「両生類」の版間の差分

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'''両生類'''（りょうせいるい）とは、[[脊椎動物]]亜門'''両生綱''' ({{lang|la|Amphibia}}) に属する[[動物]]の総称である。[[カエル]]、[[サンショウウオ]]などが含まれる。

主に[[淡水]]域とその岸辺、すなわち[[河川]]、[[湖沼]]、[[湿地]]、[[水田]]などとその周辺に棲息する<ref>[[国土交通省]]：[https://www.mlit.go.jp/kisha/kisha02/05/051107/051107_2.pdf 1) 全国の河川及びダム湖における生物の確認種数の状況]（2025年7月6日閲覧）</ref><ref>[https://www.esj.ne.jp/meeting/abst/64/T01-4.html 大澤啓志（日本大学）「農村域の両生類相保全における多様性コアのシフトと文化的景観からのアプローチ」][[日本生態学会]]第64回全国大会 (2017年3月、東京) 講演要旨／2025年7月6日閲覧</ref>。

[[南極大陸]]を除く全ての[[大陸]]に広く分布しており、カエルだけで約7000[[種 (分類学)|種]]いる<ref>[[サンシャイン水族館]]：[https://sunshinecity.jp/aquarium/animals/kaeru.html カエルは世界最強の生き物？美しい毒ガエルたちの秘密]（2025年7月6日閲覧）</ref>。地球各地で[[両生類の減少]]が進行しており、2022年にかけて実施された第2回世界両生類アセスメントでは、対象とされた8011種のうち既に[[絶滅]]したかデータが不足している以外の7065種のうち2873種が[[絶滅危惧種]]に分類された

<ref name=asahi20231228>「[https://www.asahi.com/articles/ASRBZ6HS6RBVPLBJ005.html 両生類の4割が絶滅の危機 日本では生息地の破壊が主因]」『[[朝日新聞]]』夕刊2023年12月28日3面</ref>。

== 概論 ==

両生類は、[[古生代]]の[[石炭紀]]頃以降、多くの[[化石]]種が知られている。しかしながら、現生のもの種は、長い[[尾]]を持ち、短い[[四肢]]のある[[有尾目]]（サンショウウオなど）、尾がなく体幹が短くまとまって[[四肢]]の発達した[[カエル|無尾目]]（カエル類）、それに四肢を失い、細長い体の無足目（[[アシナシイモリ|無足目]]（アシナシイモリ類）の3群のみである。両生類は、約3億6000万年前<ref name="ha">長谷川政美、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』p126（ベレ出版、2014年10月25日、ベレ出版、）p.126 ISBN 978-4-86064-410-9</ref>に[[陸|陸上]]においての生活も始めたと考えられており、これが[[脊椎動物]]の中では初めて陸上生活が可能となった事例だと考えられている。ただ陸上生活が可能とは言っても、その身体の構造、[[生活史 (生物)|生活史]]、生理、[[生殖]]などにおいて、陸上生活への適応を示しながらも不十分であり、[[水辺]]への依存度が強いという特徴を持っている。特に[[幼生]]は、一般に水中生活をしているなど、基本的に水中環境が欠かせない。

現生の[[種 (分類学)|種]]は、ほぼ全てが淡水域を生活の場としている。原始的な形では卵を水中で産卵し、幼生は四肢を持たない形で生まれ、[[鰓]]呼吸で水中生活を行う。その後[[変態]]を経て肺呼吸で出来る成体になる。ただし、多くの例外があり、その生活は多様である。基本的に[[皮膚呼吸]]に頼る面が多いことから乾燥に弱いため、水辺などの湿った環境が生息域の中心であり、陸上で活動可能な体を持ちながら、生活や繁殖を水に依存した生涯を送ることからこの名がある<ref group="注釈">[[メキシコジムグリガエル]]など乾燥地帯に生息する種類もいるが、これも湿った地中に住むもので繁殖も[[雨季]]の水たまりを利用するなど、結局は水に依存している。</ref>。「両生」類の名は、水中生活と陸上生活の両方が可能という意味ではなく、両方の環境が必要な動物であるという意味である（これが近年の両生類の減少に繋がっているとの指摘もある）。

[[日本語]]では本来、欧名を漢訳した'''両棲類'''、'''両棲綱'''であったが、「[[wikt:棲|棲]]」の字が[[常用漢字]]に含まれないため、現在は多くの場合「両生類」「両生綱」と書かれる。ただし、[[明治]]の書物でも、教科書として扱われた「『新撰理科書」』や「『新撰普通動物学」』などで「両'''生'''類」の表記が見られる<ref>{{国立国会図書館デジタルコレクション|825936/3|新撰理科書 2上 訂2版|format=EXTERNAL}}</ref><ref>{{国立国会図書館デジタルコレクション|1086702/13|新撰普通動物学 訂正増補3版|format=EXTERNAL}}</ref>。

