Hatzegopteryx thambema: differenze tra le versioni

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Il [[cranio]] dell’''Hatzegopteryx'' era gigantesco, con una lunghezza stimata di 3 metri (9,8 piedi) sulla base di confronti con ''[[Nyctosaurus]]'' e ''[[Anhanguera]]'', il che lo rende uno dei più grandi crani tra gli animali terrestri. Il cranio era ampliato nella parte posteriore, e largo fino 0,50 metri (1 piede e 8 pollici), nella parte posteriore.<ref name="Buffetaut2003"/> Mentre la maggior parte dei teschi di pterosauro sono composti da ossa piatte e gracili, l’''Hatzegopteryx'' aveva ossa del cranio forti e robuste, dotate di grandi creste che indicano un forte attaccamento [[muscolare]].<ref name="buffetautetal2002"/>

Le massicce mascelle avevano un caratteristico solco nel punto di articolazione (visto anche in alcuni altri pterosauri, tra cui ''[[Pteranodon]]'') che avrebbe consentito agli animali di raggiungere un'ampia apertura delle fauci.<ref name="buffetautetal2002">{{Cita pubblicazione|cognome1= Buffetaut |nome1= E. |cognome2= Grigorescu |nome2= D. |cognome3= Csiki |nome3= Z. |data= 2002 |titolo= A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania |rivista= Naturwissenschaften |volume= 89 |numero= 4 |pp= 180–184 |url= httphttps://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00114-002-0307-1 | doi = 10.1007/s00114-002-0307-1| bibcode = 2002NW.....89..180B }}</ref> Alcuni resti inediti attribuiti ad ''Hatzegopteryx'' suggeriscono l'animale avesse un becco proporzionatamente breve ma profondo, il che lo accomunava con gli azhdarchidi dal "becco corto", piuttosto che con gli azhdarchidi dal "becco snello", come ''[[Quetzalcoatlus|Quetzalcoatlus sp.]]''.<ref>{{Cita conferenza |cognome1= Witton |nome1= M. |cognome2= Brusatte |nome2= S. |cognome3= Dyke |nome3= G. |cognome4= Naish |nome4= D. |cognome5= Norell |nome5= M. |cognome6= Vremir |nome6= M. |titolo= Pterosaur overlords of Transylvania: short-necked giant azhdarchids in Late Cretaceous Romania |conferenza= The Annual Symposium of Vertebrate Paleontology and Comparative Anatomy |data= 2013 |città= Edinburgh |url= http://svpca.org/abstracts/abstract.php?abstID=00000001864&prog=on |urlmorto= sì |urlarchivio= https://web.archive.org/web/20160406020702/http://svpca.org/abstracts/abstract.php?abstID=00000001864&prog=on |dataarchivio= 6 aprile 2016 }}</ref>

=== Vertebre cervicali ===

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== Storia della scoperta ==

[[File:Azhdarchid map.png|thumb|Distribuzione degli [[azhdarchidi]] giganti nel mondo. La recente scoperta di un nuovo genere di azhdarchide sull'[[Isola di Haţeg]] non è segnalata]]

