Polypodiopsida: differenze tra le versioni

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== Descrizione ==

[[File:Fern fronds - panoramio (985).jpg|sinistra|miniatura|Fronde di felce]]

{{F|piante|novembre 2016}}

[[File:Rumohra adiantiformis sori 01.jpg|sinistra|miniatura|Sori di [[Rumohra adiantiformis|''Rumohra adiantiformis'']]]]

Le felci vere sono piante [[cormofite]]: sono costituite da un [[Fusto (botanica)|fusto]], vere [[Radice (botanica)|radici]] e [[foglie]], e posseggono un [[Tessuti vegetali|sistema vascolare]]. Sono difatti le prime piante terrestri che hanno cominciato a differenziare un sistema di trasporto dei fluidi, permettendo così un ulteriore accrescimento in altezza a differenza delle [[Bryophyta|briofite]] (muschi) che non sono riuscite ad affrancarsi totalmente dalla vita acquatica.

Le felci si differenziano dalle [[Bryophyta|briofite]] perché sono piante vascolari, cioè hanno tessuti specializzati che conducono acqua e sostanze nutritive, e perché hanno cicli di vita in cui lo [[sporofito]] ramificato è la fase dominante.<ref name=":0">{{Cita libro|titolo=The Ultimate Family Visual Dictionary|anno=2012|editore=[[DK Pub.]]|lingua=en|pp=118-121|ISBN=978-0-1434-1954-9}}</ref>

Le felci hanno [[Foglia|foglie]] complesse chiamate megafilli, che sono più complesse dei [[Microfillo|microfilli]] delle [[Lycopodiopsida|licofite]]. La maggior parte delle felci sono [[Polypodiidae|felci leptosporangiate]] che producono [[Testa di violino|teste di violino]] che si srotolano e si espandono formando [[Fronda (botanica)|fronde]].

Le felci vere sono organismi [[Aplodiplonte|aplodiplonti]] con alternanza di generazioni antitetiche eteromorfiche con netto predominio dello [[sporofito]] sul [[gametofito]]. In generale, lo sporofito è perenne, sebbene la parte visibile possa scomparire completamente nella stagione sfavorevole. Il gametofito d'altra parte, in generale, è effimero e deve essere legato all'acqua per la sua sussistenza e perché la riproduzione abbia successo. La pressione selettiva agisce principalmente sullo sporofito, essendo il gametofito il più evolutivamente conservato.

Le felci sono piante erbacee [[Pianta perenne|perenni]] e la maggior parte di esse non ha crescita [[Legno|legnosa]].<ref>{{Cita libro|nome=James D.|cognome=Mauseth|titolo=Botany: an Introduction to Plant Biology|url=https://books.google.com/books?id=UEsBPPlxP7EC&pg=PA492|data=September 2008|editore=Jones & Bartlett Publishers|p=492|ISBN=978-1-4496-4720-9}}</ref> Quando è presente una crescita legnosa, questa si trova nel fusto.<ref name="Levyns-1966">{{Cita libro|nome=M. R.|cognome=Levyns|titolo=A Guide to the Flora of the Cape Peninsula|edizione=2nd Revised|anno=1966|editore=Juta & Company|OCLC=621340}}</ref> Il loro fogliame può essere [[Caducifoglio|deciduo]] o [[Pianta sempreverde|sempreverde]],<ref>{{Cita libro|nome=Helena|cognome=Fernández|nome2=Ashwani|cognome2=Kumar|nome3=Maria Angeles|cognome3=Revilla|titolo=Working with Ferns: Issues and Applications|url=https://books.google.com/books?id=smtpBM7UgXEC&pg=PA175|data=2010-11-11|editore=Springer|p=175|ISBN=978-1-4419-7162-3}}</ref> e alcune sono semi-sempreverdi a seconda del clima.<ref>{{Cita libro|nome=Larry|cognome=Hodgson|titolo=Making the Most of Shade: How to Plan, Plant, and Grow a Fabulous Garden that Lightens Up the Shadows|url=https://books.google.com/books?id=HDij6Fmk2MwC&pg=PA329|data=2005-01-01|editore=Rodale|p=329|ISBN=978-1-57954-966-4}}</ref> Come gli sporofiti delle piante da seme, quelli delle felci sono costituiti da steli, foglie e radici. Le felci differiscono dalle [[Spermatophyta|spermatofite]] in quanto si riproducono tramite [[Spora|spore]] piuttosto che tramite fiori e semi.<ref name="Levyns-1966" /> A differenza di quelli delle briofite, gli sporofiti delle felci sono organismi liberi e dipendono solo per un breve periodo dal [[gametofito]] materno.

