D-glutammico]]. La presenza di capsula conferisce alle colonie batteriche un aspetto "liscio" o "mucoide", mentre quelle prive di capsula manifestano un aspetto "rugoso".
La funzione della capsula è quella di proteggere meccanicamente la cellula procariotica dall'ambiente esterno.
=== Membrana cellulare o citoplasmatica ===
[[File:Batteri.jpg|miniatura|destra|Batteri visti al microscopio (1000X)]]
La [[membrana cellulare]] ha una [[Modello a mosaico fluido|struttura a mosaico fluido]] come quella degli eucarioti, tuttavia non è dotata di [[sterolo|steroli]]. Fanno eccezione i [[micoplasmi]], che incorporano gli steroli nella membrana quando si sviluppano in terreni che li contengono. Nei Gram-negativi può essere anche chiamata ''membrana interna'', in contrapposizione alla loro ''membrana esterna''.
Le principali funzioni della membrana sono: [[barriera semipermeabile]], piattaforma di supporto per enzimi della [[catena respiratoria]] e delle biosintesi di [[fosfolipide|fosfolipidi]] di membrana, di [[polimeri]] della parete e del [[DNA]].
Circa la metà delle proteine di trasporto dei batteri appartengono al sistema di trasporto attivo primario ABC (ATPase Binding Cassette) e al sistema di diffusione facilitata/trasporto attivo secondario MFS (major facilitator superfamily).
Le permeasi batteriche sono generalmente inducibili, per cui la densità delle proteine di trasporto nella membrana è regolata dalla concentrazione del soluto nel mezzo e dalle necessità metaboliche della cellula.
Il trasporto dal citoplasma allo spazio extracitoplasmatico comprende due sistemi di efflusso noti, entrambi presenti nella membrana citoplasmatica: sistema antiporto H+/farmaci e proteine della famiglia [[ABC
Le ABC permeasi trasportano sia piccole molecole
Le ABC permeasi più studiate comprendono il sistema di trasporto del [[maltosio]] di
Dal momento che i batteri Gram-positivi sono privi della membrana esterna, il recettore, una volta secreto, si perderebbe nell'ambiente extracellulare. Di conseguenza, questi recettori risultano legati alla superficie esterna della membrana citoplasmatica mediante ancore lipidiche.
Poiché di frequente i batteri vivono in mezzi dove la concentrazione di nutrienti è bassa, le proteine ABC permettono alla cellula di concentrare i nutrienti nel citoplasma contro il [[gradiente di concentrazione]].
La superfamiglia MFS (detta anche famiglia uniporto-simporto-antiporto) comprende proteine di trasporto composte da una sola catena polipeptidica che possiede 12 o 14 potenziali segmenti transmembranosi ad [[alfa elica]]. È interessata alla diffusione facilitata e al trasporto attivo secondario (simporto o antiporto) di piccoli soluti in risposta a gradienti ionici chemiostitici (principalmente gradienti di H+ o Na+): zuccheri semplici, oligosaccaridi, inositoli, amminoacidi, [[nucleosidi]], esteri organici del fosfato, metaboliti del ciclo di Krebs, farmaci e una gran varietà di [[anioni]] e [[cationi]] organici.
=== Parete cellulare ===
La [[parete cellulare]] presenta una struttura notevolmente diversa a seconda che si tratti di batteri
Il [[peptidoglicano]], detto anche [[mucopeptide batterico]] o [[mureina]], è composto da un peptide complesso formato da un [[polimero]] di [[aminoglucidi]] e [[peptidi]]. Nei [[batteri
Il peptidoglicano è un polimero composto da: una catena principale, identica in tutte le specie batteriche, formata da subunità disaccaridiche di [[N-acetilglucosamina|''N''-acetilglucosamina]] e da [[acido N-acetilmuramico|acido ''N''-acetilmuramico]], unite da legame Beta, 1-4 glicosidico; catene laterali di un identico [[tetrapeptide]], legato all'acido ''N''-acetilmuramico; di solito, una serie di ponti peptidici trasversali, che uniscono i tetrapeptidi di polimeri adiacenti. I tetrapeptidi dei polimeri adiacenti possono essere legati, invece che da ponti peptidici, da legami diretti tra la D-alanina di un tetrapeptide e la L-lisina o l'acido diaminopimelico del tetrapeptide adiacente. Le catene tetrapeptidiche laterali e i ponti trasversali variano a seconda della specie batterica.
Il peptidoglicano dei batteri Gram-positivi è legato a molecole accessorie, come acidi teicoici, acidi teucuronici, polifosfati o carboidrati. La maggior parte dei batteri Gram-positivi contiene considerevoli quantità di [[acidi teicoici]], fino al 50% del peso umido della parete. Si tratta di polimeri idrosolubili, formati da [[ribitolo]] o [[glicerolo]], uniti da [[legame fosfodiesterico|legami fosfodiesterici]]. Il ribitolo e il glicerolo possono legare residui glucidici, come [[glucosio]], [[galattosio]] o ''N''-acetilglucosamina, e di solito [[alanina|D-alanina]], in genere legata in posizione 2 o 3 del glicerolo oppure 3 o 4 del ribitolo.
