Stegosauridae: differenze tra le versioni
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|nome=Stegosauridae
|statocons=fossile
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|didascalia=Scheletro di ''[[Stegosaurus]]'', al [[Museo di storia naturale (Londra)|Museo di Storia Naturale]], [[Londra]]
<!-- CLASSIFICAZIONE: -->
|dominio= [[Eukaryota]]
|regno=[[Animalia]]
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<!-- PER LE PIANTE: -->
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<!-- PER GLI ALTRI ESSERI VIVENTI: -->
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<!-- PER TUTTI: -->
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|sottordine=[[Stegosauria|†Stegosauria]]
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|famiglia=†'''Stegosauridae'''<br /><small>[[Othniel Charles Marsh|Marsh]],
|sottofamiglia=
|tribù=
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|tridata=
<!-- ALTRO: -->
|sinonimi=
|nomicomuni=
|suddivisione=Sottogruppi
|suddivisione_testo=
*†''[[Chungkingosaurus jiangbeiensis|Chungkingosaurus]]''<ref>{{Cita pubblicazione|titolo = New insights into the phylogeny and skull evolution of stegosaurian dinosaurs: An extraordinary cranium from the European Late Jurassic (Dinosauria: Stegosauria)|autore = Sánchez-Fenollosa, Sergio; Cobos, Alberto|rivista = Vertebrate Zoology|numero = 75|anno = 2025|pp = 147-171|doi = 10.3897/vz.75.e146618
* ''[[Kentrosaurus]]''▼
}}</ref>
* ''[[Loricatosaurus]]''▼
*†''[[Mongolostegus]]''<ref name="tumanova2019">{{cita pubblicazione|cognome1=Tumanova|nome1=T.A.|cognome2=Alifanov|nome2=V.R.|anno=2018|titolo=First Record of Stegosaur (Ornithischia, Dinosauria) from the Aptian-Albian of Mongolia|rivista=Paleontological Journal|volume=52|numero=14|pp=1771-1779 }}</ref>
** ''[[Dacentrurus]]''▼
*†''[[Monkonosaurus lawulacus|Monkonosaurus]]'' ?
** ''[[Miragaia]]''▼
*†''[[Paranthodon]]''
*
*†'''Dacentrurinae'''<ref name="costa2019">{{cita pubblicazione|cognome1=Costa |nome1=F.|cognome2=Mateus |nome2=O.|titolo=Dacentrurine stegosaurs (Dinosauria): A new specimen of ''Miragaia longicollum'' from the Late Jurassic of Portugal resolves taxonomical validity and shows the occurrence of the clade in North America |rivista=PLOS ONE |anno=2019 |volume=14 |numero=11 |pp=e0224263 }}</ref>
** ''[[Hesperosaurus]]''▼
**
**†''[[Miragaia longicollum|Miragaia]]''
**†''[[Thyreosaurus]]''<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Zafaty |nome=O. |cognome2=Oukassou |nome2=M. |cognome3=Riguetti |nome3=F. |cognome4=Company |nome4=J. |cognome5=Bendrioua |nome5=S. |cognome6=Tabuce |nome6=R. |cognome7=Charrière |nome7=A. |cognome8=Pereda-Suberbiola |nome8=X. |data=2024 |titolo=A new stegosaurian dinosaur (Ornithischia: Thyreophora) with a remarkable dermal armour from the Middle Jurassic of North Africa |rivista=Gondwana Research }}</ref>
*†'''Stegosaurinae'''<ref name=:7 /><ref name="rauhut2021">{{cita pubblicazione|cognome1=Rauhut|nome1=O.W.M.|cognome2=Carballido|nome2=J.L.|cognome3=Pol|nome3=D.|anno=2021|titolo=First Osteological Record of a Stegosaur (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Jurassic of South America|rivista=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=40|numero=6|pp=e1862133 }}</ref>
