Megaraptoria: differenze tra le versioni
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I denti premascellari di ''Megaraptor'' erano variabilmente simili a quelli dei tyrannosauroidi, essendo piccoli, incisiformi (a forma di scalpello) e a forma di D nella sezione trasversale.<ref name="Porfiri-etal" /> Tuttavia, i denti premascellari di ''Murusraptor'' erano simili a zanne, come nei teropodi non-tyrannosauroidi. I denti mascellari dei megaraptori mostrano una gran varietà tra i [[Genere (tassonomia)|generi]], anche se in genere erano piccoli rispetto al muso con ornamenti di smalto minimi. Alcuni megaraptori, come ''Orkoraptor'', ''Australovenator'' e ''Megaraptor'', avevano denti a forma di 8 in sezione trasversale e completamente non-serrati dalla parte anteriore (in modo simile a [[Dromaeosauridae|dromaeosauridi]] e [[Compsognathidae|compsognathidi]]),<ref name="Porfiri-etal" /> mentre ''Murusraptor'' presentava delle dentellature anteriori solo sulla punta dei denti.<ref name="murusraptor" /> ''Fukuiraptor'' aveva denti molto compressi lateralmente e simili a lame (simili a quelle dei carcharodontosauri) con entrambe le dentellature anteriori e posteriori.<ref name="murusraptor" />
=== Vertebre e costole ===
[[File:Aerosteon cervicals.png|left|thumb|Le vertebre cervicali opisthocoelouse di ''[[Aerosteon]]'']]
Le [[vertebre cervicali]] dei megaraptori sono uniche tra teropodi essendo fortemente opisthocoelouse,<ref name=":1" /> ossia che erano convesse dal davanti e concave dietro. Le vertebre opisthocoelouse sono presenti anche in ''[[Allosaurus]]''<ref>{{Cite journal|last=Snively|first=Eric|last2=Russell|first2=Anthony P.|date=2007|title=Functional variation of neck muscles and their relation to feeding style in Tyrannosauridae and other large theropod dinosaurs|url=|journal=Anatomical Record (Hoboken, N.J.: 2007)|volume=290|issue=8|pages=934–957|doi=10.1002/ar.20563|issn=1932-8486|pmid=17654673|via=}}</ref> e nei [[Sauropoda|sauropodi]] e consentono un'elevata flessibilità senza sacrificare la difesa contro le forze di taglio.<ref>{{Cite journal|last=Fronimos|first=John A.|last2=Wilson|first2=Jeffrey A.|date=April 2017|title=Concavo-Convex Intercentral Joints Stabilize the Vertebral Column in Sauropod Dinosaurs and Crocodylians|journal=Ameghiniana|volume=54|issue=2|pages=151–177|doi=10.5710/AMGH.12.09.2016.3007|issn=1851-8044}}</ref> Le cervicali erano anche simili a quelle dei carcharodontosauriani, con spine neurali corte, processi trasversali situati intorno alla lunghezza media sul centro, ed un paio di grandi fosse laterali conosciute come pleurocelidi. Queste fosse erano presenti nella maggior parte delle vertebre dei megaraptora e si collegavano ad un complesso sistema di piccole sacche d'aria all'interno delle vertebre. Questa rete interna delle vertebre dei megaraptora (e quella di alcuni altri teropodi) è stata descritta come "camellate".<ref name="bensonetal2010" /><ref name=":1" />
Le vertebre caudali prossimali (vertebre alla base della coda) presentano una cresta longitudinale che correva lungo la loro superficie inferiore, in modo simile a quello visto in ''[[Neovenator]]'', ma in modo differente dai [[Tyrannosauroidea|tyrannosauroidi]].<ref name="bensonetal2010" /> Le vertebre avevano anche un paio di creste laterali che si estendevano verso il basso dai processi trasversali verso il centro. Queste creste, note come lamine centrodiapofisarie, definivano una grande depressione (fossa infradiapofisaria) sotto i processi trasversi. Sebbene queste creste fossero presenti anche nelle vertebre dorsali (posteriori) e fossero state ritrovate anche in altri teropodi, i megaraptori erano praticamente unici nel fatto che le loro lamine centrodiapofisarie erano ben sviluppate alla base della coda, a volte anche più delle vertebre dorsali. Solo gli [[Spinosauridae|spinosauridi]] condividono questa caratteristica.<ref name="murusraptor" /> Il forte sviluppo di queste creste potrebbe indicare che la coda di questi animali fosse spessa e muscolosa.<ref name="Porfiri-etal" />