Evolutivamente presentano alcune importanti differenze rispetto alle [[Bryophyta|briofite]]: compare la [[lignina]], presentano sporofiti ramificati con numerosi sporangi, le radici hanno funzione di assorbimento e il [[gametofito]] è ridotto rispetto allo [[sporofito]].

La parte [[verde]], [[Fotosintesi clorofilliana|fotosintetica]] della pianta, è tecnicamente un megafillo e nelle felci è spesso chiamata [[Fronda (botanica)|fronda]]. Le nuove foglie in genere si espandono attraverso lo srotolamento di una spirale stretta.<ref>{{Cita web|url=https://web.archive.org/web/20211030104351/https://www.sunset.com/garden/flowers-plants/rediscover-ferns|titolo=Rediscover ferns|sito=web.archive.org|data=2021-10-30|accesso=2024-11-27}}</ref> Questo srotolamento della foglia è chiamato [[Vernazione|vernazione circinnata]]. Le foglie si dividono in due tipi: sporofilli e tropofilli: gli [[Sporofillo|sporofilli]] (fogle fertili) producono spore mentre i tropofilli (foglie sterili) no. Le spore della felce sono contenute negli [[Sporangio|sporangi]] che solitamente sono raggruppati a formare [[Soro (botanica)|sori]]. Gli sporangi possono essere ricoperti da un rivestimento protettivo chiamato [[Soro (botanica)|indusio]]. La disposizione degli sporangi è importante nella classificazione.<ref name="Levyns-19662">{{Cita libro|nome=M. R.|cognome=Levyns|titolo=A Guide to the Flora of the Cape Peninsula|edizione=2nd Revised|anno=1966|editore=Juta & Company|OCLC=621340}}</ref>

A differenza di [[angiosperme]] e [[gimnosperme]], le felci non sono dotate di [[semi]] ma si diffondono nell'ambiente mediante [[spore]].

Nelle felci monomorfe, le foglie fertili e sterili hanno morfologicamente lo stesso aspetto ed entrambe sono in grado di effettuare la fotosintesi. Nelle felci emidimorfe solo una parte della foglia fertile è diversa dalle foglie sterili. Nelle felci dimorfiche (olomorfe), i due tipi di foglie sono morfologicamente distinti. Le foglie fertili sono molto più strette di quelle sterili e possono non avere alcun tessuto verde, come nelle [[Blechnaceae]] e nelle [[Lomariopsidaceae]].

La generazione più evidente è quella dello [[sporofito]] (2n), avente fronde erette, direttamente collegate ad un rizoide sotterraneo o strisciante, con radici avventizie.

Per quanto riguarda le fronde, queste presentano la tipica struttura che vede un rachide sorreggere le pinne, suddivise in pinnule.

L'anatomia delle foglie di felce può essere semplice o molto divisa. Le forme divise sono pennate, in cui i segmenti fogliari sono completamente separati l'uno dall'altro, o pennatifide (parzialmente pennate), in cui i segmenti fogliari sono ancora parzialmente collegati. Quando le fronde sono ramificate più di una volta, si può anche trattare di una combinazione di forme pennatifide e pennate. Se le foglie sono divise due volte, la pianta ha fronde bipennate, e fronde tripennate se si ramificano tre volte, e fino a fronde tetrapennate e pentapennate.<ref>{{Cita web|url=https://www.nzplants.auckland.ac.nz/en/about/ferns/structure/frond.html|titolo=Frond - The University of Auckland|sito=www.nzplants.auckland.ac.nz|accesso=2024-11-27}}</ref>

Proprio sulla membrana inferiore delle fronde vengono a trovarsi gli [[sporangio|sporangi]], raggruppati sotto forma di "[[Soro (botanica)|sori]]", protetti da una membrana sottile, detta "indusio".

In seguito alla rottura dello sporangio, le spore si liberano nell'ambiente, e dalla loro germinazione si origina il [[gametofito]] (n).