I primi resti di ''Hatzegopteryx'' sono stati ritrovati nella parte superiore della Formazione Densuș Ciula di [[Vălioara]], nel nordest del bacino di [[Hateg|Haţeg]], [[Transilvania]], nella [[Romania]] occidentale, datata al [[Cretaceo superiore]], circa 66 milioni di anni fa ([[Maastrichtiano]]). L'[[olotipo]] di ''Hatzegopteryx'', FGGUB R 1083A, è costituito da due frammenti dalla parte posteriore del cranio e la parte prossimale dell'omero danneggiata sul lato sinistro.<ref name="buffetautetal2002"/> Uno di questi frammenti, vale a dire la regione occipitale, fu inizialmente attribuita ad un [[teropode]], quando fu annunciata la sua scoperta, nel 1991.<ref name="dinosauria">{{Cita libro|p= 593 |titolo= The Dinosauria |edizione= 2nd |capitolo= Dinosaur Distribution |cognome1= Weishampel |nome1= D.B. |cognome2= Barrett |nome2= P.M. |cognome3= Coria |nome3= R.A. |cognome4= Le Loeuff |nome4= J. |cognome5= Xu |nome5= X. |cognome6= Zhao |nome6= X. |cognome7= Sahni |nome7= A. |cognome8= Gomani |nome8= E.M.P. |cognome9= Noto |nome9= C.M. |data= 2004 |editore= University of California Press |url= http://www.ucpress.edu/book.php?isbn=9780520254084 | isbn = 978-0-520-25408-4 |curatore-cognome1= Weishampel |curatore-nome1= D.B. |curatore-cognome2= Dodson |curatore-nome2= P. |curatore-cognome3= Osmolska |curatore-nome3= H.}}</ref><ref name="witto2017">{{Cita web|cognome1= Witton |nome1= M.P. |url= httphttps://markwitton-com.blogspot.ca/2017/01/new-paper-when-short-necked-giant.html |titolo= New paper: when the short-necked, giant azhdarchid pterosaur ''Hatzegopteryx'' ruled Late Cretaceous Romania |sito= Markwitton.com Blog |data= 2017}}</ref> Un lungo tratto centrale del [[femore]], lungo 38,5 centimetri (15,2 pollici), classificato come FGGUB R1625, è stato ritrovato nelle vicinanze dell'olotipo.<ref name="Buffetaut2003"/> L'esemplare FGGUB R1625, potrebbe appartenere ad un giovane ''Hatzegopteryx'' (ammesso che appartenga al genere), e aveva un'apertura alare di 5-6 metri (16-20 piedi). Un ulteriore esemplare segnalato dalla località è costituito da una [[mandibola]], di un esemplare di grandi dimensioni.<ref name="vremir2010"/><ref name="vremir2013">{{Cita pubblicazione|cognome1= Vremir |nome1= M. |cognome2= Kellner |nome2= A.W.A. |cognome3= Naish |nome3= D. |cognome4= Dyke |nome4= G.J. |data= 2013 |titolo= A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution |rivista= PLoS ONE |volume= 8 |numero= 1 |p= e54268 | doi = 10.1371/journal.pone.0054268 |url= http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0054268| bibcode = 2013PLoSO...854268V }}</ref>

I nuovi esemplari di ''Hatzegopteryx'' sono stati recuperati da altre località. Dalla località di Vadu, è stato ritrovato una scapulocoracoide, che probabilmente apparteneva ad un individuo con un'apertura alare di 4,5-5 metri (15-16 piedi). Dalla località di Râpa Roşie, della Formazione Sebeş, che è contemporanea e adiacente alla Formazione Densuş Ciula, è stata ritrovata un unico grande vertebra cervicale, il "campione RR" o EME 215.<ref name="vremir2010"/><ref name="vremir2013"/> Anche se la mancanza di elementi sovrapposti impedisce di dare una classificazione più precisa, la vertebra appartiene sicuramente ad ''Hatzegopteryx'', per la sua particolare struttura interna dell'osso, così come la mancanza di prove di un secondo azhdarchide gigante nella zona, che garantisce ad almeno un rinvio nella specie ''Hatzegopteryx sp''.<ref name="witton2017"/>

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== Classificazione ==

Sono state notate numerose analogie tra l'omero di ''Hatzegopteryx'' e quello di ''[[Quetzalcoatlus]]''; entrambi hanno una lunga e liscia cresta deltopettorale, e una [[Omero (anatomia)|testa omerale]] addensata. Questi erano inizialmente una base del rinvio da parte del taxon al clade degli [[Azhdarchidae]],<ref name="buffetautetal2002"/> ma sono anche abbastanza simili per essere una base per la [[sinonimia]] tra ''Hatzegopteryx'' e ''Quetzalcoatlus''. Tuttavia, questo è probabilmente dovuto alla natura relativamente non-diagnostica dell'omero degli azhdarchidi giganti, e la mancanza di una descrizione dettagliata degli elementi di ''Q. northropi''.<ref name=witton2010>{{Cita conferenza|cognome1= Witton |nome1= M.P. |cognome2= Martill |nome2= D.M. |cognome3= Loveridge |nome3= R.F. |data= 2010 |titolo= Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity |rivista= Acta Geoscientica Sinica |volume= 31 |conferenza= Proceedings of the Third International Symposium on Pterosaurs |città= Beijing |pp= 79–81 |url= http://cstm.cnki.net/stmt/TitleBrowse/KnowledgeNet/DQXB201008001040?db=STMI8515}}</ref> Tuttavia, l'anatomia del collo e della mascella di ''Hatzegopteryx'' è chiaramente distinto da quella del più piccolo ''Quetzalcoatlus sp.'', il che garantisce il mantenimento di ''Hatzegopteryx thambema'' come un taxon distinto da ''Quetzalcoatlus''.<ref name="buffetautetal2002"/><ref name="witton2017"/><ref>{{Cita web|cognome1= Witton |nome1= M.P. |url= httphttps://markwitton-com.blogspot.pt/2016/05/quetzalcoatlus-media-concept-vs-science.html |titolo= ''Quetzalcoatlus'': the media concept vs the science |sito= Markwitton.com Blog |data= 2016 }}</ref>

