Dromaeosauridae: differenze tra le versioni

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==Descrizione==

La corporatura generale dei dromaeosauridi riaprì le teorie in base alle quali almeno alcuni dinosauri sono stati creature attive, veloci e strettamente imparentate con gli [[uccelli]]. Il disegno che [[Robert T. Bakker]] realizzò per la monografia di [[John Ostrom]] del 1969,<ref name="ostrom1969"/> che raffigura il dromaeosauride ''[[Deinonychus]]'' nell'atto di correre, è fra le ricostruzioni paleontologiche più influenti della storia.<ref name="Paul06">Paul, Gregory S. (2006) "Drawing Dinosaurs"(2006). "Geotimes", January 2006. {{cita web |url=http://www.geotimes.org/jan06/feature_drawingdinos.html |titolo=Copia archiviata |accesso=18 dicembre 2007 |urlmorto=sì |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20080502162556/http://www.geotimes.org/jan06/feature_drawingdinos.html |dataarchivio=2 maggio 2008 }}</ref> I dromaeosauridi possedevano un cranio relativamente grande, denti seghettati, un muso allungato e occhi rivolti anteriormente, indicando così una vista binoculare.<ref name="makovickyetal2005">{{Cita pubblicazione|cognome1= Makovicky |nome1= Peter J. |cognome2= Apesteguía |nome2= Sebastián |cognome3= Agnolín |nome3= Federico L. |anno= 2005 |titolo= The earliest dromaeosaurid theropod from South America |rivista= Nature |volume= 437 |numero= 7061|pp= 1007–1011 | doi = 10.1038/nature03996 | pmid=16222297 | bibcode=2005Natur.437.1007M}}</ref> Come la maggior parte dei teropodi, i dromaeosauridi avevano un collo leggermente lungo a forma di 'S' e il loro torace era relativamente tozzo e profondo. Come tutti gli altri maniraptoriani, possedevano arti anteriori lunghi che, in certe specie, potevano piegarsi stretti contro il corpo, e tre dita allungate fornite di grandi artigli.<ref name ="dinosauria04">{{Cita libro|titolo=The Dinosauria |edizione=2nd |anno=2004 |capitolo= Dromaeosauridae |curatore=Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmólska, H. |autore=Norell, M.A., and Makovicky, P.J. |pp=196–210|città=Berkeley|editore=University of California Press|isbn= 0-520-24209-2}}</ref> La struttura dell'anca dei dromaeosauridi era caratterizzata da un pube allungato che proseguiva sotto la base della coda. Le zampe dei dromaeosauridi erano dotate di un grande artiglio falciforme sul secondo dito. La coda era snella con vertebre allungate e prive d'[[apofisi]] dopo la quattordicesima vertebra caudale.<ref name="dinosauria04"/>

Si sa che alcuni, e probabilmente tutti, i dromaeosauridi erano ricoperti di piume, comprese grosse penne remiganti sugli arti anteriori e penne timoniere sulla coda. Questo sviluppo, prima ipotizzato negli anni ottanta per poi essere confermato nel 1999, rappresenta un cambiamento importante nel modo in cui i dromaeosauridi sono stati storicamente illustrati nell'arte e nel cinema.<ref name="xuetal2003">{{Cita pubblicazione|cognome=Xing |nome=Xu |anno=2003 |titolo=Four-winged dinosaurs from China |rivista=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=421 |numero=6921 |pp=335–340 |doi=10.1038/nature01342 |pmid=12540892 |bibcode = 2003Natur.421..335X }}</ref>

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===Grandezza===

[[File:Dromie scale.png|left|thumb|Illustrazione comparativa di vari dromaeosauridi, inclusi ''[[Utahraptor]]'' (arancione), ''[[Deinonychus]]'' (verde), e ''[[Velociraptor]]'' (blu).]]