20世紀後半から、世界的に[[両生類の減少]]が著しく、多くの両生類が絶滅しつつある。[[カエルツボカビ症]]をはじめとする感染症や[[吸虫]]の被害のほか、[[粘膜]]に覆われた脆弱な[[皮膚]]が、環境変化への対応を困難にし、個体数の減少をもたらす原因になっていると考えられている。一説に因ればこのままのペースで減少が続くと、50年以内に全ての両生類が絶滅するとも言われている。

== 外部形態 ==

成体は原則的には指のある[[四肢]]を持つ。ただし様々な程度にそれを四肢が[[退化させ]]したもの種もある。無足目は完全に四肢を失っているが、化石種では四肢を持つものが知られている。有尾目の[[サイレン科]]は前肢しか持たない。

現存種は前脚には親指がないため前肢の指は基本的に4本で、後肢の趾は5本である。有尾目では後肢の指が4本であったり、前後肢とも3本以下であったり、[[アンフューマ科]]のように指趾が1本から3本という種類もある。

両生類の[[皮膚]]は分泌腺や毒腺が多くなめらかである。爬虫類のように、体表の多くの場所を覆うような[[鱗]]は持っておらず、また、体表のほとんど（場合によっては体表の全て）は[[角質|角質化]]化していない。これは皮膚が呼吸器としての役割(（[[皮膚呼吸]])）が多くの割合を占めているからであるが、それゆえ乾燥に弱いという弱点にもなっている。なお、アシナシイモリの体のしわの間に小さな鱗がある。また、[[化石]]種には鱗をも持っていたもの種もある。

== 生理 ==

* [[変温動物]]であり、体温は周囲の気温とともに変化する。[[温帯]]から寒冷地に住む種は[[冬眠]]を行う。

* [[心臓]]は、2[[心房]]1[[心室]]より構成されるが無尾類と有尾類では若干構造が違い、心房中隔が無尾類では完全だが有尾類では隙間があるという違いがある<ref group="注釈">なお鰓呼吸をする幼体でも心臓の構造はそのままであり、1心房1心室の普通の魚類（[[魚類]]でも肺魚類は2心房1心室で心房中隔の構造は有尾類に近い構造をしている）とは異なる。</ref><ref>代表・内田亨「脊椎動物とはどんなものか」、『原色現代科学大事典 5-動物II』、株式会社（[[学習研究社]]、昭和431968年、P7）p.7掲載の図4。</ref>。<br>[[肺循環]]と[[体循環]]の区別があるが、心室中隔がないので[[動脈血]]と[[静脈血]]が心室で混じり合って体全体および呼吸器の双方に送られる。ただし大動脈と肺皮動脈（哺乳類で言う肺動脈）の付け根に「らせん弁」というものがあり、心室の収縮時に入ったときの位置関係から動脈血はらせん弁で隠された肺皮動脈にはほぼ入らず、逆に静脈血は大半が肺皮動脈に流れる（一部は左大動脈にも流れる）<ref>荒木忠雄「4-生命の保持」『原色現代科学大事典 7-生命』（吉川秀男・西沢一俊代表、株式会社学習研究社、昭和441969年、P385）p.385掲載の図3「両生類のらせん弁」</ref>。また、皮膚呼吸への依存が大きいため体循環側でもガス交換が行われているほか、無尾類では肺循環側（肺皮動脈）からも体表側に通じる血管が存在しており、成体になると鰓に行く血管（腹大動脈から分岐）が退化する代わりに肺皮動脈から皮下動脈が分岐し、心臓から直接こちらに血液が送られるように成って皮膚呼吸の効率を高めている<ref >[http://www.zoology.or.jp/news/index.asp?patten_cd=12&page_no=721 【質問】両生類の幼生の血液循環のしくみについて]{{リンク切れ|date=2025年7月}}日本動物学会一般向けページ、「動物学会 Q&A ～高等学校の先生方へ～」2014.2.23掲載。</ref>。

* 生息域は一般に、川、沼、湖などの淡水およびその周辺であることから、[[海水魚]]からではなく、[[淡水魚]]から派生して誕生した動物群であると考えられている。実際に、両生類の体は塩分に対する耐性が低く、海産の種も確認されていない。（[[汽水域]]に生息する種はいる：カニクイガエル）ただし化石種には海に住むものも存在した。<!--また、[[ナマカフクラガエル]]のように乾燥地域に住む例外的な種も存在する。←ナマカフクラガエルは地中に住んでいるので、結局湿った所に住んでいることには変わりありません。-->