La [[vertebra cervicale]] di ''Hatzegopteryx sp.'', contiene una serie di caratteristiche che permettono un'identificazione definitiva con gli altri azhdarchidi. Il [[Vertebra|centrum]] è relativamente basso, gli zygapophyses sono grandi e appiattiti, e le porzioni conservate della colonna vertebrale neurale indicare che è bifido o diviso in due.<ref name="witton2017"/>

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=== Predazione ===

[[File:Hatzegopteryx.png|thumb|Ricostruzione di un gruppo di ''Hatzegopteryx sp.'' mentre cacciano un ''[[Zalmoxes]]''<ref>Darren Naish, Mark P. Witton, ''Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators'', PeerJ 5:e2908, January 18, 2017 , https://doi.org/10.7717/peerj.2908</ref>]]

Come tutti gli [[pterosauri]] [[azhdarchidi]], l’''Hatzegopteryx'' era probabilmente un predatore generalista che si nutriva a terra.<ref name="wittonnaish2015">{{Cita pubblicazione|nome1= M.P. |cognome1= Witton |nome2= D. |cognome2= Naish |titolo= Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or "terrestrial stalkers"? |rivista= Acta Palaeontologica Polonica |data= 2015 |volume= 60 |numero= 3 | doi = 10.4202/app.00005.2013 |url= http://www.app.pan.pl/article/item/app000052013.html}}</ref> Grazie alle sue enormi dimensioni, al suo habitat dominato da [[dinosauri]] [[Nanismo insulare|nani insulari]] e all'assenza di grandi teropodi carnivori, è alquanto probabile che l’''Hatzegopteryx'' fosse il superpredatore all'apice della catena alimentare dell'[[isola di Haţeg]]. Difatti l'anatomia robusta di ''Hatzegopteryx'' suggerisce che si sarebbe potuto benissimo nutrire di prede molto più grandi rispetto agli altri azhdarchidi, compresi animali troppo grandi per essere ingoiati interi, in modo molto simile ad alcune cicogne moderne (in particolare il [[Marabù africano|marabù]] e lo [[Jabiru mycteria|jabiru]]), che sono noti per attaccare e uccidere prede di grandi dimensioni, come fenicotteri e i loro cuccioli, con il becco.<ref name="wittonnaish2015"/> Al contrario, gli altri azhdarchidi giganti dal becco e dal collo più sottile come l<nowiki>'</nowiki>''[[Arambourgiania]]'' e il ''[[Quetzalcoatlus]]'', probabilmente si nutrivano di prede più piccole (fino alle dimensioni di un essere umano), tra cui cuccioli e neonati di dinosauri.<ref name="witton2017"/> Anche un altro pterosauro, il ''[[Thalassodromeus]]'', potrebbe aver avuto uno stile predatorio [[rapace]].<ref>{{Cita libro|cognome1= Witton |nome1= M.P. |data= 2013 |titolo= Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy |editore= Princeton University Press |città= Princeton |url= httphttps://press.princeton.edu/titles/9967.html | isbn = 978-0-691-15061-1 |p= 243}}</ref>