Le [[Costole|costole]] dorsali erano spesse e curve ma cave e forate da un foro vicino alla loro connessione con le vertebre. Le [[Gastralia|gastralie]] (costole del ventre) erano strutture a forma di paletta, larghe e spesse, con il lato sinistro e destro fusi nella linea mediana del torace. Queste caratteristiche indicavano che i megaraptori erano teropodi dal corpo grosso, simili alla condizione dei [[Tyrannosauridae|tyrannosauridi]].<ref name="Porfiri-etal" />
=== Arti anteriori ===
[[File:Megaraptor hand.jpg|thumb|Ossa della mano di ''[[Megaraptor]]'']]
Una delle caratteristiche distintive di questi animali sono gli arti anteriori e gli artigli che li contraddistinguono. L'[[Omero (anatomia)|omero]] è sigmoideo (a forma di S), simile a quello degli allosauroidi e dei coelurosauri basali. La maggior parte dei megaraptori possedeva un omero grande e robusto simile a quello di ''Allosaurus'', sebbene il basale ''Fukuiraptor'' mostrasse un'omero molto più sottile.<ref name="bensonetal2010" /> La parte distale dell'omero (vicino al gomito) ha un sistema ben sviluppato di condili e solchi simile a quello dei coelurosauri, in particolare a quello dei [[Dromaeosauridae|dromaeosauridi]].<ref name="novasetal2016" />
L'[[ulna]] dei megaraptoridi è caratteristica in molti aspetti. Il processo dell'[[olecrano]] è ben sviluppato, sebbene sia sottile, simile a una lama, e si estende come una cresta longitudinalmente lungo l'asta dell'ulna. Inoltre, i megaraptoridi hanno acquisito un'altra lunga struttura a forma di cresta sull'ulna chiamata tuberosità laterale, perpendicolare alla lama dell'olecrano. Di conseguenza, l'ulna dei megaraptoridi è a forma di T in sezione trasversale, presenta una tuberosità laterale proiettata verso l'esterno, e il processo di olecrano proiettato all'indietro. Questi adattamenti sono assenti nei megaraptora più basali, come ''Fukuiraptor''. Il [[Radio (anatomia)|radio]] non presenta differenze sostanziali rispetto ad altri teropodi.<ref name=":1" /><ref name="novasetal2016" />
I megaraptori avevano anche mani molto caratteristiche.<ref name="bensonetal2010" /><ref name=":1" /> Le prime due dita erano grandi e sottili, mentre il terzo dito era molto piccolo. Queste differenze relative nella lunghezza delle dita sono in qualche modo simili al caso dei tyrannosauroidi e di altri altri coelurosauri basali, ma la morfologia megaraptoriana dell'avambraccio e dell'allargamento del dito è opposta alla tendenza alla diminuzione dell'avambraccio che caratterizza i tyrannosauroidi più avanzati. ''Megaraptor'' mantenne un rudimentale quarto [[metacarpo]], l'osso della mano che si sarebbe collegato al quarto dito nei primi dinosauri. Questa è una caratteristica primitiva persa dalla maggior parte degli altri tetanuri. Le prime due dita delle mani avevano degli unguali (osso dell'artiglio) estremamente grandi; in ''Megaraptor'' il primo artiglio era più grande di tutta l'ulna. A differenza dei grandi unguali di molti altri teropodi (i megalosauroidi, per esempio), gli artigli dei megaraptori erano sottili e di forma ovale in sezione trasversale. Questi artigli presentano anche scanalature posizionate in modo asimmetrico sulle loro facce piatte e una cresta affilata sul loro margine inferiore nelle forme più evolute. Il [[carpo]] dei megaraptori incorporava un carpo semilunato (a forma di mezzaluna) simile a quello dei [[Maniraptora|maniraptori]].<ref name="novasetal2016" /><ref name="calvoetal2007">{{Cita pubblicazione|nome=Jorge O.|cognome=Calvo|data=settembre 2007|titolo=A new Cretaceous terrestrial ecosystem from Gondwana with the description of a new sauropod dinosaur|rivista=Anais Da Academia Brasileira De Ciencias|volume=79|numero=3|pp=529–541|lingua=en|accesso=12 giugno 2019|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=17768539|PMID=17768539|nome2=Juan D.|cognome2=Porfiri|nome3=Bernardo J.|cognome3=González-Riga|nome4=A. W.|cognome4=Kellner}}</ref>
=== Arti posteriori ===
[[File:Australovenator tibiae.png|left|thumb|219x219px|Tibia destra e sinistra di ''Australovenator'' da diverse angolazioni. Notare la strutta sulla superficie frontale della punta distale (immagine C e O).]]