* 現生種・化石種を含め、完全な植物食の種は知られていない<ref name=ma>松井正文、『両生類の進化』p3、東京大学出版会、1996年</ref>。

* 生棲息域は一般に、川、沼、湖などの淡水およびその周辺であることから、[[海水魚]]からではなく、[[淡水魚]]から派生して誕生した動物群であると考えられている。実際に、両生類の体は塩分に対する耐性が低く、海産の種も確認されていない。（ただしカニクイガエルは[[汽水域]]に生棲息する種はいる：カニクイガエル）ただしほか、化石種には海に住むものも存在した。<!--また、[[ナマカフクラガエル]]のように乾燥地域に住む例外的な種も存在する。←ナマカフクラガエルは地中に住んでいるので、結局湿った所に住んでいることには変わりありません。-->

* アミノ酸の代謝などによって生ずる[[アンモニア]]は、両生類にとっても有害な物質である。このアンモニアの排泄を行う方法も生育環境で大きく異なり、無尾目同士でも普通のカエルの場合は幼生（オタマジャクシ）の時は鰓からアンモニアのまま大半を排出する<ref name=nl2008jsce.35.175>内山実, 今野紀文, 兵藤晋、「[https://doi.org/10.5983/nl2008jsce.35.175 尿素を利用する体液調節：その比較生物学, 比較内分泌学]」 2009年 35巻 134号 p.175-189, {{doi|10.5983/nl2008jsce.35.175}}, 日本比較内分泌学会</ref>が、[[変態]]後はアンモニアを[[尿素]]に変えて腎臓から排出する<ref name=nl2008jsce.35.175 />方が主流となるのだが、生涯を水中ですごす種類の場合は幼生・成体共にアンモニア排出のままになる。これも、水を潤沢に利用できる<ref group="注釈">アンモニアは尿素より有毒なので溜めておけず、薄い状態で排出する必要がある（＝同じ量の窒素分を捨てるのに大量の水がいる）。</ref>のか、そうではないのかが関係しているものと見られている。

* 現生種・化石種を含め、完全な[[草食動物|植物食の種]]は知られていない<ref name=ma>[[松井正文、]]『両生類の進化』p3、（東京大学出版会、1996年）p.3</ref>。

* [[アミノ酸]]の[[代謝]]などによって生ずる[[アンモニア]]は、両生類にとっても有害な物質である。このアンモニアの排泄を行う方法も生育環境で大きく異なり、無尾目同士でも普通のカエルの場合は幼生（[[オタマジャクシ]]）の時は鰓からアンモニアのまま大半を排出する<ref name=nl2008jsce.35.175>内山実, 今野紀文, [[兵藤晋、]]「[https://doi.org/10.5983/nl2008jsce.35.175 尿素を利用する体液調節：その比較生物学, ]『比較内分泌学]」 』2009年 35巻 134号 p（日本比較内分泌学会）pp.175-189, {{doi|10.5983/nl2008jsce.35.175}}, 日本比較内分泌学会</ref>が、[[変態]]後はアンモニアを[[尿素]]に変えて腎臓から排出する<ref name=nl2008jsce.35.175 />方が主流となるのだが、生涯を水中です過ごす種類の場合は幼生・成体共にアンモニア排出のままになる。これも、水を潤沢に利用できる<ref group="注釈">アンモニアは尿素より有毒なので溜めておけず、薄い状態で排出する必要がある（＝同じ量の窒素分を捨てるのに大量の水がいる）。</ref>のか、そうではないのかが関係しているものと見られている。

{| class="wikitable"

|+ style="white-space:nowrap" | 普通のカエルと生涯水棲のゼノパス（ツメガエル）の[[窒素]]排出物の構成比の違い<ref group="注釈">単位及び普通のカエルの属名が不詳なのは原文ママ。</ref><ref>荒木忠雄「4-生命の保持」『原色現代科学大事典 7-生命』（吉川秀男・西沢一俊代表、株式会社学習研究社、昭和441969年、P397）397ページ掲載の表1「後生動物の窒素排出物の組成」</ref>

|-

! 種類 !! アンモニア !! 尿素

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== 表層回転 ==

[[卵]]の表層が回転する現象を'''表層回転'''という。表層回転はい、両生類特有のものであると考えられている。[[精子]]が卵に突入後、精子由来の[[中心体]]から[[植物極]]側へ卵の[[細胞膜]]に沿って[[微小管]]が伸長し、細胞膜の内側にある表層とよばれる層が約30度回転する。この現象を表層回転という<ref name=吉里/>。

無尾目の一部の種類の卵は[[動物極]]側に[[メラミン]]が多く存在している。そのため、この表層回転によって内側のメラミンの黒い色素が卵の外から透けて見えるようになる。メラミンの色が透けて見えて灰色になった部分を'''灰色三日月'''（灰色三日月環）と呼ぶ。灰色三日月はのちに[[原口背唇]]になる部分である<ref name=吉里/>。

