Compsognathus longipes: differenze tra le versioni

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* ''Compsognathus corallestris''<br /><small>Bidar, Demay, & Thomel, 1972</small>

}}

'''Compsognathus''' (il cui nome significa " mascella elegante/raffinata/delicata")<ref>"Compsognathus", ''[[Oxford English Dictionary]],'' Second Edition</ref><ref>{{Cita libro|cognome= Liddell |nome= Henry George |wkautore= Henry Liddell |cognome2= Scott |nome2= Robert |wkautore2= Robert Scott (philologist) |anno= 1980 |annooriginale= 1871 |edizione= abridged |titolo= [[A Greek-English Lexicon]] |editore= [[Oxford University Press]] |città= Oxford, United Kingdom | isbn = 0-19-910207-4}}</ref> è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di piccolo [[dinosauro]] [[teropode]] [[Compsognathidae|compsognathide]] vissuto nel [[Giurassico superiore]], circa 150.8 milioni di anni fa ([[Titoniano]]), in quella che oggi sono la [[Germania]] e la [[Francia]], [[Europa]]. Il genere contiene una singola [[Specie tipo|specie]], ossia ''C. longiceps'', i cui esemplari potevano raggiungere le dimensioni di un [[Meleagris|tacchino]]. I paleontologi hanno trovato due fossili ben conservati, uno in Germania nel 1850, e il secondo in Francia più di un secolo dopo. Oggi la specie ''C. longipes'' è l'unica specie riconosciuta, anche se il più grande esemplare scoperto in Francia negli anni '70settanta, si pensava appartenesse ad una seconda specie chiamata ''C. corallestris'', oggi considerato un [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo junior]] della specie tipo.

Molte descrizione scientifiche descrivono ancora oggi il ''Compsognathus'' come un dinosauro delle "dimensioni di un pollo", a causa delle dimensioni dell'esemplare tedesco, ritenuto in realtà un esemplare giovane. Il ''Compsognathus'' è una delle poche specie di cui la [[dieta]] è conosciuta per certo: difatti in entrambi gli esemplari sono stati ritrovati i resti di piccole lucertole. Inoltre, la scoperta di alcuni denti in [[Portogallo]] potrebbero espandere l'areale del genere.

Anche se non riconosciuto come tale al momento della sua scoperta, il ''Compsognathus'' è il primo dinosauro teropode noto da uno scheletro fossile ragionevolmente completo. Fino agli anni '90novanta, inoltre, è stato il più piccolo dinosauro non-[[avialae]] noto. Originariamente si pensava che questo animale fosse ununo stretto parente dell' ''[[Archaeopteryx lithographica|Archaeopteryx]]''.

Il ''Compsognathus'' detiene anche la distinzione per essere il primo genere di dinosauro scoperto con tracce di [[piume]], da [[Thomas Henry Huxley]] ([[1876]]).

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== Descrizione ==

[[File:Compysizes1.png|thumb|left|Dimensioni di ''C. longiceps'', l'esemplare francese (giallo) e l'esemplare tedesco (verde), a confronto con un [[uomo]]]]

Per decenni, il ''Compsognathus'' divenne famoso per il primato di più piccolo dinosauro conosciuto, poiché il primo esemplare conosciuto era lungo appena 1 metro (3,2 piedi). Tuttavia, negli anni sono stati ritrovati dinosauri ancora più piccoli di ''Compsognathus'', come ''[[Wannanosaurus]]'', ''[[Caenagnathasia]]'', ''[[Microraptor]]'' e ''[[Parvicursor]]''. Il più grande esemplare di ''Compsognathus'' ha un peso stimato di circa 0,83-3,5 &nbsp;kg (1,8-7,7 libbre).<ref name=TH07>{{Cita pubblicazione|cognome=Therrien |nome=F. |autore2=Henderson, D.M. |anno=2007 |titolo=My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |numero=1 |pp=108–115 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2}}</ref><ref name="seebacher2001">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 |cognome1= Seebacher |nome1= F. |anno= 2001 |titolo= A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 21 |numero= 1|pp= 51–60 }}</ref>

Il ''Compsognathus'' era un piccolo dinosauro bipede dotato di lunghi arti posteriori e una lunga coda, che utilizzava per mantenere l'equilibrio durante la locomozione. Gli arti anteriori, invece, erano piuttosto corti e possedevano tre dita dotate di solidi artigli adatti ad afferrare le prede. Il [[cranio]] era stretto e lungo, mentre il muso era piuttosto appuntito. Il cranio possedeva cinque paia di ''fenestrae'' (aperture del cranio), il più grande dei quali conteneva l'[[orbita]],<ref name="Lambert">{{Cita libro|cognome= Lambert|nome= David|titolo= The Ultimate Dinosaur Book|editore= Dorling Kindersley|anno= 1993|città= New York|pp= 38–81| isbn= 1-56458-304-X }}</ref> le cui dimensioni indicano che gli [[occhi]] dell'animale erano piuttosto grandi in proporzione al resto del cranio.<ref name="Lambert"/>