Il [[Femore|femore]] dei megaraptori è conosciuto solo in ''Australovenator'' e ''Fukuiraptor'', ma è simile a quello dei coelurosauri sotto molti aspetti. Ad esempio, il grande trocantere è ben sviluppato e sfalsato dal diaframma femorale da una profonda concavità. Le dimensioni del grande trocantere ha l'effetto aggiunto di rendere rettangolare la parte del femore vicino all'anca, in vista dorsale. Nei teropodi non-coelurosauri, il grande trocantere è piccolo, rendendo il femore a forma di lacrima in vista dorsale. La testa del femore è leggermente rialzata come nei carcharodontosauri (in particolare nei carcharodontosauridi) e alcuni coelurosauri. Nei megaraptori, la porzione del femore vicino al ginocchio è asimmetrica quando vista dal davanti a causa del condilo laterale che si proietta ulteriormente distalmente rispetto al condilo mediale.<ref name=":1" />
La [[Tibia (anatomia)|tibia]] era simile a quella dei coelurosauri. Era un osso lungo e sottile. La parte anteriore del condilo laterale dei ganci della tibia verso il basso, era simile alla condizione di ''Neovenator'', ''[[Tanycolagreus]]'', e alcuni tyrannosauroidi. I malleoli mediali e laterali sono espansi e proiettano lontano l'uno dall'altro, come nei tyrannosauroidi più evoluti e nei carcharodontosauri. La superficie anteriore della punta distale della tibia (vicino alla caviglia) aveva la forma di una faccetta appiattita per la ricezione dell'[[Astragalo (anatomia)|astragalo]], condizione simile a quella dei coelurosauri. Il bordo interno di questa faccetta era definito da una cresta, una caratteristica unica dei megaraptoridi. Il lato superiore della faccetta mancava di un contrafforte sopraastragalico ben definito, a differenza degli allosauroidi. Il processo ascendente dell'astragalo, che si estende sulla faccetta, viene espanso in una grande lastra ossea trapezoidale, simile ai coelurosauri ma differente dal piccolo processo di ascensione triangolare degli allosauroidi.<ref name=":1" /> ''Fukuiraptor'', ''Australovenator'' ed ''Aerosteon'' hanno un distinto polo rivolto in avanti sul bordo esterno dell'astragalo, e ''Fukuiraptor'' e ''Australovenator'' hanno un polo aggiuntivo che proietta all'indietro.<ref name="bensonetal2010" />
Il [[perone]] è lungo e fortemente assottigliato al ginocchio, come nei coelurosauri. Si collega ad una piccola sfaccettatura sul bordo esterno dell'astragalo (come nei coelurosauri) piuttosto che su una grande sfaccettatura sul bordo superiore (come negli allosauroidi). Vicino al ginocchio e rivolto verso la tibia, il perone presenta un ampio solco o depressione noto come fossa prossimale. Il [[metatarso]] III, l'osso del piede collegato al dito medio, era molto lungo e snello in tutti i megaraptori, come nei coelurosauri. L'articolazione del dito medio è alta e a forma di carrucola, con una profonda depressione a forma di mezzaluna visibile dal basso.<ref name=":1" />
=== Anca ===
[[File:Aerosteon ilium photos.png|thumb|209x209px|L'ileo di ''Aerosteon''. La pneumatizzazione è visibile sulla lama principale in vista mediale (B) e sul peduncolo pubico in vista laterale (A).]]
L'[[Ileo (osso)|ileo]] dei megaraptora era un osso pesantemente pneumatizzato, pieno di sacche d'aria e attraversato da fossette. L'unico altro grande teropode noto per possedere un ileo così pneumatizzato è ''Neovenator''.<ref name="bensonetal2010" /> In alcuni megaraptori, la lama preacetabolare presenta una tacca lungo il bordo anteriore, come nei tyrannosauroidi. Una concavità più evidente è presente un po' più in basso, tra la lama preacetabolare e il peduncolo pubico. Questa concavità, nota come fossa cuppedicus (o preacetabolare), era bordata da una sporgenza prominente sulla faccia interna dell'ileo. Questo tratto è stato riscontrato anche in vari coelurosauri, ''Chilantaisaurus'' e probabilmente ''Neovenator''. La lama post-acetabolare, d'altra parte, manca di una grande concavità. Nei tetanuri non-coelurosauri, questa parte dell'ileo presenta una grande depressione conosciuta come fossa brevis, che è visibile dalla faccia esterna dell'ileo. Tuttavia, i coelurosauri ed i megaraptori hanno una fossa brevis molto più piccola che occupa solo una parte del margine posteriore dell'ileo, ed è perlopiù nascosta dall'esterno.<ref name=":1" />
L'[[ischio]] (piastra inferiore posteriore dell'anca) è noto solo da ''Murusraptor''. È leggermente espanso, simile a quello dei carcharodontosauridi.<ref name="murusraptor" /> Il [[Pube (osso)|pube]] (placca anteriore dell'anca) ha un'espansione simile ad una falce molto più pronunciata sulla punta, che supera il 60% della lunghezza dell'albero principale dell'osso. Questo adattamento, noto come stivale pubico, è stato ritrovato anche nei carcharodontosauri e nei tyrannosauridi. Il pube è anche espanso vicino al suo contatto con l'ileo. L'osso pubico sinistro e destro non sono completamente fusi l'uno con l'altro, ma sono separati lungo la linea mediana da un foro di forma ovale.<ref name=":1" />
== Classificazione ==
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