表層回転が起こる際、植物極側に沈殿していた[[母性効果因子]]の一種である[[Dishevelled|ディシェベルドタンパク質]]のクラスターも同時に動物極側へ移動する。これは微小管上で[[キネシン]]がディシェベルドタンパク質を動物極側へと運ぶからである。この[[細胞質]]領域を受け継いだ細胞では、[[Wntシグナル]]の影響によって[[β-カテニン]]が分解されない。最終的にβ-カテニンは[[細胞核|核]]へ移動し、[[TCF3]]と結合する。この複合体は[[調節タンパク質]]として機能し、背側組織の形成に関与する<ref name=吉里>

吉里勝利ほか 『新課程版 スクエア 最新図説生物』 （[[第一学習社]] 2022年 ）p.180頁</ref>。

カエルとイモリが[[胚発生|発生]]の[[モデル生物]]であるため、無尾目と有尾目は上記のように発生の経緯が詳細に解明されている（詳細は「[[誘導]」]を参照。）。一方、無足目の発生についてはよくわかっておらず、無尾目や有尾目と同様に表層回転をするかどうかは不明である。

== 生活史 ==

現存する無尾目、有尾目、無足目の3目はいずれもかなり生態に差異があり、同じ目内でも例外が多い。

* 卵生のもの種が多く、基本的には水中に産卵する。有尾目と無足目では[[卵胎生]]の種も多い。受精方法も[[体外受精 (生物)|体外受精]]と[[体内受精]]の双方があり、体外受精は無尾目の大半や[[サンショウウオ上科]]など一部の有尾目に見られる。一方、[[体内受精]]は精包を受け渡す形（有尾目の多く）で行うものから、外部生殖器を持ち[[交尾]]するもの（無足目の大半と、無尾目の例外的な[[オガエル]] <ref>宮地伝三郎（責任編集者）『原色現代科学大事典　 5動物II』、宮地伝三郎（責任編集者）、株式会社学習研究社、昭和431968年（1968年）、p）p.163・181。</ref>など）が存在する。卵は殻を持たず、[[ゼラチン]]質で包まれ、水中に生み付けられる。しかし、[[ヤドクガエル科]]や[[プレソドン科]]など陸上で産卵する種類も珍しくはない。幼生や変態の終わった幼体を直接産む種類もいる。<!--←無尾目にも卵胎生の種類がいる（例：コモチヒキガエル）-->

* 卵は殻を持たず、[[ゼラチン]]質で包まれ、水中に生み付けられる。しかし、[[ヤドクガエル科]]や[[プレソドン科]]など陸上で産卵する種類も珍しくはない。幼生や変態の終わった幼体を直接産む種類もいる。<!--←無尾目にも卵胎生の種類がいる（例：コモチヒキガエル）-->

* 成長過程で、[[変態]]を行い大きく形が変わるものが多く、特に無尾類の幼体は親とは別に[[オタマジャクシ]]と言う。幼体は四肢が無く尾鰭があるなど魚類に似ているが、無尾類の幼体はかなりずんぐりしており、有尾類の場合は発達した[[外鰓]]を持つ（無尾類は孵化直後にはあるがすぐに隠れる）など、一般の魚類<ref group="注釈">魚類でも[[肺魚]]類や[[ポリプテルス]]類の幼魚は例外的に外鰓を持つ</ref>とは異なる所も多い。

* 成体は基本的に四肢が生え（無足類やサイレン科は例外）、陸上生活を営めるものも多いが四肢があっても生涯を水中で生息する種類もいる。

* 呼吸に関しては全種、幼体・成体を問わず皮膚呼吸が発達しており、特に有尾目では皮膚呼吸のみで肺呼吸をしない種類（[[ハコネサンショウウオ属]]と[[プレソドン科|アメリカサンショウウオ科]]）が過半数（全425種類中の275種類）を占める<ref group="注釈">このグループも幼生期には肺の原器があるので二次的に肺が退化したと推測されている。</ref>が、幼体時から肺呼吸をする[[メキシコサンショウウオ]]もいるなど呼吸方法の多様性が強い、無足目も詳細不明なものが多いが同じように多様性が強いと考えられている<ref>[[#田中2002|（田中2002）p.4]]</ref>。逆に無尾目では孵化時点から機能はせずとも肺があり、幼生期（時期は足が生え始める前から変態直前まで色々）からこれが発達して肺呼吸をする方が多くの科に見られ<ref group="注釈">アカガエル科の[[ウシガエル]]''Rana catesbeiana''、[[ヒョウガエル|リオグランデヒョウガエル]]''Rana barlandieri''、[[ヒョウガエル|ミナミヒョウガエル]]''Rana sphenocephala''、スキッパーガエル''Euphlyctis cyanophlyctis''。アマガエル科のコーラスガエル''Pseudacris triseriata''、ピパ科の[[アフリカツメガエル]]''Xenopus laevis''、[[コンゴツメガエル属|コンゴツメガエル]]''Hymenochirus boettgeri''。スキアシガエル科のプレーンスキアシガエル''Scaphiopus bombifrons''。の8種類は2002年時点で田中邦明が文献で幼体時の肺呼吸の報告を確認済み。</ref>、例外的に[[ヒキガエル]]の仲間やナガレガエルの仲間は変態完了まで肺が機能せず肺呼吸をしない<ref>[[#田中2002|（田中2002）p.3-4]]</ref>。また更なる例外として前述のオガエルは成体でも肺が退化している<ref> 『原色現代科学大事典　5動物II』、宮地伝三郎（責任編集者）、株式会社学習研究社、昭和43年（1968年）、p.181。</ref> 。