Gli steli delle felci vengono spesso chiamati genericamente [[Rizoma|rizomi]], anche se solo in alcune specie crescono sottoterra. Le specie [[Piante epifite|epifite]] e molte di quelle terrestri hanno [[Stolone|stoloni]] striscianti fuori terra (ad esempio, le [[Polypodiaceae]]), e molti gruppi hanno tronchi semilegnosi eretti fuori terra (ad esempio, le [[Cyatheaceae]], felci arboree squamose). Queste possono raggiungere fino a di altezza in alcune specie (ad esempio, ''[[Sphaeropteris excelsa|Cyathea brownii]]'' sull'Isola [[Isola Norfolk|Norfolk]] e ''[[Cyathea medullaris]]'' in [[Nuova Zelanda]]).<ref>{{Cita libro|nome=Mark F.|cognome=Large|nome2=John E.|cognome2=Braggins|titolo=Tree Ferns|url=https://archive.org/details/treeferns00mark|data=2004|editore=Timber Press|p=|ISBN=0881926302|linkautore=John E. Braggins}}</ref>

Quest'ultimo, a differenza dello sporofito, ha vita effimera e presenta dimensioni ridotte, è formato da un singolo strato di cellule che macroscopicamente conferiscono una struttura laminare a forma di cuore.

Le radici sono strutture sotterranee non fotosintetiche che assorbono acqua e sostanze nutritive dal [[Suolo|terreno]] Sono sempre [[Radice fascicolata|fibrose]] e strutturalmente molto simili alle radici delle piante da seme.

[[File:Onoclea sensibilis 3 crop.JPG|sinistra|miniatura|Gametofito e sporofito di ''[[Onoclea sensibilis]]'']]

Come in tutte le piante vascolari, lo sporofito è la fase o [[Ciclo vitale aplodiplonte|generazione dominante nel ciclo vitale]]. Tuttavia, i [[Gametofito|gametofiti]] delle felci sono molto diversi da quelli delle piante da seme. Sono organismi liberi e assomigliano alle [[Marchantiophyta|epatiche]], mentre quelli delle piante da seme si sviluppano all'interno della parete delle spore e dipendono dallo sporofito genitore per la loro nutrizione. Un gametofito di felce è tipicamente costituito da:<ref name=":02">{{Cita libro|titolo=The Ultimate Family Visual Dictionary|anno=2012|editore=[[DK Pub.]]|lingua=en|pp=118-121|ISBN=978-0-1434-1954-9}}</ref>

* [[Protallo]] : struttura fotosintetica verde, dello spessore di una cellula, solitamente a forma di cuore o di rene, lunga 3–10 mm e larga 2–8 mm. Il protallo produce gameti mediante:

** [[Anteridio|Anteridi]]: piccole strutture sferiche che producono anterozoi [[Flagello (biologia)|flagellati]].

** [[Archegonio|Archegoni]]: struttura a forma di fiasco che produce un singolo [[Ovulo (botanica)|ovulo]] sul fondo, che viene raggiunto dal gametofito maschile nuotando lungo il collo.

* [[Rizoide|Rizoidi]] : strutture simili a [[Radice (botanica)|radici]] (non vere radici) costituite da singole cellule molto allungate, che assorbono acqua e [[Sale|sali]] minerali su tutta la struttura. I rizoidi ancorano il protallo al terreno.

== Riproduzione ==

Il ciclo di vita di una felce comprende due fasi, come nelle [[Lycopodiopsida|licofite]]. Nella prima fase, le spore vengono prodotte dagli [[Sporofito|sporofiti]] negli [[Sporangio|sporangi]], che sono raggruppati insieme nei sori sulla pagina inferiore delle fronde fertili. Nella seconda fase, le spore germinano in una struttura di breve durata ancorata al terreno tramite rizoidi chiamati [[Gametofito|gametofiti,]] che producono gameti. Quando una fronda fertile matura produce sori e vengono rilasciate le spore, queste si depositano sul terreno e producono [[Rizoide|rizoidi]], mentre la pianta si sviluppa in un [[protallo]]. Il protallo porta [[Anteridio|anteridi]] sferici che producono anterozoi e [[Archegonio|archegoni]] che rilasciano un singolo ovulo. L'anterozoo risale l'archegonio e feconda l'ovulo, dando origine a uno [[zigote]], che crescerà in uno sporofito separato, mentre il gametofito persiste brevemente come pianta libera.<ref name=":03">{{Cita libro|titolo=The Ultimate Family Visual Dictionary|anno=2012|editore=[[DK Pub.]]|lingua=en|pp=118-121|ISBN=978-0-1434-1954-9}}</ref>

== Distribuzione e habitat ==

Le felci sono molto diffuse nella loro distribuzione, con la massima concentrazione nelle zone tropicali e minore nelle zone artiche. La maggiore diversità si riscontra nelle foreste pluviali tropicali.<ref>{{Cita web|lingua=en|url=https://www.britannica.com/plant/fern|titolo=Fern {{!}} Description, Features, Evolution, & Taxonomy {{!}} Britannica|sito=www.britannica.com|accesso=2024-11-27}}</ref>

Tipiche di ambienti umidi, in particolare nelle regioni tropicali, sono molto presenti anche sul territorio italiano.