=== Habitat ===

Senza [[teropodi]] predatori sull'isola, l’''Hatzegopteryx'' poteva contare su una vasta gamma di prede. Difatti la maggior parte dei dinosauri dell'isola sono affetti da nanismo insulare, il che li rendeva facili da cacciare. L'isola era abitata anche da altri [[pterosauri]] [[azhdarchidi]] più piccoli come l<nowiki>'</nowiki>''[[Eurazhdarcho]]'', con un'apertura alare di 3 metri (9,8 piedi),<ref name="vremir2013"/> un altro azhdarchide dal collo corto ancora anonimo, con un'apertura alare di 3,5-4 metri (11-13 piedi), un azhdarchide po' più grande anch'esso anonimo, con un'apertura alare di 5 metri (16 piedi) e apparentemente anche piccoli [[Pteranodontidae|pteranodontidi]].<ref name="teapot">{{Cita pubblicazione|nome1= M. |cognome1= Vremir |nome2= M. |cognome2= Witton |nome3= D. |cognome3= Naish |nome4= G. |cognome4= Dyke |nome5= S.L. |cognome5= Brusatte |nome6= M. |cognome6= Norell |nome7= R. |cognome7= Totoianu |titolo= A medium-sized robust-necked azhdarchid pterosaur (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) from the Maastrichtian of Pui (Haţeg Basin, Transylvania, Romania) |rivista= American Museum Novitates |volume= 3827 |numero= 3827 |pp= 1–16 |data= 2015 | doi = 10.1206/3827.1 |url= http://www.bioone.org/doi/abs/10.1206/3827.1 | issn = 0003-0082}}</ref> Tra la fauna terricola dell'isola vi erano il piccolo [[avialae]]<ref name=cauetal2015>{{Cita pubblicazione| doi = 10.7717/peerj.1032 | pmid = 26157616 | pmc = 4476167 |titolo= The phylogenetic affinities of the bizarre Late Cretaceous Romanian theropod ''Balaur bondoc'' (Dinosauria, Maniraptora): dromaeosaurid or flightless bird? |rivista= PeerJ |volume= 3 |pp= e1032 |anno= 2015 |cognome1= Cau |nome1= A. |cognome2= Brougham |nome2= T. |cognome3= Naish |nome3= D.}}</ref> o [[Dromaeosauridae|dromaeosauride]]<ref name="Csiki2010"/> ''[[Balaur]]'', dotato di due artigli a falce su ogni piede.<ref name="Csiki2010">{{Cita pubblicazione|url= http://www.pnas.org/content/107/35/15357 |cognome1= Csiki |nome1= Z. |cognome2= Vremir |nome2= M. |cognome3= Brusatte |nome3= S.L. |cognome4= Norell |nome4= M.A. |titolo= An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania | doi = 10.1073/pnas.1006970107 |rivista= Proceedings of the Natural Academy of Sciences | pmc = 2932599 |volume= 107 | pmid = 20805514 |numero= 35 |data= 2010 |pp= 15357–15361 | bibcode = 2010PNAS..10715357C}}</ref> L'ecosistema conteneva anche una serie di dinosauri nani insulari, come il [[Titanosauria|titanosauro]] ''[[Magyarosaurus]]'', il [[Hadrosauridae|hadrosauride]] ''[[Telmatosaurus]]'' e l'[[Iguanodontia|iguanodonte]] ''[[Zalmoxes]]'', e il [[Nodosauridae|nodosauro]] ''[[Struthiosaurus]]''.<ref name="dwarf">{{Cita pubblicazione|nome1= M.J. |cognome1= Benton |nome2= Z. |cognome2= Csiki |nome3= D. |cognome3= Grigorescu |nome4= R. |cognome4= Redelstorff |nome5= P.M. |cognome5= Sander |nome6= K. |cognome6= Stein |nome7= D.B. |cognome7= Weishampel |titolo= Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island |rivista= Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology |volume= 293 |numero= 3 |pp= 438–454 |data= 2010 | doi = 10.1016/j.palaeo.2010.01.026 |url= httphttps://www.academia.edu/625263/Dinosaurs_and_the_island_rule_The_dwarfed_dinosaurs_from_Hateg_Island}}</ref> Sull'isola risiedevano anche tre generi di [[Alvarezsauridae|alvarezsauridi]]: ''[[Bradycneme]]'', ''[[Elopteryx]]'' e ''[[Heptasteornis]]''.<ref name="dwarf"/> Sono stati rinvenuti anche resti di coccodrilli, appartenenti ai generi ''[[Allodaposuchus]]'', ''[[Doratodon]]'' e ''[[Acynodon]]''.<ref name="crocs">{{Cita pubblicazione|nome1= J.E. |cognome1= Martin |nome2= Z. |cognome2= Csiki |nome3= D. |cognome3= Grigorescu |nome4= E. |cognome4= Buffetaut |titolo= Late Cretaceous crocodilian diversity in Haţeg Basin, Romania |rivista= Hantkeniana |volume= 5 |numero= 5 |pp= 31–37 |data= 2006 |url= https://www.researchgate.net/publication/235302562_Late_Cretaceous_crocodilian_diversity_in_Hateg_Basin_Romania}}</ref> Non mancavano anche piccoli [[mammiferi]] come i [[multituberculata]] ''[[Kogaionon ungureanui|Kogaionon]]'', ''[[Barbatodon]]'' e ''[[Hainina]]''.<ref name="mam">{{Cita pubblicazione|nome1= Z. |cognome1= Csiki |nome2= D. |cognome2= Grigorescu |titolo= Teeth of multituberculate mammals from the Late Cretaceous of Romania |rivista= Acta Palaeontologica Polonica |volume= 45 |numero= 1 |data= 2000 |pp= 85–90 |url= https://www.app.pan.pl/article/item/app45-085.html}}</ref><ref name="kogai">{{Cita pubblicazione|cognome1= Codrea |nome1= V.A. |cognome2= Solomon |nome2= A.A. |cognome3= Venzcel |nome3= M. |cognome4= Smith |nome4= T. |titolo= Première identification d'une espèce de mammifère du Crétacé supérieur du bassin de Rusca Montană (Transylvanie, Roumanie) |data= 2017 |titolotradotto= First mammal species identified from the Upper Cretaceous of the Rusca Montană Basin (Transylvania, Romania) |rivista= Comptes Rendus Palevol |volume= 16 |numero= 1 |pp= 27–38 | doi = 10.1016/j.crpv.2016.04.002 |url= httphttps://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S163106831630029X}}</ref> Tra i rettili che abitavano l'isola vi erano anche la [[lucertola]] [[Teiidae|teiide]] ''[[Bicuspidon]]'' e il [[Paramacellodidae|paramacellodide]] ''[[Becklesius]]''; un anonimo [[serpente]] [[Madtsoiidae|madtsoiide]] e i [[lissamphibia]] ''[[Albanerpeton]]'', ''[[Eodiscoglossus]]'' e ''[[Paradiscoglossus]]''.<ref name="lissquam">{{Cita pubblicazione|nome1= A. |cognome1= Folie |nome2= V. |cognome2= Codrea |titolo= New lissamphibians and squamates from the Maastrichtian of Haţeg Basin, Romania |rivista= Acta Palaeontologica Polonica |volume= 50 |numero= 1 |data= 2005 |pp= 57–71 |url= https://www.app.pan.pl/article/item/app50-057.html}}</ref>