* 有尾目の一部の種では、変態をしないで幼生の形態のままの成体になる[[幼形成熟]]（[[ネオテニー]]）が知られる。また変態が途中で終了する種も存在する。例えば[[アメリカ合衆国]]に分布する[[ヘルベンダー]](アメリカオオサンショウウオ)は鰓孔が最後まで消えないためそういった考え方も出来る。逆に変態を終えた姿で生まれる種も多い。

* 成長過程で、[[変態]]を行い大きく形が変わるものが多く、特に無尾類の幼体は親とは別に[[オタマジャクシ]]と言う。幼体は四肢が無く尾鰭があるなど魚類に似ているが、無尾類の幼体はかなりずんぐりしており、有尾類の場合は発達した[[外鰓]]を持つ（無尾類は孵化直後にはあるがすぐに隠れる）など、一般の魚類<ref group="注釈">魚類でも[[肺魚]]類や[[ポリプテルス]]類の幼魚は例外的に外鰓を持つ。</ref>とは異なる所も多い。成体は基本的に四肢が生え（無足類やサイレン科は例外）、陸上生活を営めるものも多いが四肢があっても生涯を水中で生息する種類もいる。

== 絶滅の危惧 ==

{{main|両生類の減少}}

* 呼吸に関しては全種、幼体・成体を問わず皮膚呼吸が発達しており、特に有尾目では皮膚呼吸のみで肺呼吸をしない種類（[[ハコネサンショウウオ属]]と[[プレソドン科|アメリカサンショウウオ科]]）が過半数（全425種類中の275種類）を占める<ref group="注釈">このグループも幼生期には肺の原器があるので二次的に肺が退化したと推測されている。</ref>が、幼体時から肺呼吸をする[[メキシコサンショウウオ]]もいるなど呼吸方法の多様性が強い、無足目も詳細不明なものが多いが同じように多様性が強いと考えられている<ref>[[#田中2002|（田中2002）p.4]]</ref>。逆に無尾目では孵化時点から機能はせずとも肺があり、幼生期（時期は足が生え始める前から変態直前まで色々）からこれが発達して肺呼吸をする方が多くの科に見られ<ref group="注釈">アカガエル科の[[ウシガエル]]''Rana catesbeiana''、[[ヒョウガエル|リオグランデヒョウガエル]]''Rana barlandieri''、[[ヒョウガエル|ミナミヒョウガエル]]''Rana sphenocephala''、スキッパーガエル''Euphlyctis cyanophlyctis''。アマガエル科のコーラスガエル''Pseudacris triseriata''、ピパ科の[[アフリカツメガエル]]''Xenopus laevis''、[[コンゴツメガエル属|コンゴツメガエル]]''Hymenochirus boettgeri''。スキアシガエル科のプレーンスキアシガエル''Scaphiopus bombifrons''。の8種類は2002年時点で田中邦明が文献で幼体時の肺呼吸の報告を確認済み。</ref>、例外的に[[ヒキガエル]]の仲間やナガレガエルの仲間は変態完了まで肺が機能せず肺呼吸をしない<ref>[[#田中2002|（田中2002）p.3-4]]</ref>。また更なる例外として前述のオガエルは成体でも肺が退化している<ref> 宮地伝三郎（責任編集者）『原色現代科学大事典　 5動物II』、宮地伝三郎（責任編集者）、株式会社学習研究社、昭和431968年（1968年）、p）p.181。</ref> 。

[[カエルツボカビ症]]による両生類の絶滅が危惧されている。致死率は90%にも上る。

* 有尾目の一部の種では、変態をしないで幼生の形態のままの成体になる[[幼形成熟]]（[[ネオテニー]]）が知られる。また変態が途中で終了する種も存在する。例えば[[アメリカ合衆国]]に分布する[[ヘルベンダー]](アメリカオオサンショウウオ)は鰓孔が最後まで消えないためそういった考え方も出来る。逆に変態を終えた姿で生まれる種も多い。

飼育上の注意点として、[[麻布大学]]の宇根有美准教授（獣医病理学）は、「飼っている両生類に異変があれば、すぐに獣医師などに相談してほしい。水の管理が最も重要で、水槽の水を排水溝や野外に流さないでほしい」としている。