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=== Tegumenti ===

[[File:Compsognathus longipes 01.JPG|thumb|Esemplare tedesco olotipo di ''C. longiceps'']]

Alcuni parenti del ''Compsognathus'', come ''[[Sinosauropteryx]]'' e ''[[Sinocalliopteryx]]'', sono noti per preservare nei loro fossili tracce e/o impressioni di piume semplici che ricoprono il corpo,<ref name="Currie2001">{{Cita pubblicazione|cognome= Currie|nome= P.J.|autore2=P. Chen |anno=2001|titolo= Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China|rivista=Canadian Journal of Earth Sciences |volume= 38|numero= 12|pp=1705–1727 |doi=10.1139/cjes-38-12-1705 |bibcode=2001CaJES..38.1705C}}</ref> facendo supporre agli scienziati che anche il ''Compsognathus'' possedesse simili strutture.<ref name="jietal2007">{{Cita pubblicazione|cognome1= Ji |nome1= S. |cognome2= Ji |nome2= Q. |cognome3= Lu |nome3= J. |cognome4= Yuan |nome4= C. |anno= 2007 |titolo= A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China |rivista= Acta Geologica Sinica |volume= 81 |numero= 1|pp= 8–15 }}</ref> Di conseguenza, molte rappresentazioni di ''Compsognathus'' mostrano questo animale con un rivestimento di proto-piume. Tuttavia, nessuno dei due esemplari di ''Compsognathus'' conservano tracce di piume, in contrasto con i fossili di ''Archaeopteryx'', che invece è noto per avere lunghe penne e piume. Karin Peyer (2006) ha riportato la scoperta di impressioni di pelle conservate su un lato della coda partendo dalla 13esima13ª vertebra caudale. Le impressioni mostravano piccoli tubercoli sconnessi, simili alle scaglie ritrovavate sulla coda e sugli arti posteriori di ''[[Juravenator]]''.<ref name=peyer2006>{{Cita pubblicazione| doi = 10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2 |cognome1= Peyer |nome1= K. |anno= 2006 |titolo= A reconsideration of ''Compsognathus'' from the Upper Tithonian of Canjuers, southeastern France |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 26 |numero= 4|pp= 879–896 }}</ref> Scaglie aggiuntive sono state ritrovate da Von Huene (1901), nella regione addominale del campione tedesco di ''Compsognathus'', ma Ostrom in seguito ha negato questa interpretazione;<ref name="Ostrom78"/><ref name="Huene01">{{Cita pubblicazione|cognome= von Huene|nome= F.|anno=1901|titolo= Der vermuthliche Hautpanzer des "Compsognathus longipes" Wagner |rivista=Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie and Palaeontologie |volume= 1|pp=157–160}}</ref> Nel 2012, Achim Reisdorf ha riconosciuto queste impressioni come macchie di [[adipocera]], o cera di cadavere.<ref name=reisdorf2012/>

Come ''Compsognathus'', e diversamente da ''Sinosauropteryx'', impressioni di pelle su parte della coda è stata ritrovata anche in ''[[Juravenator]]'', sebbene in quest'ultimo siano state ritrovate anche impressioni di piume.<ref name=Goehlich2006>{{Cita pubblicazione|cognome1= Goehlich |nome1= U.B. |cognome2= Tischlinger |nome2= H. |cognome3= Chiappe |nome3= L.M. |anno= 2006 |titolo= ''Juraventaor starki'' (Reptilia, Theropoda) ein nuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Wiechteilbefunde |rivista= Archaeopteryx |volume= 24 |pp= 1–26 }}</ref> Ciò indicherebbe che la copertura di piume in questi animali era perlopiù parziale, e le squame coprivano solo parte del corpo, come la coda e gli arti posteriori, mentre il dorso era coperto di proto-piume.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Xu|nome= Xing |anno=2006|titolo= Palaeontology: Scales, feathers and dinosaurs |rivista=Nature |volume= 440|numero=7082|pp=287–8 |doi=10.1038/440287a |pmid= 16541058 |bibcode = 2006Natur.440..287X }}</ref>

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== Storia della scoperta ==

[[File:Compsognathus longipes cast 3.jpg|upright|thumb|left|Joseph Oberndorfer acquistò questo fossile in Bavaria, Germania, nel 1859. Quello rappresentato qui è una replica dell'esemplare al Bavarian State Institute for Paleontology and Historical Geology]]

