Elasmosaurus platyurus: differenze tra le versioni

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|nome=''Elasmosaurus''

|statocons=fossile

|immagine=TheElasomosaurus Snake-neckedFace ElasmosaurusClean.jpgpng

|didascalia=l'Scheletro Elasmosaurodi in''E. unplatyurus'', dipintoal diRocky [[CharlesMountain R.Dinosaur Knight]]Resource (1897)Center

<!-- CLASSIFICAZIONE -->

|dominio= [[Eukaryota]]

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[[File:Elasmosaurus Size.svg|thumb|left|Dimensioni di ''Elasmosaurus'' rispetto a un essere umano]]

Sebbene l'unico esemplare conosciuto di ''Elasmosaurus'' (esemplare olotipo ANSP 10081) sia frammentario e manchi di molti elementi, possiamo immaginare come fosse il resto dell'animale sulla base di altri elasmosauridi correlati più completi. Gli elasmosauridi sono caratterizzati da un corpo compatto e aerodinamico, arti lunghi a forma di pagaia, una coda corta, una testa proporzionalmente piccola e un collo estremamente lungo. Il collo di ''Elasmosaurus'' da solo ha una lunghezza stimata di 7,1 metri;<ref name="Neck">{{cita pubblicazione|cognome1=Taylor|nome1=M. P.|cognome2=Wedel|nome2=M. J.|titolo=Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks|rivista=PeerJ|data=2013|volume=1|pp=e36 }}</ref> ciò rende ''Elasmosaurus'', ed il suo stretto parente ''[[Albertonectes vanderveldei|Albertonectes]]'', uno degli animali dal collo più lungo mai vissuti, presentando il maggior numero di vertebre cervicali di qualsiasi animale [[Vertebrata|vertebrato]] conosciuto.<ref name="Count"/><ref name="Focus">{{cita web|cognome1=Sachs|nome1=S.|cognome2=Kear|nome2=B. P.|titolo=Fossil Focus: Elasmosaurs|editore=Palaeontology Online|data=2015|volume=5|pp=1–8|url=http://www.palaeontologyonline.com/articles/2015/fossil-focus-elasmosaurs/|accesso=18 gennaio 2018|opera=www.palaeontologyonline.com|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20180201203232/https://www.palaeontologyonline.com/articles/2015/fossil-focus-elasmosaurs/}}</ref> Nonostante le numerose vertebre cervicali, il collo degli elasmosauridi era lungo meno della metà di quello dei [[Dinosauria|dinosauri]] [[Sauropoda|sauropodi]] dal collo più lungo.<ref name="Neck"/> Inizialmente, nella sua descrizione di ''Elasmosaurus'' del 1869, Cope stimò la lunghezza dell'animale sommando le lunghezze vertebrali e stimando le dimensioni delle parti mancanti, risultando in una lunghezza totale di 13,1 metri; credeva che l'animale in vita sarebbe stato leggermente più grande a causa della [[cartilagine]] presente tra i corpi vertebrali, stimando una lunghezza complessiva di circa 13,7 metri.<ref name="Synopsis"/> Tuttavia, nel 1952, il paleontologo americano [[Samuel Paul Welles|Samuel Welles]] stimò che la lunghezza del corpo fosse di circa 10,3 metri,<ref name="welles1952">{{cita pubblicazione| cognome = Welles | nome = S. P. | titolo = A review of North American Cretaceous elasmosaurs | rivista = University of California Publications in the Geological Sciences | volume = 29 | pp = 47–144 | data = 1952 }}</ref> un numero confermato dagli studi di José Patricio O'Gorman, nel 2016.<ref name="gorman2016">{{cita pubblicazione|cognome1=O'Gorman |nome1=J. P. |anno=2016 |titolo=A Small Body Sized Non-Aristonectine Elasmosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Late Cretaceous of Patagonia with Comments on the Relationships of the Patagonian and Antarctic Elasmosaurids |rivista=Ameghiniana |volume=53 |numero=3 |pp=245–268 }}</ref>

