Amphicoelias: differenze tra le versioni

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|dataestinzione=[[Giurassico]]

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|immagine=[[File:Human-amphicoeliasAmphicoelias sizealtus comparison2006-09-28-amnh-dinos-124.svgjpg|250px]]

[[File:Amphicoelias altus 2006-09-28-amnh-dinos-124.jpg|250px]]

|intervallo={{Intervallo geologico|150.8|145.5|Giurassico superiore}}

<!-- CLASSIFICAZIONE -->

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== Storia della scoperta ==

[[File:Amphineural1.png|thumb|upright=0.5|left|Illustrazione originale di E.D. Cope della vertebra di ''Amphicoelias fragillimus'' (1878). La porzione ritrovata misurava 1,5 m in altezza.]]

I resti dell<nowiki>'</nowiki>''Amphicoelias fragillimus'' furono raccolti da [[Oramel Lucas]], un collezionista di fossili impiegato da [[Edward Drinker Cope|E. D. Cope]], poco dopo essere stato assunto da questi nel 1877. Lucas scoprì una [[vertebra]] (con parte dell'arco neurale e della spina dorsale) delle nuove specie di sauropodi a Garden Park, a nord di [[Cañon City]], [[Colorado]], vicino a una cava che restituiva fossili di ''[[Camarasaurus]]''. La vertebra era in cattive condizioni ma straordinariamente grande, misurando 1,5 m in altezza e promettendo una misura fino a 2,7 m se completa<ref name="carpenter2006">{{en}}Carpenter, K. (2006). "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod ''Amphicoelias fragillimus''." In Foster, J.R. and Lucas, S.G., eds., 2006, ''Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation.'' New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin '''36''': 131–138.</ref>. Lucas spedì l'esemplare a Cope nella primavera o all'inizio dell'estate del 1878 e Cope lo pubblicò come esemplare [[olotipo]] di una nuova specie (numero di catalogo AMNH 5777), ''A. fragillimus'', quell'agosto<ref name="mcintosh1998">{{en}}McIntosh, J.S. (1998) "New information about the Cope collection of sauropods from [[Garden Park (Colorado)]]." In Carpenter, K., Chure, D. and Kirkland, J.I., eds., ''The Morrison Formation: an interdisciplinary study: Modern Geology'', '''23''': 481–506.</ref>. Il nome deriva dal [[Lingua latina|latino]] ''fragillimus'' ("molto fragile"), che si riferisce alla delicatezza dell'osso dovuta alla sottilissima [[vertebra|lamina dell'arco vertebrale]] (le pareti del corpo vertebrale). Come rivelato nei quaderni di Cope, che registrò il ritrovamento in base al rapporto di Lucas sui siti di scavo nel 1879, l'esemplare proveniva da una collina a sud della cava del ''Camarasaurus'', ora nota come ''Cope's Nipple''. Nonostante Cope avesse originariamente scritto che il sito apparteneva alla [[formazione Dakota]] (medio [[Cretacico]]), la presenza di dinosauri come il ''Camarasaurus'' nelle stesse rocce indica che i resti appartengono più probabilmente alla [[formazione Morrison]], che colloca l'età del sito a 150 milioni di anni fa nel tardo periodo [[Giurassico]], in particolare nel [[Titoniano]]<ref name="turner&peterson1999">{{en}}Turner, C.E., and Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A." In. Gillette, D., ed., ''Vertebrate Paleontology in Utah: Utah Geological Survey Miscellaneous Publication'', '''99'''(1): 77–114.</ref>.

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Nel 1921 Osborn e Mook hanno sinonimizzato le tre specie, includendo l<nowiki>'</nowiki>''A. latus'' tra i ''Camarasaurus supremus'' e suggerendo anche che l<nowiki>'</nowiki>''A. fragillimus'' sarebbe solo un individuo molto grande di ''C. grandis'', una posizione con la quale la maggior parte degli studi successivi, tra cui McIntosh (1998), Foster (2007) e Woodruff e Foster (2015) ha concordato<ref name ="mcintosh1998"/><ref name ="osborn&mook1921"/>. Carpenter nel 2006 ha espresso il suo disaccordo sulla sinonimia di ''A. altus'' e ''A. fragillimus'' e, citando numerose differenze nella costruzione della vertebra, notate anche da Cope, ha suggerito che queste differenze sarebbero sufficienti a giustificare una specie separata o anche un genere separato per l<nowiki>'</nowiki>''A. fragillimus''. Tuttavia ha continuato avvertendo che la validità di ''A. fragillimus'' come specie separata è quasi impossibile da determinare senza il campione originale da studiare<ref name = carpenter2006/>. Sebbene l<nowiki>'</nowiki>''Amphicoelias latus'' non sia chiaramente un ''Amphicoelias'', probabilmente è sinonimo di ''Camarasaurus grandis'' piuttosto che di ''C. supremus'' perché fu trovato più in basso nella formazione Morrison e le facce articolate profondamente concave sulle vertebre caudali sono più coerenti con ''C. grandis''<ref>{{en}}Carpenter, K., 1998, ''Vertebrate biostratigraphy of the Morrison Formation near Canon City, Colorado'': In: The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Edited by Carpenter K., Chure D. J., and Kirkland J. I., Modern Geology, v. 23, part 2, p. 407-426.</ref>.