**†''[[Chialingosaurus]]''?
**†''[[Jiangjunosaurus]]''?
**†''[[Stegosaurus]]''
**†''[[Wuerhosaurus]]''
**†''[[Yingshanosaurus]]''?
}}
'''Stegosauridae''' è un [[clado]] estinto di [[dinosauri]] [[Thyreophora|tireofori]] facenti parte del sottordine di [[Stegosauria]]. Il clado è definito come "tutte le specie di dinosauri più strettamente legate a ''[[Stegosaurus]]'' che a ''[[Huayangosaurus]]''".<ref name=":0">David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. The ''Dinosauria'' (2nd ed.). Berkeley: University of California Press.</ref> Il nome "stegosauridae" è quindi un nome staminale che prende il nome dal suo genere meglio rappresentato, ossia ''Stegosaurus'' (il cui nome significa "lucertola tetto").<ref name=":1">{{Cita pubblicazione|cognome=Billon-Bruyat|nome=Jean-Paul|cognome2=Marty|nome2=Daniel|data=4 settembre 2010|titolo=Preface: Symposium on Stegosauria proceedings|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s00015-010-0027-z|rivista=Swiss Journal of Geosciences|lingua=en|volume=103|numero=2|pp=139-141|doi=10.1007/s00015-010-0027-z|issn=1661-8726}}</ref> Sulla base delle prove fossili, gli stegosauridi vissero dal Giurassico inferiore fino al Cretacico inferiore
, in quelli che oggi sono il [[Nord America]], [[Eurasia]] e [[Africa]]. D'altra parte, il ''sister taxon'' di stegosauridae, gli Huayangosauridae vissero solo durante il Giurassico medio.<ref>Ulansky R. E., 2014. Dinosaurs Classification. Basal Thyreophora & Stegosauria. Dinologia,</ref><ref name=":2">{{Cita pubblicazione|cognome=Sereno|nome=Paul C.|data=25 giugno 1999|titolo=The Evolution of Dinosaurs|url=http://science.sciencemag.org/content/284/5423/2137|rivista=Science|lingua=en|volume=284|numero=5423|pp=2137-2147|doi=10.1126/science.284.5423.2137|issn=0036-8075|pmid=10381873}}</ref>
Gli stegosauridi si distinguono dagli huayangosauridi in quanto i primi hanno perso i denti [[premascella
▲Gli stegosauridi si distinguono dagli huayangosauridi in quanto i primi hanno perso i denti [[premascella|premascellari]] e le placche laterali al tronco.<ref name=":5">Sereno, Paul C., and Dong Zhimin. "The Skull of the Basal Stegosaur Huayangosaurus Taibaii and a Cladistic Diagnosis of Stegosauria." ''Journal of Vertebrate Paleontology'' 12, no. 3 (1992): 318-43. <nowiki>http://www.jstor.org/stable/4523456</nowiki>.</ref> Inoltre, al contrario degli stegosauridi, gli huayangosauridi hanno lunghi teschi stretti e arti posteriori più lunghi rispetto agli arti anteriori.<ref name=":2" /> Tuttavia, queste due caratteristiche non sono diagnostiche di stegosauridae perché possono essere presenti anche nei non-stegosauridi diversi da huayangosauridae.<ref name=":0" />
== Descrizione ==
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I resti craniali degli stegosauridi, così come tutti gli stegosauria, sono estremamente rari.<ref name=":5" /> Quindi, una parte significativa della conoscenza della loro morfologia cranica viene da pochi [[Cranio|teschi]] completi di ''[[Stegosaurus]]'' e resti frammentari di altri stegosauridi. In generale, gli stegosauridi hanno musi proporzionalmente lunghi, bassi e stretti con una mandibola profonda, rispetto a quella di ''[[Huayangosaurus]]''. Gli stegosauridi mancano anche dei [[denti]] intermascellari.<ref name=":5" />
Tra gli stegosauridi, solo ''[[Kentrosaurus]]'' aveva un paio di spine ossee parascapulari, che sporgevano posteriormente nella parte inferiore delle piastre delle spalle. Queste spine sono lunghe, arrotondate in vista laterale, dalla forma a virgola e hanno una base allargata.<ref name=":7">{{Cita pubblicazione|cognome=Maidment|nome=Susannah C. R.|cognome2=Norman|nome2=David B.|cognome3=Barrett|nome3=Paul M.|cognome4=Upchurch|nome4=Paul|data=1º gennaio 2008|titolo=Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)|url=