[[File:Elasmosaurus platyurus (transparent).png|thumb|[[Paleoarte|Ricostruzione artistica]] di ''E. platyurus'']]

Come gli altri elasmosauridi, ''Elasmosaurus'' avrebbe avuto un cranio sottile e triangolare. Il muso era arrotondato e formava quasi un semicerchio se visto dall'alto, e le [[Premascella|premascelle]] (che formano la parte anteriore della mascella superiore) presentavano una bassa chiglia sulla linea mediana. Non è chiaro quanti denti avesse ''Elasmosaurus'', a causa dello stato frammentario dei suoi fossili. Probabilmente aveva sei denti su ciascun lato della premascella, e i denti ivi conservati avevano la forma di grandi zanne. Il numero di denti premascellari distingueva ''Elasmosaurus'' dai plesiosauroidi primitivi e dalla maggior parte degli altri elasmosauridi, che di solito ne avevano meno. I due denti anteriori erano più piccoli di quelli successivi e si incastravano tra i primi due denti della [[mandibola]], quando l'animale chiudeva la bocca. I denti conosciuti della parte anteriore della mandibola erano grandi zanne, mentre i denti nella parte posteriore delle mascelle sembrano essere più piccoli. La dentatura degli elasmosauridi era generalmente [[eterodonte]] (con denti di forma e dimensioni diverse in base alla loro posizione nelle fauci), con i denti che diventavano progressivamente più piccoli nella parte posteriore della bocca. L'[[osso mascellare]] degli elasmosauridi contenevano solitamente 14 denti, mentre ogni lato della mandibola solitamente ne contenevano dai 17 ai 19. Quando l'animale chiudeva le fauci i denti si intrecciavano tra loro e le loro [[Corona (odontoiatria)|corone dentali]] erano sottili e arrotondate in sezione trasversale. La sinfisi mandibolare (dove si collegavano i due rami mandibolari) era ben [[Ossificazione|ossificata]], senza suture visibili.<ref name=Sachs2005/><ref name="Focus"/>

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[[File:Vertebrae of Elasmosaurus and Cimoliosaurus.jpg|thumb|Vertebre cervicali e dorsali di ''[[Cimoliasaurus magnus|Cimoliasaurus]]'' (sopra) e di ''Elasmosaurus'', illustrazione di Cope, 1869]]

Sebbene Cope avesse originariamente riconosciuto ''Elasmosaurus'' come un [[Plesiosauria|plesiosauro]], in un articolo del 1869 lo collocò, insieme a ''[[Cimoliasaurus magnus|Cimoliasaurus]]'' e ''[[Crymocetus]]'', in un nuovo ordine di [[rettili]] [[Sauropterygia|sauropterigi]] che nominò Streptosauria, o "lucertole invertite", per via dell'orientamento delle loro vertebre, che risultavano invertite rispetto a quanto osservato in altri vertebrati.<ref name="Page"/><ref>{{cita pubblicazione|cognome = Cope | nome = E. D. | titolo = On the reptilian orders, Pythonomorpha and Streptosauria | rivista = Proceedings of the Boston Society of Natural History | volume = 12 | pp = 250–266 | anno = 1869 | url = http://oceansofkansas.com/cope1869a.html | accesso= 23 novembre 2017 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20150115042557/http://oceansofkansas.com/Cope1869a.html }}</ref> Questa classificazione era data dall'errore di Cope, in cui aveva posizionato il cranio dell'animale alla fine della coda anziché del lungo collo, pertanto l'intera colonna vertebrale dell'animale risultava "al rovescio". Successivamente, Cope abbandonò questa idea nella sua descrizione di ''Elasmosaurus'' del 1869 , dove dichiarò di averla basata sull'errata interpretazione di ''Cimoliasaurus'' di Leidy. In questo articolo, ha anche nominato la nuova [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] [[Elasmosauridae]], contenente ''Elasmosaurus'' e ''Cimoliasaurus'', senza commenti. All'interno di questa famiglia, considerava il primo caratterizzato da un collo più lungo con vertebre compresse, e il secondo da un collo più corto con vertebre quadrate e depresse.<ref name="Synopsis"/>

