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Riformulazioni
 
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===Collageni===
 
I [[collagene|collageni]] sono fibre proteiche<ref >{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|p=129}}</ref> le quali presentano un'elevata resistenza agli sforzi meccanici, come per esempio la trazione, ma non sono estensibili; sono insolubili in acqua e resistenti agli enzimi digestivi animali. La funzione principale dei collageni nella matrice è quella di rafforzamento e organizzazione.
 
La funzione principale dei collageni nella matrice è quella di rafforzamento ed organizzazione.
 
Alla vista le fibre collagene si presentano come lunghe fibre biancastre ondulate. Queste fibre possono diramarsi in più direzioni, come nel tessuto connettivo denso irregolare, o in una direzione sola, nel caso del tessuto connettivo denso regolare.
 
La sintesi del collagene non è opera di un solo tipo cellulare, ma dipende dal tessuto ospitante: la maggior parte del collagene presente nell'organismo è prodotto daida [[fibroblasti]] e [[osteoblasti]] ma può anche essere sintetizzato dalle cellule muscolari lisce, dalle cellule epiteliali e da altre tipologie di cellule.
 
HaIl collagene ha una struttura particolare formata da tre catene polipeptidiche avvolte a elica l'una intorno all'altra; le singole molecole si aggregano in fibrille di collagene, polimeri ordinati composti da sottili filamenti di diametro compreso tra i 10 ed i 300nm in grado di aggregarsi in fibre più spesse.<ref>{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|pp=1129-1133}}</ref>
 
L'unità fondamentale delle fibre di collagene è il tropocollagene, una superelica con tre [[polipeptidi|catene polipeptidiche]] alfa avvolte a spirale: ogni catena è composta da 1042 amminoacidi.
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L'[[elastina|elastina]] è sintetizzata dai fibroblasti dalle cellule muscolari lisce ed è presente in tutti i tessuti dilatabili..
 
Il monomero di base dell'elastina è la tropoelastina, che ha una composizione molto simile al collagene: entrambi infatti presentano la glicina, la prolina e l'idrossipolina ma nell'elastinasi trovano anche la valina e l'alanina, non presenti nel collagene.<ref name="elastina_fibrillina">{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|pp=1133}}</ref>
 
L'elastina insieme alla [[fibrillina]] va a formare la [[fibra elastica]].
Le fibre elastiche sono molto stabili e sono capaci di sopportare elevate torsioni e tensioni: possono aumentare fino al 50% la loro lunghezza, ma non sono in grado di sopportare la trazione.
 
L'elastina insieme alla [[fibrillina]] va a formare la [[fibra elastica]]. Le fibre elastiche sono molto stabili e sono capaci di sopportare elevate torsioni e tensioni: possono aumentare fino al 50% la loro lunghezza, ma non sono in grado di sopportare la trazione. Sono formate da un un nucleo composto da una matrice amorfa costituita da elastina alla quale si ancorano in maniera ordinata numerose microfibrille di fibrillina.<ref name="elastina_fibrillina" />
 
Alcuni tessuti devono essere estremamente deformabili e per andare incontro a questa esigenza le fibre elastiche sono in grado di unirsi per andare a formare le membrane elastiche. Questo comportamento può essere osservato nei vasi sanguigni sottoposti ada un'elevata portata come l'aorta.
 
===Proteoglicani===
 
I [[proteoglicani]] sono polimeri costituiti da catene di [[disaccaridi]] o [[glicosaminoglicani]] (GAG) ancorate al core proteico.
 
Possono essere liberi nella matrice extracellulare, come nel caso dell'aggrecano, possono essere ancorati alla membrana plasmatica grazie ai glicosilfosfatidilinositolo (GPI), come nel caso del glipicano, oppure possono essere legati alla membrana attraverso una regione del core proteico, come nel caso del sindecano.
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*Condroitina solfato: è la tipologia più abbondante e si trova soprattutto nelle cartilagini
*[[Dermatan solfato]]: è molto presente nel derma, nei vasi sanguigni e nelle valvole cardiache. Aumenta l'elasticità e la resistenza dei tessuti in cui è presente
*[[Eparina]]: assumeha una funzione anticoagulante. Può essere utilizzata come farmaco iniettabile ed è presente nell'elenco dei farmaci essenziali dell'OMS
*[[Acido ialuronico|Acido ialuronico:]] ha un'azione lubrificante ed è uno dei componenti fondamentali dei tessuti connettivi dei mammiferi
 
Grazie alla loro forte carica positiva, i proteoglicani sono in grado di creare legami con l'acqua formando un gel nella MEC aumentandone la resistenza e l'adattabilità grazie proprio all'elevata idratazione.
 
I glicosaminoglicani ricoprono principalmente funzioni di sostegno ma svolgono anche molti altri compiti, come per esempio:
#resistere alle deformazioni
#conservare una grande quantità di acqua
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#aumentare l'indice di ammortizzazione nelle [[cartilagini]]
 
[[File:Laminin111.png|thumb|Illustrazione della struttura della Lamininalaminina]]
 
===Laminine===
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La laminina è sintetizzata dalle [[cellule epiteliali]].
 
Ha un ruolo di importanza durante lo sviluppo embrionale ede anche nell'organizzazione delle cellule nei tessuti. Inoltre, inoltre nella matrice extracellulare aiuta a far aderire le cellule alla MEC e ada organizzare le sue componenti.
 