== 分類 ==

下位分類体系の一例を以下に示す。

* [[迷歯亜綱]] †{{sname||Labyrinthodontia}} - ：絶滅した分類群

** [[イクチオステガ]]目 †Ichthyostegalia

** [[分椎目]] †{{sname||Temnospondyli}}

** [[炭竜目]] †{{sname||Anthracosauria}}

* [[空椎亜綱]] †{{sname||Lepospondyli}} - ：絶滅した分類群

** [[欠脚類|欠脚目]] †{{sname||Aïstopoda}}

** [[ネクトリド目]] †{{sname||Nectridea}}

** [[細竜目]] †{{sname||Microsauria}}

** [[リソロフィス目]] †{{sname||Lysorophia}}

* [[平滑両生亜綱]] {{sname||Lissamphibia}} - ：現生の両生類

** [[カエル|無尾目]] [[w:Frog|Anura]] - ：[[カエル]]のなかま

** [[有尾目]] [[w:Salamander|Caudata]] / [[w:Salamander|Urodela]] - [[：サンショウウオ]]や[[イモリ]]などのなかま

** 無足目（[[アシナシイモリ目]]） [[w:Caecilian|Gymnophiona]]

=== 系統関係 ===

[[file:Prionosuchus_DB.jpg|150px|thumb|古生代ペルム紀後期に棲息していた[[プリオノスクス]]。</br>現在確認された中でうち史上最大の両生類とされている古生代ペルム紀後期の[[プリオノスクス]]。]]

[[四肢動物]]は[[デボン紀]]後期の約3億6000万年前に[[肉鰭綱]]から進化した。[[ハイギョ]]類と[[シーラカンス]]類のどちらに近いかは未だ決着がついていない。デボン紀後期になり、両生類が初めて陸上に適応した脊椎動物として現れた<ref>ロナルド・ルイス・ボネウィッツ著、青木正博訳『ROCK and GEM 岩石と宝石の大図鑑』（[[誠文堂新光社]] 2007年 ）p.349ページ</ref>。

肺呼吸獲得については「板皮類の肺が食道の変化で先に完成し、それが現生魚類の浮袋に変化した。」という肺先行説と、「硬骨魚類の浮袋が先に完成し、それが肺に変化した。」という浮袋先行説があり、無尾目の胚の発生で最初から肺への動脈に鰓弓動脈の一部が伸びて呼吸器として使う前提の形になっている事は肺先行説に有利な証拠とされている<ref>[[#田中2002|（田中2002）p.5]]</ref>。

最初期の四肢動物である[[アカントステガ]]や[[イクチオステガ]]は曲がりくねった大河川に住んでいたと思われるが、やや時代が下った[[チュレルペトン]]のように海生と思われる種もいた。この時期の四肢動物は、まだ少なくとも一部は[[鱗]]に覆われた魚類のような[[皮膚]]と、6本以上の指を持つ水を掻くのに適した[[四肢]]を持つ、ほとんどを水中ですごす動物であったらしい。

[[石炭紀]]になると[[ペデルペス]]のように陸上生活に適応した四肢を獲得し、二次的に水中に戻った種も含め多様な種が生まれた。石炭紀後期にはすで既に[[有羊膜類]]が枝分かれして行き、これら[[迷歯亜綱]]に分類される動物たちは徐々に水中生活にウエイトを戻していく。これら古いタイプの両生類は、[[中生代]]になっても[[三畳紀]]には世界中の淡水系に数mにも及ぶ巨大な種が繁栄していたが、[[大量絶滅#三畳紀末|三畳紀末の大絶滅]]以降急激に衰えて、一部地域に遺存種を残すのみとなり、[[白亜紀]]前期に絶滅した。

現生両生類である[[平滑両生亜綱]]に属する無尾目・有尾目・無足目の起源と関係は未だはっきりとわからないが、すで既に約2億9000万年前のペルム紀前期に無尾目・有尾目・迷歯亜綱分椎目の特徴をモザイク状に有する[[ゲロバトラクス]]が存在した。

三畳紀の[[マダガスカル]]には現生のカエルにある程度近い姿の[[トリアドバトラクス]]が生息し、ジュラ紀になると今と外見上は変わらないカエルが世界中に分布を広げていた。