Il ''Compsognathus'' è conosciuto per due scheletri quasi completi, uno proveniente dalla Germania, lungo 89 centimetri (35 pollici) e uno proveniente dalla Francia, di 1,25 metri (4,10 piedi).<ref name=GSP88>{{Cita libro|cognome=Paul |nome=Gregory S. |titolo=Predatory Dinosaurs of the World |anno=1988 |editore=Simon & Schuster |città=New York |isbn=0-671-61946-2 |capitolo=Early Avetheropods |pp=297–300}}</ref> Il medico e collezionista di fossile Joseph Oberndorfer acquistò il campione tedesco (BSP AS I 563) nel 1859, esemplare scoperto nello stesso anno nei depositi di [[calcare]] litografici nella regione della [[Baviera]], Riedenburg-Kelheim, nella parte giurassica di quella che al tempo era una regione lagunare conosciuta come l'[[arcipelago di Solnhofen]].<ref name=Wellnhofer2008>{{Cita libro|cognome=Wellnhofer |nome=P. |titolo=''Archaeopteryx'' — der Urvogel von Solnhofen |anno=2008 |editore=Verlag Dr. Friedrich Pfeil |città=Munich |isbn=978-3-89937-076-8 |capitolo=Dinosaurier |pp=256}}</ref> Il calcare di questa zona aveva già restituito anche esemplari ben conservati come ''[[Archaeopteryx]]'', che conservava impressioni di piume, e alcuni [[pterosauri]], che conservavano le impronte delle loro membrane alari. L'esemplare tedesco di ''Compsognathus'', probabilmente, proviene dalla [[Formazione Painten]] della località di Kapfelberg, datata specificamente al [[Kimmeridgiano]] (150,8 milioni di anni fa);<ref name=reisdorf2012/> tuttavia, le possibilità alternative includono le cave nei pressi di Jachenhausen<ref>Mäuser M. 1983, "Neue Gedanken über ''Compsognathus longipes'' WAGNER und dessen Fundort", In: ''Erwin Rutte-Festschrift'', Weitenburger Akademie, pp 157–162</ref> o di Goldberg, entrambe risalenti al [[Titoniano]], stadio al quale ''Compsognathus'' è tradizionalmente datato.<ref name=reisdorf2012/> [[Johann Andreas Wagner|Johann A. Wagner]] ha descrisse brevemente il campione nel 1859, coniando per l'esemplare il nome ''Compsognathus longiceps'',<ref name=wagner1859>{{Cita pubblicazione|cognome1= Wagner |nome1= J. A. |anno= 1859 |titolo= Über einige im lithographischen Schiefer neu aufgefundene Schildkröten und Saurier |rivista= Gelehrte Anzeigen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften |volume= 49 |p= 553}}</ref> vnendo poi descritto nel dettaglio nel 1861.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Wagner|nome=Johann Andreas |anno=1861|titolo= Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers; V. ''Compsognathus longipes'' Wagner |rivista=Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften |volume=9 |pp=30–38 }}</ref> Nei primi mesi del 1868, [[Thomas Huxley]] confrontò i due esemplari e, a seguito di precedenti suggerimenti di [[Karl Gegenbaur]]<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Gegenbaur |nome1= Karl |anno= 1863 |titolo= Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel |rivista= Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin |volume= 1863 |pp= 450–472 }}</ref> ed [[Edward Drinker Cope]]<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Cope |nome1= Edward Drinker |anno= 1867 |titolo= An account of the extinct reptiles which approached the birds |rivista= Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia |volume= 19 |pp= 234–235 }}</ref>, concluse che, a parte le sue lunghe braccia e le piume, lo scheletro dell' ''Archaeopteryx'' era molto simile a quello di ''Compsognathus'', e che il proto-uccello era correlato con i dinosauri.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Huxley|nome= T.H. |anno=1868|titolo= On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles |rivista=Annals and Magazine of Natural History |volume=2 |pp=66–75}}</ref><ref>Foster, Michael; Lankester, E. Ray 1898–1903. ''The scientific memoirs of Thomas Henry Huxley''. 4 vols and supplement, London: Macmillan.</ref> Nel 1896, [[Othniel Charles Marsh|Othniel Marsh]] riconobbe il fossile come un vero membro di Dinosauria.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Marsh|nome= Othniel Charles |anno=1896|titolo= Classification of dinosaurs |rivista=Geological Magazine |volume=3 |pp=388–400 |doi= 10.1017/S0016756800131826 |numero= 9}}</ref> [[John Ostrom]] ri-descrisse più approfonditamente l'esemplare nel 1978, rendendolo uno dei teropodi più piccoli e noti al pubblico di quel periodo.<ref name="Ostrom78"/> L'esemplare tedesco rimane esposto presso il Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und historische Geologie (Istituto Statale Bavarese per la Paleontologia e la Geologia), che ha acquistato il fossile da Oberndorfer nel 1865.<ref name=Wellnhofer2008/>