Carpenter (2018) considerava l' ''Amphicoelias fragillimus'' un rebbachisaurid e gli assegnava il nuovo genere ''[[Maraapunisaurus]]''.<ref>Carpenter, Kenneth, Maraapunisaurus fragillimus, N.G. (formerly Amphicoelias fragillimus), a basal Rebbachisaurid from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Colorado, in Geology of the Intermountain West, vol. 5, 2018, pp. 227–244. </ref>

Nel 2007 John Foster ha suggerito che le differenze solitamente citate per differenziare l<nowiki>'</nowiki>''Amphicoelias altus'' dal più noto ''Diplodocus'' non sono significative e potrebbero essere dovute a variazioni individuali. Foster sostiene che l<nowiki>'</nowiki>''Amphicoelias'' è probabilmente il [[sinonimo senior]] del ''Diplodocus'' e che, se ulteriori ricerche lo confermeranno, il nome familiare ''Diplodocus'' dovrebbe essere abbandonato a favore di ''Amphicoelias'', come nel caso del ''Brontosaurus'' e del suo sinonimo principale ''[[Apatosaurus]]''<ref name = "foster2007"/>. Nel 2015, Woodruff e Foster hanno ribadito questa conclusione, affermando che esiste una sola specie di "Amphicoelias" e che potrebbe essere indicata sia come "Diplodocus" che come "Diplodocus altus". I due studiosi hanno quindi considerato il nome ''Amphicoelias'' un ''nomen oblitum''<ref name= woodruf&foster2015/><ref name="oblitum"/>. È stato anche ipotizzato che l<nowiki>'</nowiki>''Amphicoelias'' dovrebbe essere considerato un [[Apatosaurinae|apatosaurino]], e quindi dovrebbe essere collocato nella sottofamiglia degli [[Apatosaurinae]].

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== Paleoecologia ==

[[File:Amphicoelias Krasiejow.jpg|thumb|left|Modello di ipotetica ricostruzione dell'''Amphicoelias'' in un parco tematico in [[Polonia]].]]

Nella sua rivalutazione del 2006, Carpenter ha esaminato la paleobiologia dei sauropodi giganti, tra cui l<nowiki>'</nowiki>''Amphicoelias'', e ha affrontato la questione del perché questo gruppo abbia raggiunto dimensioni così grandi. Lo scienziato ha sottolineato che le dimensioni gigantesche furono raggiunte all'inizio dell'evoluzione dei sauropodi, con specie di dimensioni molto grandi presenti già nel tardo periodo [[Triassico]], concludendo che qualsiasi pressione evolutiva avesse dato luogo a grandi dimensioni, questa era presente fin dalle prime origini del gruppo. Carpenter ha citato diversi studi sui [[mammifero|mammiferi]] erbivori giganti, come l'[[elefante]] e il [[rinoceronte]], che hanno dimostrato che una taglia maggiore negli animali che mangiano le piante porta ad una maggiore efficienza nella digestione del cibo. Poiché gli animali più grandi hanno un [[apparato digerente]] più lungo, il cibo viene mantenuto in digestione per periodi significativamente più lunghi, consentendo agli animali di grandi dimensioni di sopravvivere anche con fonti di cibo di qualità inferiore. Ciò è particolarmente vero per gli animali con un gran numero di "camere di fermentazione" lungo l'intestino che permettono ai [[Microrganismo|microrganismi]] di accumularsi e di fermentare il materiale vegetale, favorendo la digestione. Durante la loro storia evolutiva, i dinosauri sauropodi sono stati trovati principalmente in ambienti semi-aridi, stagionalmente secchi, con un corrispondente calo stagionale della qualità del cibo durante la stagione secca. L'ambiente dell'''Amphicoelias'' era essenzialmente una [[savana]], simile agli ambienti aridi in cui vicono i moderni erbivori giganti, sostenendo l'idea che il cibo di scarsa qualità in un ambiente arido promuove l'evoluzione dei grandi erbivori. Carpenter ha sostenuto che altri vantaggi delle grandi dimensioni, come la relativa immunità dai predatori, il dispendio energetico inferiore e una maggiore durata della vita, sono probabilmente vantaggi secondari<ref name="carpenter2006"/>.