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{{nota disambigua|la figura retorica o il mutamento di categoria morfologica in linguistica|Metaplasmo|Metaplasma}}

In [[biologia]], la '''matrice extracellulare''' (abbreviata con '''MEC''') o '''metaplasma''' costituisce la parte di un [[tessuto (biologia)|tessuto]] non composta da [[cellula|cellule]], fornireche fornisce supporto strutturale e protezione all'intero organismo. In particolare è l'elemento distintivo dei [[tessuto connettivo|tessuti connettivi]].

La matrice extracellulare è secreta dalle cellule e può essere degradata dalle stesse; è composta principalmente da acqua, proteine, zuccheri e lipidi.<ref>{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|p=1125}}</ref>

Esistono diverse tipologie di MEC a seconda del tessuto.

Nei tessuti connettivi la matrice extracellulare è abbondante perché ha anche il compito di sopportare il carico meccanico mentre negli altri tessuti questo carico è supportato direttamente dalle cellule;. inoltreInoltre la matrice può essere più o meno lassa (nei tessuti ossei la MEC è estremamente compatta a differenza di quella presente nei tessuti cartilaginei e connettivi).<ref>{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|p=1124}}</ref>

La matrice extracellulare è composta da una matrice amorfa, detta [[sostanza fondamentale]], e da una componente fibrillare che conferisce stabilità alla struttura.

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La MEC è costituita da diversi tipi di [[glicoproteina|glicoproteine]], da [[proteoglicano|proteoglicani]] e da [[acido ialuronico]]. Nella maggior parte degli animali la componente più abbondante nella MEC è il [[collagene]] (la proteina più abbondante negli animali, che costituisce il 25% delle proteine del corpo umano).

Le componenti della matrice amorfa possono essere suddivise in tre categorie:

*'''proteine strutturali''': collageni ed elastine

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I [[collagene|collageni]] sono fibre proteiche<ref >{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|p=129}}</ref> le quali presentano un'elevata resistenza agli insulti fisici, come per esempio la trazione, ma sono pressocché inestensibili; sono insolubili in acqua e resistenti agli enzimi digestivi animali.

La funzione principale dei collageni nella matrice è quella di rafforzamento ed organizzazione della MEC stessa.

Alla vista le fibre collagene si presentano come lunghe fibre biancastre ondulate,. leQueste fibre possono diramarsi in più direzioni come nel tessuto connettivo denso irregolare, o in una direzione sola nel caso del tessuto connettivo denso regolare.

La sintesi del collagene non è opere di un solo tipo cellulare, infatti la sua [[biosintesi]] dipende dal tessuto ospitante: la maggior parte del collagene presente nell'organismo è prodotto dai [[fibroblasti]] e [[osteoblasti]] ma può anche essere sintetizzato dalle cellule muscolari lisce, dalle cellule epiteliali...

Ha una struttura particolare formata da tre catene polipeptidiche avvolte a elica l'una intorno all'altra; le singole molecole si aggregano in fibrille di collagene, polimeri ordinati composti da sottili filamenti di diametro compreso tra i 10 ed i 300nm in grado di aggregarsi in fibre più spesse.<ref >{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|pp=1129-1133}}</ref>

L'unità fondamentale delle fibre di collagene è il tropocollagene (una superelica con tre [[polipeptidi|catene polipeptidiche]] alfa avvolte a spirale, ogni catena è composta da 1042 amminoacidi).

===Elastine===

Come suggerisce il nome leLe [[elastina|elastine]] sono fibre elastiche presenti in tutti i tessuti dilatabili.

L'elastina è sintetizzata dai fibroblasti dalle cellule muscolari lisce.

Il monomero di base dell'elastina è la tropoelastina che ha una composizione molto simile al collagene,: entrambi infatti presentano la glicina, la prolina e l'idrossipolina ma nell'elastina possiamoelastinasi trovaretrovano anche la valina e l'alanina, non presenti nel collagene.<ref name="elastina_fibrillina">{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|pp=1133}}</ref>

L'elastina insieme alla [[fibrillina]] va a formare la [[fibra elastica]]; sono fibre molto stabili capaci di sopportare elevate torsioni e tensioni,: possono aumentare fino al 50% la loro lunghezza, ma non sono però in grado di sopportare la trazione.

Sono formate da un un nucleo composto da una matrice amorfa costituita da elastina alla quale si ancorano in maniera ordinata numerose microfibrille di fibrillina.<ref name="elastina_fibrillina" />

Alcuni tessuti devono essere estremamente deformabili e per andare incontro a questa esigenza le fibre elastiche sono in grado di unirsi per andare a formare le membrane elastiche,. questoQuesto comportamento èpuò facileessere osservarloosservato nei vasi sanguigni sottoposti ad un'elevata portata come l'aorta.