Dromaeosauridae comprendeva specie di taglia piccola e media; il genere più piccolo era ''[[Mahakala]]'', lungo 0.7 metri, mentre i più grandi (''[[Utahraptor]], [[Achillobator]] e Dakotaraptor)'' erano lunghi sei metri.<ref name="hwangetal2002">{{Cita pubblicazione|cognome1=Hwang |nome1= S.H. |cognome2= Norell |nome2= M.A. |cognome3= Ji |nome3= Q. |cognome4= Gao |nome4= K. |anno=2002 |titolo=New Specimens of ''Microraptor zhaoianus'' (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China |rivista=American Museum Novitates |numero= 3381 |pp= 44pp }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Perle |nome1= A. |cognome2= Norell |nome2= M.A. |cognome3= Clark |nome3= J. |anno= 1999 |titolo= A new maniraptoran theropod – ''Achillobator giganticus'' (Dromaeosauridae) – from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia |rivista= Contributions of the Mongolian-American Paleontological Project |volume= 101 |pp= 1–105 }}</ref> È possibile che certi esemplari di ''Utahraptor'' potessero raggiungere 11 metri di lunghezza, benché questi esemplari meritino ulteriore studio.<ref name="brittetal2001">{{Cita pubblicazione|cognome1= Britt |cognome2=Chure |cognome3= Stadtman |cognome4= Madsen |cognome5= Scheetz |cognome6= Burge |anno= 2001 |titolo= New osteological data and the affinities of ''Utahraptor'' from the Cedar Mountain Fm. (Early Cretaceous) of Utah |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 21 |numero= 3|p= 36A | doi = 10.1080/02724634.2001.10010852 }}</ref> È evidente che la taglia grande si sia evoluta convergentemente almeno due volte tra i dromaeosauridi; una volta fra i dromaeosaurini (Utahraptor, Achillobator e Dakotaraptor) e un'altra volta tra gli unenlagiini (''[[Austroraptor]]'', che misurava cinque metri di lunghezza). Alcuni denti isolati rinvenuti nell'[[Isola di Wight]] sembrano indicare l'esistenza di un dromaeosauride grande quanto ''Utahraptor''; la loro forma però indica una parentela più stretta con ''Velociraptor''.<ref name="naishetal2001">Naish, D. Hutt, and Martill, D.M. (2001). "Saurischian dinosaurs: theropods." in Martill, D.M. and Naish, D. (eds). ''Dinosaurs of the Isle of Wight''. The Palaeontological Association, Field Guides to Fossils. 10, 242–309.</ref>

''Mahakala'' era il dromaeosauride più piccolo e primitivo rinvenuto. Queste caratteristiche, in congiunzione con la taglia piccola di altri generi primitivi imparentati come ''Microraptor'' e il [[Troodontidae|troodontide]] ''[[Anchiornis]]'', indicano che l'antenato comune dei dromaeosauridi, i troodontidi e gli uccelli potrebbe essere stato un animale minuscolo, lungo 65&nbsp;cm e pesante 600-700 grammi.<ref name="turneretal2007">{{Cita pubblicazione|cognome=Turner |nome=A.S. |autore2=Hwang, S.H. |autore3= Norell, M.A. |anno=2007 |titolo=A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia |rivista=American Museum Novitates |volume=3557 |pp=1–27 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/5845/1/N3557.pdf |formato=PDF|accesso=29 marzo 2007 |doi=10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2}}</ref>

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La funzione dell'artiglio falciforme sul secondo dito del piede è fonte di dibattito. Quando John Ostrom lo descrisse per ''Deinonychus'' nel 1969, ipotizzò che l'artiglio fosse usato per sventrare le prede, come i denti canini delle [[tigri dai denti a sciabola]]. Dawn Adams suggerì nel 1987 che l'artiglio fosse usato per eviscerare i dinosauri [[Ceratopsidae|ceratopsidi]].<ref name=Adams1987>Adams, Dawn (1987) "The bigger they are, the harder they fall: Implications of ischial curvature in ceratopsian dinosaurs" pg 1–6 in Currie, Philip J. and Koster, E. (eds) Fourth symposium on mesozoic terrestrial ecosystems. Tyrrell Museum, Drumheller, Canada</ref> Questa interpretazione fu applicata a tutti i dromaeosauridi. Nel 2005 però, fu suggerito che l'artiglio fosse invece usato principalmente per l'arrampicamento, ma che potesse anche essere usato per pugnalare le prede piuttosto che sventrarle.<ref name="manningetal2005">{{Cita pubblicazione |autore= Manning, P.L., Payne, D., Pennicott, J., Barrett, P.M., and Ennos, R.A. |anno= 2005 |titolo= Dinosaur killer claws or climbing crampons? |url= http://www.journals.royalsoc.ac.uk/openurl.asp?genre=article&eissn=1744-957X&volume=2&issue=1&spage=110 |rivista= Biology Letters |volume= 2 |pp= 110–112 |doi= 10.1098/rsbl.2005.0395 |pmid= 17148340 |numero= 1 |pmc= 1617199 |urlmorto= sì |urlarchivio= http://archive.wikiwix.com/cache/20120123230832/http://www.journals.royalsoc.ac.uk/openurl.asp?genre=article&eissn=1744-957X&volume=2&issue=1&spage=110 |dataarchivio= 23 gennaio 2012 }}</ref>

[[File:Cassowary feet closeup.png|thumb|Certi scienziati hanno notato le somiglianze fra i piedi dei dromaeosauridi e quelli del [[Casuarius casuarius|casuario]] odierno.]]