Durante la loro evoluzione gli stegosauridi hanno perso le righe di [[osteodermi]] laterali che correvano longitudinalmente su entrambi i lati del tronco di ''Huayangosaurids'' e degli [[Ankylosauria|Ankylosauri]], indicando un'altra perdita secondaria di un carattere [[Plesiomorfia|plesiomorfico]].<ref name=":5" /> Tuttavia, l'assenza di scudi laterali e denti premascellari non sono specificamente diagnostici degli stegosauridi, poiché queste caratteristiche sono presenti anche in altri stegosauri non-huayangosauridi, cui le relazioni filogenetiche all'interno Stegosauria non sono chiare.<ref name=":
=== Placche e spine ===
[[File:
Tutti i generi di stegosauridi presentano le caratteristiche placche ossee dorsali, che non sono altro che [[osteodermi]] dorsali modificati, e spine ossee. Le piastre degli stegosauridi hanno una base spessa e centrale, ma sono trasversalmente sottili. In particolare in ''Stegosaurus'' le piastre diventano molto consistenti e sottili. Si trovano in varie dimensioni lungo il dorso, divenendo più grandi, alte e spesse soprattutto nel centro della schiena. La disposizione di queste piastre dorsali parasagittali è stata ampiamente discussa in passato. [[Othniel Charles Marsh|Marsh]] suggerì una singola fila mediana di piastre che partiva dal cranio percorrendo l'asse longitudinale<ref>Marsh, O. C. (1891). Restoration of Stegosaurus. American Journal of Science, 3rd series, 42, 179–182.</ref> mentre Lull sostenne una disposizione accoppiata bilaterale.<ref>Lull, R. S. (1910a). Stegosaurus ungulatus Marsh, recently mounted at the Peabody Museum of Yale University. American Journal of Science, 4th series, 30, 361–377</ref> L'attuale consenso scientifico risiede nella disposizione proposta da [[Charles W. Gilmore|Gilmore]], con due file parasagittali alternate sfalsate, teoria proposta dopo la scoperta di uno scheletro quasi completo conservato con questo arrangiamento nella roccia.<ref>Gilmore, C. W. (1914). Osteology of the armored Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genus Stegosaurus. United States National Museum Bulletin, 89, 1–143.</ref> Inoltre, non esistono due piastre che condividano la stessa dimensione e forma, rendendo l'idea di due righe bilateralmente accoppiate ancora meno probabile. Le piastre hanno di solito scanalature vascolari distinte sulle loro superfici laterali, suggerendo la presenza di una rete circolatoria. Gli stegosauridi hanno anche osteodermi sulla gola in forma di piccoli ossicini depressi e due paia di spine ossee allungate sulla coda.<ref name=":0" />
[[File:Stegosaurus dorsal plate - Museum of the Rockies - 2013-07-08.jpg|thumb|Placca ossea dorsale di ''Stegosaurus'']]
In un'analisi [[Ontogenesi|ontogenetica]] [[Istologia|istologica]] sulle piastre e sulle spine di ''Stegosaurus'', Hayashi ''et al.'' ([[2012]])<ref name=":4" /> hanno esaminato la struttura e la funzione delle placche e delle spine in esemplari giovani ed adulti. Essi hanno scoperto che durante l'ontogenesi, gli osteodermi dorsali sono composti da dense fibre collagene solidificate sia nel [[Tessuto osseo|tessuto osseo solido]] sia nel [[tessuto osseo spugnoso]], suggerendo che le piastre e le punte fossero formate dalla diretta mineralizzazione delle reti fibrose già esistenti nella pelle. Tuttavia, le molte caratteristiche strutturali, viste nelle spine e nelle placche degli esemplari più adulti, sono acquisite a diversi stadi dello sviluppo. Le reti vascolari estese si formano sulle piastre durante il passaggio da giovani a sub-adulti e persistono negli individui più vecchi, mentre le spine acquisiscono una corteccia di spessore con un grande canale vascolare assiale, solo negli esemplari adulti più vecchi. Hayashi ''et al.'' sostengono che la formazione di reti vascolari nei giovani adulti sostengano la crescita delle piastre. Questo avrebbe migliorato le