[[File:The Snake-necked Elasmosaurus.jpg|thumb|Ricostruzione obsoleta di due individui con il collo serpentino arricciato, di [[Charles R. Knight]] (1897)]]

Negli anni successivi, gli Elasmosauridae divennero uno dei tre gruppi in cui furono classificati i plesiosauri; gli altri erano i [[Pliosauridae]] e i [[Plesiosauridae]] (a volte fusi in un unico gruppo).<ref name="okeefe2001">{{cita libro| nome1 = F.R. | cognome1 = O'Keefe | titolo = A Cladistic Analysis and Taxonomic Revision of the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia) | editore = Acta Zoologica Fennica | volume = 213 | pp = 1–63 | data = 2001 | url = http://mds.marshall.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1051&context=bio_sciences_faculty | accesso= 26 novembre 2017 }}</ref> [[Charles William Andrews]] elaborò le differenze tra elasmosauridi e pliosauridi nel 1910 e nel 1913. Caratterizzò gli elasmosauridi con i loro colli lunghi e teste piccole, nonché con le loro scapole rigide e ben sviluppate (ma clavicole e interclavicole atrofizzate o assenti) per locomozione guidata dagli arti anteriori. I pliosauridi erano invece caratterizzati da colli corti e teste grandi e massicce ed avevano locomozione guidata dagli arti posteriori.<ref name="andrews1910">{{cita libro | cognome1 = Andrews | nome1 = C.W. | titolo = A Descriptive Catalogue of the Marine Reptiles of the Oxford Clay | data = 1910 | editore = British Museum (Natural History) | città = Londra |urlcapitolo=https://archive.org/details/descriptivecatal01brit | capitolo = Introduction | pp =v–xvii}}</ref><ref name="andrews1913">{{cita libro | cognome1 = Andrews | nome1 = C.W. | titolo = A Descriptive Catalogue of the Marine Reptiles of the Oxford Clay | data = 1913 | editore = British Museum (Natural History) | città = Londra |urlcapitolo=https://archive.org/details/descriptivecatal02brit | capitolo = Introduction | pp =v–xvi}}</ref> Sebbene la collocazione di ''Elasmosaurus'' tra gli Elasmosauridae rimase incontrovertibile, le opinioni sui rapporti familiari divennero variabili nei decenni successivi. Williston creò una tassonomia rivista dei plesiosauri nel 1925.<ref name="williston1925">{{cita libro| cognome1 = Williston | nome1 = S.W. | curatore1-cognome = Gregory | curatore1-nome = W.K. | titolo = The Osteology of the Reptiles | data = 1925 | città = Cambridge | editore = Harvard University Press | capitolo = The Subclass Synaptosauria | pp = 246–252 | isbn = 9780353315594 |urlcapitolo=https://archive.org/details/osteologyofrepti00will}}</ref>