[[File:Raptor Prey Restraint (RPR).png|thumb|Alcuni studiosi ritengono che i dromaeosauridi usassero gli artigli posteriori per stringere le prede mentre le mangiavano<ref name ="fowler2011"/>]]

Nel descrivere ''Deinonychus'', Ostrom lo paragonò allo [[Struthio camelus|struzzo]] e al [[Casuarius casuarius|casuario]], osservando come entrambi questi uccelli siano forniti di artigli letali sul secondo dito.<ref name="ostrom1969"/> Il casuario in particolare è dotato di un artiglio lungo 125&nbsp;mm.<ref name=Davies2002>Davies, S.J.J.F. (2002) "Ratites and Tinamous" Oxford University Press. New York, USA</ref> Ostrom citò Gilliard (1958) nel descrivere come il casuario è capace di menomare e sventrare un umano.<ref name=Gilliard1958>Gilliard, E. T. (1958) "Living birds of the world" Doubleday, garden City, NY. USA. 400p.</ref> Studi condotti nel 1999 e nel 2003 però rilevarono che su 241 attacchi registrati da parte di casuari perirono solo una persona e due cani. Non ci sono prove che le vittime fossero state smembrate o sventrate.<ref name=Kofron1999>{{Cita pubblicazione|cognome1= Kofron |nome1= Christopher P. | doi = 10.1111/j.1469-7998.1999.tb01206.x |titolo= Attacks to humans and domestic animals by the southern cassowary (Casuarius casuarius johnsonii) in Queensland, Australia |rivista= Journal of Zoology |anno= 1999 |volume= 249 |pp=375–381 |numero= 4 }}</ref><ref name=Kofron2003>{{Cita pubblicazione|cognome1= Kofron |nome1= Christopher P. |anno= 2003 |titolo= Case histories of attacks by the southern cassowary in Queensland |rivista= Memoirs of the Queensland Museum |volume= 49 |numero= 1|pp= 335–338 }}</ref> I casuari infatti usano i loro artigli per difendersi, per attaccare minacce e per minacciare i rivali.<ref name="Davies2002"/> La [[Cariamidae|seriema]] è un altro uccello dotato di un artiglio ingrandito sul secondo dito; lo usa per smembrare piccole prede prima di consumarle.<ref name=Redford&Peters1986>{{Cita pubblicazione|cognome1= Redford |nome1= Kent H. |cognome2= Peters |nome2= Gustav |anno= 1986|titolo= Notes on the biology and song of the red-legged seriema (cariama cristata) |rivista= Journal of Field Ornithology |volume= 57 |numero= 4|pp= 261–269 | jstor=4513154}}</ref>

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Nel 2009, Phil Senter pubblicò uno studio sulle dita del piede dei dromaeosauridi, dimostrando come la loro flessibilità sia compatibile con lo scavo dei nidi d'insetti. Ipotizzò che i generi più piccoli, come ''[[Rahonavis]]'' e ''[[Buitreraptor]]'', erano sufficientemente ridotti da poter essere insettivori, mentre quelli più grandi, come ''Deinonychus'' e ''[[Neuquenraptor]]'', avrebbero usato gli artigli per catturare prede vertebrate rifugiatesi nei nidi d'insetti.<ref name="Senter2009">{{Cita pubblicazione|autore= Senter, P. |titolo=Pedal function in deinonychosaurs (Dinosauria: Theropoda): a comparative study |anno=2009 |rivista=Bulletin of the Gunma Museum of Natural History |pp= 1–14|volume=13 }}</ref>