Gli acidi teicoici rappresentano i principali [[antigene|antigeni]] di superficie dei batteri Gram-positivi che li contengono.
La parete dei batteri gram-negativi è notevolmente più complessa, in quanto esternamente allo strato di peptidoglicano è presente la membrana esterna; le due strutture sono legate dalla lipoproteina.
La componente proteica della [[lipoproteina]] è unita con [[legame peptidico]] ai residui di
==== Membrana esterna ====
La membrana esterna ha la struttura tipica delle membrane biologiche ed è riscontrata solo nei batteri Gram-negativi, esternamente alla loro parete cellulare. Gran parte del foglietto fosfolipidico esterno è composto da molecole di [[lipopolisaccaride]] (LPS), o [[endotossina]] dei batteri gram-negativi, formato da un [[lipide]] complesso, chiamato lipide A, a cui è unito un [[polisaccaride]] composto da una parte centrale e da una serie terminale di unità ripetute.
Il lipide A è formato da una catena di disaccaridi della [[glucosammina]], uniti da ponti di [[pirofosfato]], a cui sono legati numerosi [[acidi grassi a catena lunga]], fra cui l'[[acido beta-idrossimiristico]] (C14), sempre presente è caratteristico di questo lipide.
La parte centrale del polisaccaride è costante in tutte le specie batteriche gram-negative, mentre le unità ripetute sono specie-specifiche e sono costituite di solito da trisaccaridi lineari oppure da tetrasaccaridi o pentasaccaridi ramificati.
Il polisaccaride costituisce l'antigene O di superficie e la specificità antigenica è dovuta alle unità ripetute terminali. La [[tossicità]] del LPS è invece dovuta al lipide A.
Fra le principali proteine della membrana esterna, le più abbondanti sono le [[porina|porine]].
Le porine sono proteine transmembranose, organizzate in triplette, ciascuna subunità è formata da 16 domini in
Altre proteine della membrana esterna permettono la diffusione facilitata di numerose sostanze, quali [[maltosio]], [[vitamina B12]], [[nucleosidi]] e complessi ferro-carboniosi, mentre non sembra siano presenti sistemi di trasporto attivo.
Oltre alle proteine di trasporto, sono presenti recettori per la [[coniugazione batterica]], per i [[Batteriofago|fagi]] e le colicine (il recettore per il
Tra la
== Metabolismo batterico ==
Nei batteri non fotosintetici, l'[[Adenosina trifosfato|ATP]] viene prodotto da reazioni di [[ossidoriduzione]].
Vi sono due meccanismi generali per la formazione di ATP negli organismi non fotosintetici: la [[respirazione cellulare|respirazione]], in cui il substrato organico o inorganico è ossidato completamente (nel caso di composti del carbonio, es. glucosio, l'ossidazione completa produce
Nella catena respiratoria, i portatori di elettroni sono ancorati nella membrana cellulare, in modo tale che il passaggio di elettroni sia seguito dal trasferimento di [[Protone|protoni]] (H{{apici e pedici|p=+}}) dal citoplasma all'esterno. Poiché la membrana è impermeabile ai protoni, questo fenomeno determina un gradiente di protoni.
In [[Aerobiosi|condizioni aerobie]], ''E.
Nella catena respiratoria, un pool di [[chinoni]] ([[Coenzima Q|ubichinone]] o menachinone) accoppia l'[[ossidazione]] di [[NADH]]
La [[Citocromo-c ossidasi|citocromossidasi]] o è l'enzima prevalente in condizioni ricche di ossigeno, ma con il diminuire della concentrazione di
La sintesi delle ossidoreduttasi anaerobie è nitrato-dipendente, nel senso che il [[nitrato]] è l'[[accettore di elettroni]] preferenziale, per cui quando, in condizioni anaerobiotiche, la sua concentrazione è elevata, la sintesi della [[nitrato
Questo tipo di regolazione degli enzimi della catena respiratoria permette di utilizzare al meglio lo spazio disponibile sulla membrana cellulare.
In assenza dei substrati alternativi delle ossidoreduttasi, la cellula utilizza la fermentazione.
In presenza di nitrato e in condizioni di anaerobiosi, la nitrato-reduttasi respiratoria (Nar) costituisce circa il 50% delle proteine della membrana cellulare di ''E.
Nar è composta da tre subunità proteiche: subunità catalitica NarG, che riduce il nitrato; subunità NarH, che
In ''E.