現在発見されている有尾目とされる最古の種は三畳紀後期、現在の[[キルギスタン]]に生三畳紀後期に棲息していたトリアスルス[[w:Triassurus|''Triassurus sixtelae'']]である<ref name=Schoch2020>{{cite journal |last1=Schoch |first1=Rainer R. |last2=Werneburg |first2=Ralf |last3=Voigt |first3=Sebastian |title=A Triassic stem-salamander from Kyrgyzstan and the origin of salamanders |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |date=2020 |volume=117 |issue=21 |pages=11584–11588 |doi=10.1073/pnas.2001424117|pmid=32393623 |pmc=7261083 }}</ref>。ジュラ紀中期にはキルギスタンから [[w:Kokartus|''Kokartus'']]、[[イギリス]]からネオテニー的な水生種 [[w:Marmorerpeton|''Marmorerpeton'']] の化石が発見されている。これらはもっと後の種の[[解剖学]]的特徴のいくつかを持たなかったが、ジュラ紀後期には現在のトラフサンショウウオに似た[[カラウルス]]や[[オオサンショウウオ科]]の[[チュネルペトン]]が生息していた。

無足目はジュラ紀初期のまだ四肢が残っている[[エオカエキリア]]の化石が見つかっている。また三畳紀の分椎目[[キンレステゴピス]]はエオカエキリアといくつかの特徴を共有しており、類縁関係があるのではないかという説があったが<ref name = Pardo>{{Cite journal|last=Pardo|first=Jason D.|last2=Small|first2=Bryan J.|last3=Huttenlocker|first3=Adam K.|date=2017-07-03|title=Stem caecilian from the Triassic of Colorado sheds light on the origins of Lissamphibia|url=http://www.pnas.org/content/114/27/E5389|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=114|issue=27|pages=E5389–E5395|doi=10.1073/pnas.1706752114|issn=0027-8424|pmid=28630337}}</ref>、後年の研究では支持されていない<ref>{{Cite journal|last1=Marjanović|first1=David|last2=Laurin|first2=Michel|date=2019|title=Phylogeny of Paleozoic limbed vertebrates reassessed through revision and expansion of the largest published relevant data matrix|journal=PeerJ|volume=6|issue=e5565|pages=e5565|doi=10.7717/peerj.5565|pmc=6322490|pmid=30631641|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Silva|first=Ana Serra|last2=Wilkinson|first2=Mark|date=2021-03-22|title=On Defining and Finding Islands of Trees and Mitigating Large Island Bias|url=http://dx.doi.org/10.1093/sysbio/syab015|journal=Systematic Biology|volume=70|issue=6|pages=1282–1294|doi=10.1093/sysbio/syab015|hdl=1983/ce7732e1-3dd9-4e61-b60e-2b7700fece9e|issn=1063-5157|hdl-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Daza|first=Juan D.|last2=Stanley|first2=Edward L.|last3=Bolet|first3=Arnau|last4=Bauer|first4=Aaron M.|last5=Arias|first5=J. Salvador|last6=Čerňanský|first6=Andrej|last7=Bevitt|first7=Joseph J.|last8=Wagner|first8=Philipp|last9=Evans|first9=Susan E.|date=2020-11-06|title=Enigmatic amphibians in mid-Cretaceous amber were chameleon-like ballistic feeders|url=http://dx.doi.org/10.1126/science.abb6005|journal=Science|volume=370|issue=6517|pages=687–691|doi=10.1126/science.abb6005|issn=0036-8075}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Schoch|first1=Rainer R.|last2=Werneburg|first2=Ralf|last3=Voigt|first3=Sebastian|date=2020-05-11|title=A Triassic stem-salamander from Kyrgyzstan and the origin of salamanders|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=117|issue=21|pages=11584–11588|doi=10.1073/pnas.2001424117|issn=0027-8424|pmc=7261083|pmid=32393623}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Kligman|first=Ben T.|last2=Gee|first2=Bryan M.|last3=Marsh|first3=Adam D.|last4=Nesbitt|first4=Sterling J.|last5=Smith|first5=Matthew E.|last6=Parker|first6=William G.|last7=Stocker|first7=Michelle R.|date=2023-02|title=Triassic stem caecilian supports dissorophoid origin of living amphibians|url=https://www.nature.com/articles/s41586-022-05646-5|journal=Nature|volume=614|issue=7946|pages=102–107|language=en|doi=10.1038/s41586-022-05646-5|issn=1476-4687}}</ref>。現在の両生類は基本的に淡水域を生活の場としているのにもかかわらず地球上の陸地に広く分布していることなどから、遅くとも[[パンゲア大陸]]が完全に分裂したとされている[[白亜紀]]までに、現生の[[目 (分類学)|目]]は全て誕生していたはずだが、詳しいことはわかっていない。

== 絶滅の危惧 ==

{{main|両生類の減少}}

世界各地で両生類の絶滅や個体数減少が進んでおり、[[哺乳類]]や[[爬虫類]]、[[鳥類]]と比べて絶滅の危機が最も大きい脊椎動物と指摘されている<ref name=asahi20231228/>。2004年にかけての第1回世界両生類では[[カエルツボカビ症]]が主因として挙げられ、2022年にかけての第2回では[[気候変動]]と生息地破壊による悪影響が大きく、[[生物的多様性]]全体を大きく損ないつつあると指摘された<ref name=asahi20231228/>。