Nel 2011, Denver Fowler e i suoi colleghi suggerirono un nuovo metodo con cui ''Deinonychus'' e gli altri dromaeosauridi avrebbero catturato le prede.<ref name ="fowler2011">{{Cita pubblicazione|titolo = The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds | autore =Denver W. Fowler | data = 14 dicembre 2011 | url = http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0028964 | doi = 10.1371/journal.pone.0028964}}</ref> Questo modello, nominato il modello di "contenimento della preda da parte dei rapaci" (''"raptor prey restraint"'' o RPR), propone che ''Deinonychus'' uccidesse le sue prede in un modo simile agli [[Rapace|uccelli rapaci]] [[Accipitridae|accipitridi]]; ''Deinonychus'' sarebbe saltato sopra la preda, trattenendola col suo peso corporeo e aggrappandosi strettamente ad essa con gli artigli ricurvi. Come gli accipitridi, il dromaeosauride avrebbe cominciato a nutrirsi mentre la preda era ancora viva, fino a che non moriva dissanguata. Questo modello è basato principalmente sulla morfologia e le proporzioni dei piedi dei dromaeosauridi, che sono paragonabili a quelli dei rapaci. Fowler notò che gli arti inferiori e le zampe della maggior parte dei dromaeosauridi sono molto simili a quelli delle [[Aquila|aquile]] e degli [[Accipitrinae|sparvieri]], soprattutto quando viene preso in considerazione il secondo artiglio ingrandito e la manovrabilità delle dita. Il metatarso corto e la forza d'impugnatura delle dita però erano più simili a quelli dei [[Asio otus|gufi]]. Il metodo RPR sarebbe anche compatibile con altri aspetti anatomici dei dromaeosauridi grandi, come la morfologia delle mandibole e degli arti anteriori. È possibile che gli arti anteriori fossero ricoperti da penne lunghe utilizzate, insieme alla coda rigida, per bilanciare il predatore mentre stringeva la preda. Le sue mandibole, che si ritiene fossero relativamente deboli,<ref name=biteme>Therrien, F., Henderson, D.M. and Huff, C.B. (2005). "Bite me: biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior." pp. 179–237 in Carpenter, K. (ed.), ''The Carnivorous Dinosaurs''. Indianapolis: Indiana University Press.</ref> potrebbero essere state utilizzate in un movimento a [[Sega (strumento)|sega]] come fa il moderno [[Varanus komodoensis|drago di Komodo]].<ref name=jawforce>{{cite doi|10.1098/rspb.2010.0794}}</ref>

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===Comportamenti sociali===

[[File:Paravipus.jpg|thumb|upright|Tracce dell'ichnogenere ''[[Paravipus didactyloides]]'', interpretato come due individui che viaggiavano nella stessa direzione.<ref name ="PlosOne">{{Cita pubblicazione|cognome1= Mudroch |nome1= A. |cognome2= Richter |nome2= U. |cognome3= Joger |nome3= U. |cognome4= Kosma |nome4= R. |cognome5= Idé |nome5= O. |cognome6= Maga |nome6= A. |anno= 2011 |titolo= Didactyl tracks of paravian theropods (Maniraptora) from the ?Middle Jurassic of Africa |rivista= PLoS ONE |volume= 6 |numero= 2|p= e1462 | doi = 10.1371/journal.pone.0014642 }} Figure 4.</ref>]]

Alcuni fossili di ''[[Deinonychus]]'' sono stati rinvenuti in associazione con i resti del grande erbivoro ''[[Tenontosaurus]]''. Questo è stato interpretato come prova che i dromaeosauridi cacciassero in gruppi come alcuni mammiferi odierni<ref name="maxwell&ostrom1995">{{Cita pubblicazione|doi=10.1080/02724634.1995.10011256|cognome=Maxwell|nome=W. D.|autore2=Ostrom, J.H.|anno=1995|titolo=Taphonomy and paleobiological implications of ''Tenontosaurus''-''Deinonychus'' associations|rivista=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=15|numero=4|pp=707–712}}</ref> Questa conclusione non è stata universalmente accettata; infatti, uno studio condotto nel 2007 da parte di Roach and Brinkman suggerisce che invece di essere un cacciatore sociale, ''Deinonychus'' sarebbe stato invece un opportunista solitario che avrebbe approffitato della presenza di altri conspecifici per lanciare assalti disorganizzati su prede grosse. I [[Diapsida|diapsidi]] moderni, inclusi gli [[uccelli]] e i [[coccodrilli]] (i parenti viventi più stretti ai dromaeosauridi) dimostrano pochi comportamenti di caccia cooperativa. Sono invece solitamente predatori solitari che ogni tanto vengono attratti in massa dalle carcasse, dove occasionalmente scoppiano conflitti tra membri della stessa specie. Nei [[Varanus komodoensis|draghi di Komodo]] per esempio, gli individui più grandi mangiano per primi e possono attaccare gli esemplari più piccoli che cercano di nutrirsi in anticipo. Se l'esemplare più piccolo soccombe nello scontro, viene cannibalizzato. Tali comportamenti sono coerenti con ciò che fu scoperto nelle zone che dimostrano presunte prove di comportamenti di caccia cooperativi nei dromaeosauridi. Gli esemplari di ''Deinonychus'' rinvenuti in queste zone sono infatti tutti adolescenti con arti mancanti e altri segni di mutilazione.<ref name=RB07>{{Cita pubblicazione|cognome=Roach|nome=B. T.|autore2=D. L. Brinkman|anno=2007|titolo=A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other nonavian theropod dinosaurs|rivista=Bulletin of the Peabody Museum of Natural History|volume=48|numero=1|pp=103–138|doi=10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2}}</ref>