La Nar dei batteri intestinali è responsabile della [[nitrosazione]] delle [[ammine]] alchiliche e aromatiche a causa della sua debole capacità di generare [[Monossido di azoto|NO]]. La formazione dei nitroso-composti è una delle possibili cause del [[cancro gastrico]].
=== Sintesi del peptidoglicano ===
La sintesi della [[parete cellulare]] nei [[batteri Gram-positivi]] si sviluppa in 3 stadi, che si svolgono in distinti compartimenti cellulari: [[citoplasma]], [[membrana cellulare]] e parete cellulare.
La sintesi dei [[Precursore|precursori]] della parete cellulare
Il nucleotide di Parker
Quindi il precursore del
Le PBP HMW di classe A promuovono sia la [[polimerizzazione]] del [[glicano]] dai precursori disaccaridici (successive addizioni delle unità glicopeptidiche MurNAc(-L-Ala-D-isoGlu-L-Lys-D-Ala-D-Ala)-GlcNAc a C55-PP-MurNAc(-L-Ala-D-isoGlu-L-Lys-D-Ala-D-Ala)-GlcNAc) sia la transpeptidazione (cross-linking) dei peptici della parete.
== Interazioni tra batteri ==
Già nel [[1970]] i ricercatori dell'[[Università di Harvard]], Kenneth H. Nealson e John Woodland Hastings, confermarono l'intuizione che i batteri comunichino per mezzo di sostanze chimiche e, nel caso specifico dei batteri marini luminescenti, individuarono in un [[messaggero chimico|messaggero molecolare]] che si muove da una cellula batterica a un'altra, il controllore dell'emissione della luce; è proprio il messaggero a indurre l'attivazione dei [[geni]] che codificano per un [[enzima]] (luciferasi) e per le [[proteine]] coinvolte in questo fenomeno.<ref name="Combatt">{{cita pubblicazione|titolo=La comunicazione nei batteri|autore=Richard Losick|autore2=Dale Kaiser|rivista=[[Le Scienze]]|numero=345|mese=maggio|anno=1997|pp=70-75|url=http://download.kataweb.it/mediaweb/pdf/espresso/scienze/1997_345_5.pdf|accesso=16 novembre 2024}}</ref>
Mentre in alcuni casi la comunicazione intercellulare non implica mutamenti nella forma o nel comportamento delle cellule, in altri, invece, la diffusione di segnali chimici induce a modificazioni sostanziali nella struttura e nella attività dei microrganismi. Ad esempio i ''Myxococcus xanthus'', che vivono nel suolo, quando sono a corto di [[sostanze nutritive]] si riuniscono in [[pluricellulare|strutture pluricellulari]], che consentono a migliaia di [[spore]], ossia a cellule con maggiore resistenza alle condizioni estreme, di venir trasportate in un sito più idoneo. Le operazioni di aggregazione e di formazione di spore sono guidate da messaggeri chimici, che vengono attivati solo se un numero di cellule alto, o comunque superiore a una soglia, segnala problemi di sopravvivenza.<br />
Le cellule batteriche elaborano interazioni anche con organismi complessi: ad esempio, i ''Rhizobium'' promuovono lo sviluppo di alcune [[piante]], instaurando un rapporto di [[Simbiosi (ecologia)|simbiosi]] con esse, comunicando permanentemente<ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=Günther Witzany|titolo=Bio-Communication of Bacteria and their Evolutionary Roots in Natural Genome Editing Competences of Viruses|rivista=The Open Evolution Journal|anno=2008|numero=2|pp=44-54|doi=10.2174/1874404400802010044}}</ref> con esse allo scopo di regolare tutte le fasi di un percorso che governa l'interazione di entrambi gli organismi.<ref name="Combatt"/>
{{classificazione}}
== Note ==
<references/>
== Bibliografia ==
* {{cita libro|cognome=Brock|nome=Thomas D.|titolo=Biologia dei microrganismi|edizione=14|editore=Pearson Italia|anno=2016|ISBN=978-88-919-0094-4}}
== Voci correlate ==
* [[Batteri magnetotattici]]
* [[Batteriemia]]
* [[Controllo del metabolismo batterico]]
* [[Microrganismo]]
* [[Concentrazione minima battericida]]
* [[Mreb]]
* [[Virus (biologia)]]
* [[Bacillo]] (bacilli)
== Altri progetti ==
{{interprogetto|preposizione=sui|etichetta=batteri}}
== Collegamenti esterni ==
* {{Collegamenti esterni}}
* {{cita web | 1 = http://salute.leiweb.it/dizionario/medico/batteri.shtml | 2 = Batteri | accesso = 9 marzo 2010 | urlarchivio = https://web.archive.org/web/20100429213953/http://salute.leiweb.it/dizionario/medico/batteri.shtml | dataarchivio = 29 aprile 2010 | urlmorto = sì }}
{{Controllo di autorità}}
{{Portale|biologia|medicina|microbiologia}}
[[Categoria:Batteri| ]]
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