===Proteoglicani===

I [[proteoglicani]] sono polimeri costituiti da catene di [[disaccaridi]] o [[glicosaminoglicani]](GAG) ancorate al core proteico.

Possono essere liberi nella matrice extracellulare, come nel caso dell'aggrecano, possono essere ancorati alla membrana plasmatica grazie ai glicosilfosfatidilinositolo (GPI), come pernel ilcaso del glipicano, oppure possono essere legati alla membrana attraverso una regione del core proteico, come ilnel caso del sindecano.

I GAG sono generalmente sintetizzati nell'apparato di Golgi,; l'[[acido ialuronico]] viene invece prodotto da [[enzimi]] presenti sulla superficie esterna della membrana plasmatica.<ref name="GAG">{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|pp=1125-1129}}</ref>

Le tipologie più diffuse di GAG sono:<ref name="GAG" />

*Condroitina solfato: è la tipologia più abbondante, e si trova soprattutto nelle cartilagini

*[[Dermatan solfato]]: è molto presente nel derma, nei vasi sanguigni e nelle valvole cardiache. Aumenta l'elasticità e la resistenza dei tessuti in cui è presente

*[[Eparina]]: assume una funzione anticoagulante. Può essere utilizzata come farmaco iniettabile ed è presente nell'elenco dei farmaci essenziali dell'OMS

*[[Acido ialuronico|Acido ialuronico:]] ha un'azione lubrificante ed è uno dei componenti fondamentali dei tessuti connettivi dei mammiferi

Grazie alla loro forte carica positiva, i proteoglicani sono in grado di creare legami con l'acqua formando un gel nella MEC aumentandone la resistenza e l'adattabilità grazie proprio all'elevata idratazione.

I glicosaminoglicani ricoprono principalmente funzioni di sostegno ma svolgono anche molti altri compiti come per esempio:

#resistenzaresistere alle deformazioni

#conservare una grande quantità di acqua

#trasportare molecole idrosolubili

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Le [[laminina|laminine]] sono presenti soprattutto nella [[membrana basale]] (o lamina).

Sono composte da 3 catene polipeptidiche avvolte in una struttura a tripla elica, sonoe disposte a forma di croce latina grazie ai [[ponte disolfuro|legami disolfuro]]: al centro si trovano diversi siti di legame, tra i quali possiamo trovarne uno specifico per le [[integrine]] ed un altro per il collagene di tipo IV.

La laminina è sintetizzata dalle [[cellule epiteliali]].

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Le [[integrine]] sono [[glicoproteine]] integrali di membrana, possono essere trovate nella membrana cellulare ed hanno il compito di legare le [[fibronectina|fibronectine]].<ref>{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|p=1135}}</ref> Le loro funzioni principali sono quella comunicativa e quella di trasduzione del segnale.

La funzione comunicativa consiste nell'agevolare il collegamento cellula-MEC unendo la matrice al citoscheletro all'interno della cellula; questo collegamento garantisce che la cellula rimanga nella MEC senza esserne sbalzata fuori durante l'applicazione di forze tiranti. La connessione cellula-matrice extracellulare è la base per la costruzione di un organismo pluricellulare.

La trasduzione del segnale consiste nella trasmissione dei segnali tra le cellule,. iI segnali trasmessi sono importantissimi perché hanno a che fare con tutti gli aspetti della vita di una cellula, dalla divisione alla differenziazione fino alla morte della stessa.

L'essere umano possiede 24 tipi di integrine ognuna con proprietà e funzioni caratteristiche.

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==Le giunzioni==

Le [[giunzione cellulare|giunzioni cellulari]]<ref name="giunzioni">{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|capitolo=19}}</ref> sono delle specializzazioni della membrana cellulare formate da proteine di membrana. Hanno la funzione di mediare i contatti tra le cellule, e di stabilire e mantenere l'organizzazione dei tessuti. Consentono e consentonoinoltre un'efficace comunicazione cellulare.

Le principali giunzioni sono:

*le '''giunzioni strette''', che hanno il compito di bloccare il passaggio alle proteine di trasporto. Mantengono la polarità cellulare evitando la diffusione delle proteine di membrana e creando siti di assemblaggio di proteine intracellulari

*le '''giunzioni aderenti''', che vincolano le cellule tra loro secondo diverse modalità