Durante il [[Maastrichtiano]], l'[[Europa]] era un arcipelago. Tutti i membri dell'ecosistema dell'[[Isola di Haţeg]] vissero su una massa conosciuta come Tisia–Dacia Block, di cui il bacino di Haţeg era solo una piccola parte. Questa massa è di circa 80.000 chilometri quadrati (31.000 mi m²), ed è stata separata dagli altri continenti da un oceano profondo, che si estendeva di 200-300 km (120-190 mi) in tutte le direzioni.<ref name="dwarf"/> Essendo situata a 27° N,<ref name="lat">{{Cita pubblicazione|nome1= C.G. |cognome1= Panaiotu |nome2= C.E. |cognome2= Panaiotu |titolo= Palaeomagnetism of the Upper Cretaceous Sânpetru Formation (Haţeg Basin, South Carpathians) |rivista= Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology |data= 2010 |volume= 293 |numero= 4 |pp= 343–352 | doi = 10.1016/j.palaeo.2009.11.017 |url= httphttps://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018209005124}}</ref> l'isola era equatoriale; tuttavia, il clima era più subtropicale che tropicale, con stagioni secche e umide distinte, e una temperatura media di circa 25 °C (77 °F).<ref name="paleosol">{{Cita pubblicazione|cognome1= Therrien |nome1= F. |titolo= Palaeoenvironments of the latest Cretaceous (Maastrichtian) dinosaurs of Romania: insights from fluvial deposits and paleosols of the Transylvanian and Hateg basins |rivista= Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology |volume= 218 |data= 2005 |pp= 15–56 |numero= 1 | doi = 10.1016/j.palaeo.2004.12.005 |url= httphttps://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018204006261}}</ref> L'ambiente, probabilmente, consisteva in varie [[pianure alluvionali]], [[Palude|zone umide]] e [[Fiume|corsi d'acqua]],<ref name="envir">{{Cita pubblicazione|cognome1= Therrien |nome1= F. |cognome2= Zelenitsky |nome2= D.K. |cognome3= Weishampel |nome3= D.B. |titolo= Palaeoenvironmental reconstruction of the Late Cretaceous Sânpetru Formation (Haţeg Basin, Romania) using paleosols and implications for the "disappearance" of dinosaurs |rivista= Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology |volume= 272 |numero= 1 |pp= 37–52 | doi = 10.1016/j.palaeo.2008.10.023 |url= httphttps://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018208005944 |data= 2009}}</ref>, circondati da folti boschi dominati da [[felci]] e [[angiosperme]].<ref name="dwarf"/> Il [[paleosuolo]] indica un clima relativamente secco, con una precipitazione annuale di meno di 1000 mm (39 pollici) di pioggia.<ref name="paleosol"/>

== Note ==