===Integrine===
 
Le [[integrine]] sono [[glicoproteine]] integrali di membrana,; possono essere trovate nella membrana cellulare ed hanno il compito di legare le [[fibronectina|fibronectine]].<ref>{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|p=1135}}</ref> Le loro funzioni principali sono quella comunicativa e quella di trasduzione del segnale.
 
La funzione comunicativa consiste nell'agevolare il collegamento cellula-MEC unendo la matrice al citoscheletro all'interno della cellula; questo collegamento garantisce che la cellula rimanga nella MEC senza esserne sbalzata fuori durante l'applicazione di forze tiranti. La connessione cellula-matrice extracellulare è la base per la costruzione di un organismo pluricellulare.
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La trasduzione del segnale consiste nella trasmissione dei segnali tra le cellule. I segnali trasmessi sono importantissimi perché hanno a che fare con tutti gli aspetti della vita di una cellula, dalla divisione alla differenziazione fino alla morte della stessa.
 
L'essere umano possiede 24 tipi di integrine, ognuna con proprietà e funzioni caratteristiche.
 
==Le giunzioni==
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==Funzione==
 
L'ancoraggio delle cellule avviene attraverso interazioni tra la MEC e proteine di [[membrana cellulare|membrana]], dette glicorecettori, appartenenti alla famiglia delle [[integrina|integrine]]. Attraverso questi 'ponti' molecolari le variazioni della MEC possono trasmettere stimolazioni meccaniche ede influire sull'organizzazione del [[citoscheletro]]; allo stesso modo il citoscheletro può indurre modifiche nella MEC.<ref>{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|p=1144}}</ref>
 
A seconda della sua composizione la MEC può svolgere differenti funzioni tra le quali:
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Ha due tipi di funzioni a seconda del tipo di tessuto:
*Tessuto connettivo,: la matrice abbonda e le cellule vi si distribuiscono in modo sparso
*Tessuto epiteliale,: la matrice cellulare è scarsa e la maggior parte del volume è occupata dalle cellule.
 
Il collagene e l'elastina presenti nella MEC nei tessuti dermici sono molto importanti in quanto apportano l'elasticità e la resistenza necessaria al derma ed alla pelle per sopportare tutti gli stimoli a cui sono sottoposti quotidianamente;. conCon l'invecchiamento vanno ad aumentare, i legami crociati conaumentano; ilaumenta conseguentedi aumentoconseguenza dellaanche la rigidità strutturale del collagene portando, al raggrinzimento della cute, lae alla riduzione di flessibilità delle ossa e delle articolazioni.
 
Nel cervello l'acido ialuronico ricopre un ruolo di primaria importanza all'interno della matrice,: riesce infatti a modularne la diffusione nello spazio extracellulare locale.<ref>{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|p=1126}}</ref>
<ref>{{cita libro|nome=Bruce |cognome=Alberts |nome2=Karen |cognome2=Hopkin |nome3= Alexander D.|cognome3=Johnson |titolo=L'essenziale di biologia molecolare della cellula |editore=Zanichelli |anno=2020|p=1126}}</ref>
 
In aggiunta la MEC funge da deposito di diversi [[fattori di crescita]] cellulari. I cambiamenti nella condizione fisiologica possono innescare attività di [[proteasi]] che provocano il rilascio locale di questi depositi. Questo permette una rapida attivazione delle funzioni cellulari nella zona di rilascio, senza che sia necessarionecessaria sintetizzarela sintesi ex novo idei fattori.
 
==Importanza clinica==
Quasi la totalità della matrice extracellulare utilizzata in ambiti medici è recuperata dalla vescica del maiale, ma in alcuni casi può essere prelevata dalla mucosa intestinale del maiale.
 
Le proteine della MEC sono utilizzate nelle culture cellulari per mantenere le cellule staminali in uno stato indifferenziato.
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La formazione della matrice extracellulare è essenziale per il processo di crescita e di [[guarigione delle ferite]]. Capire meglio la struttura e le componenti della MEC può aiutare la comprensione dell'espansione tumorale e della [[metastasi]]: un focolaio metastatico necessita di uno stroma che lo possa supportare e per crearlo viene distrutta la matrice extracellulare grazie a particolari [[enzimi]] come la [[serin proteasi]] e le [[metalloproteasi]].
 
Le cellule tumorali, grazie all'aiuto dei [[fibroblasti associati al tumore]] (FAT),<ref>{{Cita pubblicazione|titolo=Vedi URL|volume=17|doi=10.1016/j.ccr.2010.04.018 }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|titolo=Vedi URL|volume=70|doi=10.1158/0008-5472.can-10-0785|url=http://cancerres.aacrjournals.org/cgi/doi/10.1158/0008-5472.CAN-10-0785}}</ref> riescono a prosperare grazie alla secrezione di enzimi specifici che modificano ede adattano l'ambiente della matrice ada ospitare il tumore; la resistenza alle terapie di alcuni tumori può essere ricondotta ai FAT.
 
Dato che le metastasi interagiscono con la matrice extracellulare lo studio di quest'ultima è importante per comprendere sempre di più la nascita, la crescita e la resistenza dei tumori.
 
===Sistema immunitario===