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Nel 2002, fu scoperto ''Microraptor'', il dromaeosauride più primitivo rinvenuto al tempo.<ref name="hwangetal2002"/> Un anno dopo, i tratti primitivi di ''Microraptor'', insieme alle sue ali e piume, furono usate come prove che il dromaeosauride ancestrale fosse un planatore. In questo caso, i dromaeosauridi più grandi avrebbero gradualmente perso questa abilità nel corso della loro evoluzione.<ref name="xuetal2003"/> Altri ricercatori come Larry Martin sostengono che i dromaeosauridi e gli altri maniraptoriani (inclusi gli uccelli) in generale non sono dinosauri affatto.<ref name=Martin04>{{Cita pubblicazione|cognome1= Martin |nome1= L.D. |anno= 2004 |titolo= A basal archosaurian origin for birds |url= http://www.actazool.org/temp/%7B296CE395-40A4-4417-AA1C-B875B66A60B2%7D.pdf |formato=PDF|rivista= Acta Geologica Sinica |volume= 50 |numero= 6|pp= 978–990}}</ref>

[[File:Archaeopterix ka03.jpg|thumb|Esemplare di ''Archaeopteryx'', mostrante la presenza d'un secondo dito posteriore ipertrofizzato.<ref name ="Natgeo2">[http://news.nationalgeographic.com/news/2005/12/1201_051201_archaeopteryx_2.html National Geographic News- ''Earliest Bird Had Feet Like Dinosaur, Fossil Shows''] – Nicholas Bakalar, December 1, 2005, Page 2. Retrieved 2006-10-18.</ref>]]

Nel 2005, fu descritto un esemplare di ''Archaeopteryx'' così ben conservato da poter dedurre che fosse più vicino ai teropodi non-aviari di quanto si pensasse prima. Specificamente, fu scoperto che ''Archaeopteryxx'' era fornito d'un [[osso palatino]] primitivo, un [[Hallux rigidus|alluce]] non invertito, e un secondo dito posteriore ipertrofizzato. Questa analisi filogenetica fu controversa, siccome mostrava che ''[[Confuciusornis]]'' era più imparentato con ''Microraptor'' che a ''Archaeopteryx'', così rendendo Avialae un taxon parafilettico. Fu proposto che il paraviano ancestrale fosse capace di volare e di planare, e chi i dromaeosauridi e i troodontidi fossero discendenti che avevano perso queste capacità.<ref name="Mayr05">{{Cita pubblicazione|cognome=Mayr |nome=G |anno=2005 |titolo=A Well-Preserved ''Archaeopteryx'' Specimen with Theropod Features |rivista=[[Science (journal)|Science]] |volume=310 |numero=5753 |pp=1483–1486 |doi=10.1126/science.1120331 |pmid=16322455 |bibcode=2005Sci...310.1483M}}</ref><ref name="Mayr06">{{Cita pubblicazione|cognome=Mayr |nome=G |autore2=Peters, SD |anno=2006 |titolo=Response to comment on 'A Well-Preserved ''Archaeopteryx'' Specimen with Theropod Features' |rivista=Science |volume=313 |numero= 5791|pp=1238c |doi=10.1126/science.1130964 |bibcode = 2006Sci...313.1238M }}</ref> Corfe e Butler criticarono questa opera sulla base della metodologia.<ref name="Corfe06">{{Cita pubblicazione|cognome=Corfe |nome=IJ |autore2=Butler, RJ |anno=2006 |titolo=Comment on 'A Well-Preserved ''Archaeopteryx'' Specimen with Theropod Features' |rivista= Science|volume=313 |numero=5791 |pp=1238b |doi=10.1126/science.1130800 |pmid=16946054 |bibcode = 2006Sci...313.1238C }}</ref>