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All'interno degli Elasmosauridae, ''Elasmosaurus'' stesso è stato considerato un "taxon jolly" con relazioni altamente variabili.<ref name="serratos2017"/> L'analisi di Carpenter del 1999 suggeriva che ''Elasmosaurus'' fosse più basale (cioè meno specializzato) rispetto ad altri elasmosauridi con l'eccezione di ''[[Libonectes morgani|Libonectes]]''.<ref name=Carpenter1999/> Nel 2005, Sachs suggerì che ''Elasmosaurus'' fosse strettamente imparentato con ''[[Styxosaurus]]''<ref name=Sachs2005/>, e nel 2008 Druckenmiller e Russell lo collocarono come parte di una politomia con due gruppi, uno contenente ''Libonectes'' e ''[[Terminonatator ponteixensis|Terminonatator]]'', l'altro contenente ''[[Callawayasaurus colombiensis|Callawayasaurus]]'' e ''[[Hydrotherosaurus alexandrae|Hydrotherosaurus]]''.<ref name="druckenmiller2008">{{cita libro|cognome1=Druckenmiller |nome1=P.S. |cognome2=Russell |nome2=A.P. |anno=2007 |titolo=A phylogeny of Plesiosauria (Sauropterygia) and its bearing on the systematic status of ''Leptocleidus'' Andrews, 1922 |url=http://mapress.com/zootaxa/2008/f/z01863p120f.pdf |editore=Zootaxa |volume=1863 |pp=1–120 |accesso=9 dicembre 2017 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20190724232752/https://www.mapress.com/zootaxa/2008/f/z01863p120f.pdf }}</ref> L'analisi di Ketchum e Benson del 2010 includeva ''Elasmosaurus'' nel primo gruppo.<ref name="ketchum2010"/> L'analisi di Benson e Druckenmiller del 2013 (sotto, a sinistra) ha ulteriormente rimosso ''Terminonatator'' da questo gruppo e lo ha inserito come un ulteriore passaggio derivato.<ref name="benson2013"/> Nell'analisi di Rodrigo Otero del 2016 basata su una modifica dello stesso set di dati (sotto, a destra), ''Elamosaurus'' era il parente più stretto di ''[[Albertonectes vanderveldei|Albertonectes]]'', formando la sottofamiglia [[Styxosaurinae]], con ''Styxosaurus'' e ''Terminonatator''.<ref name="otero2016"/> Danielle Serratos, Druckenmiller e Benson non sono riusciti a risolvere la posizione di ''Elasmosaurus'' nel 2017, ma hanno notato che Styxosaurinae sarebbe un sinonimo di Elasmosaurinae se ''Elasmosaurus'' fosse rientrato nel gruppo.<ref name="serratos2017">{{cita pubblicazione|doi=10.1080/02724634.2017.1278608 | cognome1=Serratos |nome1=D.J. |cognome2=Druckenmiller |nome2=P. |cognome3=Benson |nome3=R.B.J. | titolo=A new elasmosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Bearpaw Shale (Late Cretaceous, Maastrichtian) of Montana demonstrates multiple evolutionary reductions of neck length within Elasmosauridae | rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |data=2017 |pp=e1278608 |volume=37 |numero=2 | url=https://ora.ox.ac.uk/objects/uuid:75843f95-d662-4d23-adca-ce9786fe0195 }}</ref> Nel 2020, O'Gorman ha formalmente sinonimizzato Styxosaurinae con Elasmosaurinae sulla base dell'inclusione di ''Elasmosaurus'' all'interno del gruppo e ha anche fornito un elenco di caratteristiche diagnostiche per il clade.<ref name="ogorman2020">{{cita pubblicazione|cognome=O'Gorman |nome=J.P. | anno=2020 |titolo=Elasmosaurid phylogeny and paleobiogeography, with a reappraisal of ''Aphrosaurus furlongi'' from the Maastrichtian of the Moreno Formation |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=39 |numero=5 |pp=e1692025 |doi=10.1080/02724634.2019.1692025|url=https://figshare.com/articles/dataset/Elasmosaurid_phylogeny_and_paleobiogeography_with_a_reappraisal_of_i_Aphrosaurus_furlongi_i_from_the_Maastrichtian_of_the_Moreno_Formation/11980359 }}</ref>

[[File:Lost Elasmosaurus vertebra.png|thumb|Vertebra incompleta "perduta" che, quando è stata riscoperta nel 2013, ha aumentato il numero delle vertebre del collo a 72, una caratteristica distintiva di questo genere]]

[[File:ElasomosaurusElasmosaurus Faceplatyurus Clean(transparent).png|thumb|Scheletro[[paleoarte|Ricostruzione artistica]] di ''E. platyurus'', al Rocky Mountain Dinosaur Resource Center]]

'''Topologia A:''' Benson ''et al.'' (2013)<ref name="benson2013"/>

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