[[File:Compsognathus corallestris = longipes.JPG|thumb|Il fossile da Canjuers, Francia]]

Il ben più grande esemplare francese (MNHN CNJ 79) è stato scoperto dal titolare della cava Louis Ghirardi intorno al 1971 nel calcare litografico [[Pietra di Portland|portlandese]] di Canjuers vicino a [[Nizza]], nella Francia sudorientale,<ref name="Peyer06"/> e datata al Titoniano inferiore. Anche se Alain Bidar ha originariamente descritto l'esemplare come una specie separata, chiamata ''Compsognathus corallestris'',<ref name="Bidar72"/> Ostrom, Jean-Guy Michard e altri studiosi lo riconobbero come un secondo esemplare della specie ''Compsognathus longipes''.<ref name="Peyer06"/><ref name="Michard91">{{Cita pubblicazione|cognome=Michard|nome=J. G.|anno=1991|titolo=Description du Compsognathus (Saurischia, Theropoda) de Canjuers (Jurassique supérieur du Sud-est de la France), position phylogénétique, relation avec Archaeopteryx et implications sur l'origine théropodienne des oiseaux,|rivista= Ph.D. dissertation, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris}}</ref> A seguito di ciò, Quimby identificò l'esemplare tedesco come un esemplare giovane mentre l'esemplare francese rappresentava un adulto della stessa specie.<ref name="CallisonQuimby1984">{{Cita pubblicazione|cognome=Callison|nome=G.|autore2=H. M. Quimby|anno=1984|titolo= Tiny dinosaurs: Are they fully grown? |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=3 |pp=200–209|doi=10.1080/02724634.1984.10011975|numero=4}}</ref> Nel 1983, il [[Museo nazionale di storia naturale di Francia|Museo Nazionale di Storia Naturale di Francia]] ha acquisito l'esemplare francese di ''Compsognathus''; Michard lo studiò accuratamente.<ref name="Michard91"/>

Il collezzionistacollezionista Heinrich Fischer aveva originariamente etichettato un piede parziale, dalla zona di [[Solnhofen]], come appartenente a ''Compsognathus longipes''. Anche se questa identificazione fu respinta da Wilhelm Barnim Dames nel 1884,<ref>Dames, W.B., 1884, "Vorlegung der Metatarsen eines Compsognathus-ähnlichen Reptils von Solenhofen", ''Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin'', Jahrgang 1884, pp. 179-180</ref> [[Friedrich von Huene]] nel 1925, riferì provvisoriamente l'esemplare a ''Compsognathus''.<ref>Huene, F.R., von, 1925, "Eine neue Rekonstruktion von ''Compsognathus longipes''", ''Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie'' Jahrgang 1925, Abteilung B(5): 157-160</ref> Tuttavia, lo studio di Ostrom del 1978 ha disprovato questa assegnazione. Jens Zinke, nel 1998, assegnò quarantanove denti provenienti dalla Formazione [[Guimarota]] del [[Portogallo]], risalenti al [[Kimmeridgiano]], al genere ''Compsognathus''. Questi denti non erano identici a quelli di ''C. longipes'', avendo delle lamelle sul bordo anteriore, tuttavia a causa delle somiglianze generali della forma questi denti sono stati riferiti a ''Compsognathus sp.''.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Zinke|nome=J.|anno=1998|titolo=Small theropod teeth from the Upper Jurassic coal mine of Guimarota (Portugal)|rivista=Palaontologische Zeitschrift|volume=72|pp=179–189|doi=10.1007/bf02987825|url=http://www.schweizerbart.de/pubs/journals/0031-0220/paper/72/179|urlmorto=sì|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20070927224025/http://www.schweizerbart.de/pubs/journals/0031-0220/paper/72/179|dataarchivio=27 settembre 2007}}</ref>

Nel 1997, Virginia Morell ha rinominato una forma cinese correlata, ''[[Sinosauropteryx prima]]'', come ''Compsognathus prima'';<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Morell |nome1= V. |anno= 1997 |titolo= The origin of birds: the dinosaur debate |rivista= Audubon Magazine |volume= 99 |numero= 2|pp= 36–45 }}</ref> tuttavia questa nuova identificazione non ha trovato alcuna accettazione generale.