La natura protettiva delle piastre dorsali era già stata messa in dubbio in passato da Davitashvili (1961), che aveva notato che la stretta posizione dorsale delle piastre lasciava i fianchi dell'animale vulnerabili. Poiché la forma delle piastre e delle spine variavano da specie a specie, Davitashvili ha suggerito che le placche fossero invece importanti per il riconoscimento intraspecifico e come display per la selezione sessuale.<ref name=":0" /> Ciò è confermato dalle osservazioni di Spassov (1982), che notò che le piastre erano disposte proprio in modo che fossero ben visibili lateralmente durante il comportamento agonistico non aggressivo, anziché in una posizione aggressiva frontalmente.<ref>Spassov, N. B. (1982). The ‘‘bizarre’’ dorsal plates of stegosaurs: ethological approach. Comptes rendus de l’academie bulgare des Sciences, 35, 367–370.</ref>
La scoperta di un'impressione di pelle che copriva le piastre dorsali implica tutte le possibili funzioni delle piastre degli stegosauri. Christiansen e Tschopp (2010)<ref name=":8">{{Cita pubblicazione|cognome=Christiansen|nome=Nicolai A.|cognome2=Tschopp|nome2=Emanuel|data=7 settembre 2010|titolo=Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming|url=
=== Postura ===
Un'articolazione digitale e la manipolazione delle scansioni digitali del materiale di un esemplare di ''[[Kentrosaurus]]'' lascia dedurre che gli stegosauridi avevano una postura quadrupede eretta dritta su tutte e quattro le zampe, come quella della maggior parte dei [[mammiferi]], durante la loro locomozione abituale, mentre utilizzavano una posa più da coccodrillo quando attuavano un comportamento difensivo allargando le zampe per mantenere la stabilità nei movimenti della coda. La posa da sdraiato permetterebbe loro di tollerare le grandi forze laterali utilizzate per far oscillare la coda contro i predatori.<ref name=":9">{{Cita pubblicazione|cognome=Mallison|nome=Heinrich|data=7 settembre 2010|titolo=CAD assessment of the posture and range of motion of Kentrosaurus aethiopicus Hennig 1915|url=
== Classificazione ==
[[File:North American Stegosauridae.jpg|thumb|Ricostruzione di alcuni stegosauridi nordamericani. Dall'alto verso il basso: ''[[Stegosaurus]] stenops'', ''S. ungulatus'', ''[[Hesperosaurus]]'', e ''[[Alcovasaurus]]'']]
Nel 1877, [[Othniel Charles Marsh|Othniel Marsh]] scoprì e descrisse ''[[Stegosaurus]] armatus'', da cui nacque il nome della famiglia di Stegosauridae, eretta nel 1880.<ref name=":3" /> Rispetto agli Huayangosauridae, le [[Sinapomorfia|sinapomorfie]] notevoli di stegosauridae includono un grande antitrochantere (processo supracetabulare) sull'[[Ileo (osso)|ileo]], un lungo processo prepubico e un lungo [[femore]] rispetto alla lunghezza dell'[[Omero (anatomia)|omero]].<ref>David E. Fastovsky , David B. Weishampel. The Evolution and Extinction of the Dinosaurs. p. 123</ref> Inoltre, le costole sacrali degli stegosauridi formano una T in sezione parasagittale<ref name=":0" /> e le vertebre dorsali hanno un arco neurale allungato.<ref name=":3" />
Gli Stegosauridi originariamente descritti con i generi ''[[Wuerhosaurus]]'' ed ''[[Hesperosaurus]]'' sono oggi invece indicati come delle specie del genere ''Stegosaurus'', rispettivamente come le specie ''S. homheni'' e ''S. mjosi'', da Maidment ''et al.'' (2010), sebbene non tutti gli studiosi siano d'accordo.<ref name=":3" /> Inoltre, molti esemplari di ''Stegosaurus'' che in precedenza erano ritenute specie diverse, all'interno del genere, sono stati tutte assegnate a ''Stegosaurus armatus''. Questa riclassificazione dei campioni si è verificato dopo aver constatato che tutte le differenze tra i campioni possono essere spiegati con le variazioni intraspecifiche.<ref name=":3" />