Le felci vivono in un'ampia varietà di [[habitat]], dalle remote altitudini delle [[Montagna|montagne]] alle aride pareti rocciose dei [[Deserto|deserti]], ai corsi d'acqua o ai campi aperti. In generale, si può pensare che le felci siano specializzate in habitat marginali, spesso riuscendo a prosperare in luoghi in cui vari fattori ambientali limitano il successo delle [[Angiosperme|piante da fiore]]. Esistono quattro tipi particolari di habitat in cui si trovano le felci: [[Foresta|foreste]] umide e ombrose, fessure nelle pareti rocciose, soprattutto quando riparate dal sole pieno, zone umide acide tra cui [[Torbiera|torbiere]] e [[Acquitrino|acquitrini]] e [[Albero|alberi]] tropicali, dove molte specie sono [[Piante epifite|epifite]].

== Tassonomia ==

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== Usi ==

Le felci non sono importanti dal punto di vista economico quanto le piante da seme, ma hanno un'importanza considerevole in alcune società. Alcune felci vengono utilizzate a scopo alimentare, tra cui i germogli di ''[[Pteridium aquilinum]]'', ''[[Matteuccia struthiopteris]]'' e ''[[Osmundastrum cinnamomeum]]''. Anche ''[[Diplazium esculentum]]'' è utilizzata nei tropici (ad esempio nel ''budu pakis'', un piatto tradizionale del [[Brunei]]) come alimento.<ref>{{Cita libro|titolo=Indigenous Fermented Foods of Southeast Asia|anno=2015}}</ref> I tuberi di ''[[Ptisana salicina]]'' sono un alimento tradizionale della [[Nuova Zelanda]] e del [[Oceania|Pacifico meridionale]]. I tuberi di felce venivano utilizzati come alimento già 30.000 anni fa in Europa.<ref>{{Cita web|lingua=en-US|autore=#author.fullName}|url=https://www.newscientist.com/article/dn19597-stone-age-humans-liked-their-burgers-in-a-bun/|titolo=Stone Age humans liked their burgers in a bun|sito=New Scientist|accesso=2024-11-27}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Anna|cognome=Revedin|nome2=Biancamaria|cognome2=Aranguren|nome3=Roberto|cognome3=Becattini|data=2010-11-02|titolo=Thirty thousand-year-old evidence of plant food processing|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=107|numero=44|pp=18815–18819|accesso=2024-11-27|doi=10.1073/pnas.1006993107|url=https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1006993107}}</ref>

Di scarsa importanza economica, vengono coltivate principalmente come [[Pianta ornamentale|piante ornamentali]].

Le felci del genere ''[[Azolla]]'' vengono utilizzate come fertilizzante biologico nelle risaie del sud-est asiatico, sfruttando la loro capacità di [[Azotofissazione|fissare l'azoto]] presente nell'aria in composti che possono poi essere utilizzati da altre piante.

Molte felci vengono coltivate in [[orticoltura]] come piante da giardino, per il loro [[Foglia|fogliame]] e come [[Pianta da appartamento|piante da appartamento]], in particolare ''[[Nephrolepis exaltata]]'' e altri membri del genere ''[[Nephrolepis]]''. Anche ''[[Asplenium nidus]]'' è popolare, così come le specie del genere ''[[Platycerium]]''. Anche le felci perenni piantate nei giardini dell'emisfero settentrionale hanno un seguito considerevole.<ref>{{Cita web|lingua=en|url=https://extension.sdstate.edu/ferns-classic-shade-garden-plant|titolo=Ferns: A Classic Shade Garden Plant|sito=extension.sdstate.edu|accesso=2024-11-27}}</ref>

Diverse felci sono [[piante infestanti]] nocive o [[Specie alloctona|specie invasive]]. Esempi includono ''[[Lygodium japonicum]]'', ''[[Onoclea sensibilis]]'' e ''[[Salvinia molesta]]'', una delle peggiori piante infestanti acquatiche del mondo.<ref>{{Cita libro|nome=Robbin|cognome=Moran|titolo=A Natural History of Ferns|anno=2004|editore=Timber Press|ISBN=0-88192-667-1}}</ref>

== Note ==