カエルツボカビ症は飼育上の注意点下でも発生することしてがあり、[[麻布大学]][[准教授]]の宇根有美准教授（獣医病理学）は、「飼っている両生類に異変があれば、すぐに獣医師などに相談してほしい。水の管理が最も重要で、水槽の水を排水溝や野外に流さないでほしい」と注意喚起している。

無足目はジュラ紀初期のまだ四肢が残っている[[エオカエキリア]]の化石が見つかっている。また三畳紀の分椎目[[キンレステゴピス]]はエオカエキリアといくつかの特徴を共有しており、類縁関係があるのではないかという説があったが<ref name = Pardo>{{Cite journal|last=Pardo|first=Jason D.|last2=Small|first2=Bryan J.|last3=Huttenlocker|first3=Adam K.|date=2017-07-03|title=Stem caecilian from the Triassic of Colorado sheds light on the origins of Lissamphibia|url=http://www.pnas.org/content/114/27/E5389|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=114|issue=27|pages=E5389–E5395|doi=10.1073/pnas.1706752114|issn=0027-8424|pmid=28630337}}</ref>、後年の研究では支持されていない<ref>{{Cite journal|last1=Marjanović|first1=David|last2=Laurin|first2=Michel|date=2019|title=Phylogeny of Paleozoic limbed vertebrates reassessed through revision and expansion of the largest published relevant data matrix|journal=PeerJ|volume=6|issue=e5565|pages=e5565|doi=10.7717/peerj.5565|pmc=6322490|pmid=30631641|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Silva|first=Ana Serra|last2=Wilkinson|first2=Mark|date=2021-03-22|title=On Defining and Finding Islands of Trees and Mitigating Large Island Bias|url=http://dx.doi.org/10.1093/sysbio/syab015|journal=Systematic Biology|volume=70|issue=6|pages=1282–1294|doi=10.1093/sysbio/syab015|hdl=1983/ce7732e1-3dd9-4e61-b60e-2b7700fece9e|issn=1063-5157|hdl-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Daza|first=Juan D.|last2=Stanley|first2=Edward L.|last3=Bolet|first3=Arnau|last4=Bauer|first4=Aaron M.|last5=Arias|first5=J. Salvador|last6=Čerňanský|first6=Andrej|last7=Bevitt|first7=Joseph J.|last8=Wagner|first8=Philipp|last9=Evans|first9=Susan E.|date=2020-11-06|title=Enigmatic amphibians in mid-Cretaceous amber were chameleon-like ballistic feeders|url=http://dx.doi.org/10.1126/science.abb6005|journal=Science|volume=370|issue=6517|pages=687–691|doi=10.1126/science.abb6005|issn=0036-8075}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Schoch|first1=Rainer R.|last2=Werneburg|first2=Ralf|last3=Voigt|first3=Sebastian|date=2020-05-11|title=A Triassic stem-salamander from Kyrgyzstan and the origin of salamanders|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=117|issue=21|pages=11584–11588|doi=10.1073/pnas.2001424117|issn=0027-8424|pmc=7261083|pmid=32393623}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Kligman|first=Ben T.|last2=Gee|first2=Bryan M.|last3=Marsh|first3=Adam D.|last4=Nesbitt|first4=Sterling J.|last5=Smith|first5=Matthew E.|last6=Parker|first6=William G.|last7=Stocker|first7=Michelle R.|date=2023-02|title=Triassic stem caecilian supports dissorophoid origin of living amphibians|url=https://www.nature.com/articles/s41586-022-05646-5|journal=Nature|volume=614|issue=7946|pages=102–107|language=en|doi=10.1038/s41586-022-05646-5|issn=1476-4687}}</ref>。現在の両生類は基本的に淡水域を生活の場としているのにもかかわらず地球上の陸地に広く分布していることなどから、遅くとも[[パンゲア大陸]]が完全に分裂したとされている[[白亜紀]]までに、現生の[[目 (分類学)|目]]は全て誕生していたはずだが、詳しいことはわかっていない。

== 脚注 ==

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== 参考文献==

* [[松井正文 ]]『両生類の進化』 [[東京大学出版会]]、1996年

*{{Cite journal|和書|author=田中邦明 |title=両生類幼生の呼吸に関するミスコンセプション : オタマジャクシの肺呼吸と皮膚呼吸について|journal=理科教育学研究|issn=1345-2614|publisher= 一般社団法人　 日本理科教育学会|year=2002 |volume=42 |issue=3|pages=1-9|doi=10.11639/sjst.KJ00005017942 |url=https://doi.org/10.11639/sjst.KJ00005017942 | ref =田中2002}}

== 関連項目 ==

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{{Commonscat|Amphibia}}

* [[爬虫両棲類学]]

* [[両生類の減少]]

== 外部リンク ==