La struttura dell'albero genealogico degli stegosauridi è stata discussa per lungo tempo. Tuttavia, in due delle più vaste analisi cladistiche sugli [[Stegosauria|Stegosauri]] condotta fino ad oggi, sia Mateus ''et al.'' (2009)<ref name=":6">{{Cita pubblicazione|cognome=Mateus|nome=Octávio|cognome2=Maidment|nome2=Susannah C. R.|cognome3=Christiansen|nome3=Nicolai A.|data=22 maggio 2009|titolo=A new long-necked ‘sauropod-mimic’ stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs|url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/276/1663/1815|rivista=Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences|lingua=en|volume=276|numero=1663|pp=
|label1=[[Stegosauria]]
|1={{clade
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=== Dimorfismo sessuale ===
[[File:Hypothetical silhouettes of male and female S. mjosi.tif|thumb|Il diagramma qui presentato indica il possibile [[dimorfismo sessuale]] identificato da Saitta ''et al.'' in ''Stegosaurus'': il maschio possiede placche più arrotondate e dalla maggiore superficie, mentre le femmine mostrano placche più alte e strette. Il dimorfismo sessuale nella dimensione e nella forma delle placche potrebbe anche avere a che fare con altre differenze sessuali, come il dicromatismo sessuale.]]
Ci sono stati diversi ritrovamenti di possibile [[dimorfismo sessuale]] negli stegosauridi. Saitta ''et al.''(2015)<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Saitta|nome=Evan Thomas|data=22 aprile 2015|titolo=Evidence for Sexual Dimorphism in the Plated Dinosaur Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Western USA|url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0123503|rivista=PLOS ONE|volume=10|numero=4|pp=e0123503|doi=10.1371/journal.pone.0123503|issn=1932-6203|pmc=4406738|pmid=25901727}}</ref> notò che le piastre di ''Stegosaurus'' potevano essere suddivise in due categorie: alcune placche
Kevin Padian, un paleontologo dell'[[Università della California
Tuttavia un'altra possibile interpretazione di dimorfismo sessuale negli stegosauridi ''Kentrosaurus'', ''Dacentrurus'' e ''Stegosaurus'', sarebbe data dalla presenza di tre [[Costole|costole sacrali]] in più nelle femmine.<ref name=":0" />
=== Alimentazione ===
Al fine di comprendere le abitudini alimentari degli stegosauridi, Reichel (2010)<ref name=":10">{{Cita pubblicazione|cognome=Reichel|nome=Miriam|data=31 agosto 2010|titolo=A model for the bite mechanics in the herbivorous dinosaur Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae)|url=
Mallison (2010)<ref name=":9" /> suggerì che il ''[[Kentrosaurus]]'' avrebbe potuto occasionalmente adottare una posizione tripode, ergendosi sulle zampe posteriori e puntellandosi al terreno con la coda per raggiungere il cibo che stava più in alto. Ciò ha sfidato l'opinione pubblica che stegosauridi potessero cibarsi di vegetali solo ad un metro dal suolo a causa delle teste piccole e dal collo e arti anteriori corti, dal momento che la posizione tripode avrebbe anche dato loro l'accesso a giovani alberi e cespugli alti.
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== Note ==
<references />
==Bibliografia==
* Sánchez-Fenollosa, Sergio; Cobos, Alberto (2025). ''New insights into the phylogeny and skull evolution of stegosaurian dinosaurs: An extraordinary cranium from the European Late Jurassic (Dinosauria: Stegosauria)''. ''Vertebrate Zoology''. 75: 147–171.
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== Collegamenti esterni ==
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